Жароустойчивость растений

2

Приднестровский государственный университет им. Т.Г.Шевченко

Естественно-географический факультет

КУРСОВАЯ РАБОТА

по

«физиологии растений»

на тему:

«ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ»

Тирасполь

2008

ПЛАН

Введение.

1. Понятие жароустойчивости.

2. Методы диагностики жароустойчивости.

3. Способы повышения жароустойчивости растений.

Заключение.

Используемая литература.

ВВЕДЕНИЕ.

Распространение растений в природе определяется их наследственностью. Наследственность растительных организмов является результатом влияния на них определенных условий внешней среды. Жароустойчивость и другие экологические особенности растений возникли и сформировались в процессе эволюции вследствие длительного действия тех или иных факторов. На растительные организмы в течение жизни влияют неблагоприятные факторы: низкие и высокие температуры, засуха, избыток воды и солей в почве и т.д. Растения проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования (3).

Устойчивость растений против неблагоприятных условий имеет разных характер, Она может быть основана на том, что организм тем или иным путем избегает их воздействия, например растения, запасающие воду (кактусы) и тем самым избегающие обезвоживания при засухе.

Из неблагоприятных условий, которые вызывают стресс у растительных организмов, часто встречающимися являются высокая температура, низкая температура, недостаток воды, высокая концентрация солей. Сила стресса зависит от скорости, с которой возникают неблагоприятные ситуации. При медленном их развитии организм легче приспосабливается к ним. Это может даже привести к повышению устойчивости организма (закаливание). В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения как биохимических, так и физиологических процессов (4).

Основные цели работы: изучение данной темы имеет большое значение для приобретения знаний по физиологии растений, которые должен получить будущий учитель. Существенное значение приобретают знания физиологических основ жароустойчивости, вопросы диагностики жароустойчивости и адаптационные возможности растения к перегреву.

1. Понятие жароустойчивости.

Жароустойчивость (жаровыносливость) -- способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие -- термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые -- растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие -- мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест -- около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов (5).

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся) (6).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена (7).

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое -- воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более -- побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур -- одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -- явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна -- «запал» (8, 9).

Жароустойчивость слагается из двух факторов воздействия на растения:

v Влияние высокой температуры среды

v Гелиоустойчивости, т.е. устойчивости к прямой солнечной радиации, которой растение противопоставляет свою адаптационную способность, возникшую в филогенезе и проявляющуюся в виде адаптаций и ряда приспособлений в онтогенезе (расположение листьев в пространстве, уменьшение их площади и т.д.).

В.Ф. Альтергот (1968) отмечает, что формирование жароустойчивости растений протекает при чередовании процессов нарушения обмена и деструкции структур под влиянием экстремальных температур и последующего «ростового обращения» этих нарушений, приводящего к перестройке и повышению устойчивости. Такая обратимость может быть отмечена при минимальных разрушениях структур и, вероятно, связана в основном с запасными веществами клетки, а не с цитоплазматическими мембранами, зашедшие далеко разрушения уже не вызывают репарации. Об этом свидетельствует В.Ф.Альтергот, который наблюдал, что лизис в клетке, уже не приводил к восстановлению всей организации клетки.

В.Я. Александров (1956) считал, что жароустойчивость у растений возрастает под действием температур, близких к повреждающим.

Предпосевное закаливание приводит к повышению устойчивости к перегреву (Генкель, 1956). Одновременно с этим в процессе адаптации идет и изменение структуры мембран, повышение их прочности (тилакоидов хлоропластов, крист митохондрий, ретикулума). Все это и создает более интенсивный обмен и обуславливает неспецифическую реакцию. Некоторые из измененных свойств приводят к специфическому повышению способности растения выносить обезвоживание (большая стабильность мембран и большая эластичность цитоплазмы). Повышенная вязкость цитоплазмы не играет значительной роли в способности выносить обезвоживание, но является важным фактором повышения жароустойчивости. При действии солей кальция, повышающих жароустойчивость, попутно возникают и другие реакции (снижение обмена), которые приводят к повышению солеустойчивости (2).

Т.о. одна их характерных черт адаптации растений - это способность противостоять действующему неблагоприятному фактору, когда воздействие этого фактора еще не вызывает повреждений, а заставляет растение начать приспособительную перестройку мембран и всего организма на новый уровень сопротивления, т.е. вызывает гетеростазис. Иными словами закаливание проходит не через повреждения, а путем изменения структуры и ряда физиолого-биохимических процессов.

При изучении процессов устойчивости иногда наблюдаются случаи одновременной устойчивости к двум или нескольким ее видам. Анализируя ряд подобных фактов, мы сформулировали понятие о сопряженной устойчивости (взаимосвязь между различными видами устойчивости), которая может быть положительной и отрицательной. Типичным примером сопряженной устойчивости является предпосевно-закаленные против засухи растения, которые лучше контрольных переносят не только обезвоживание, но и перегрев. Ответ растения на неблагоприятные воздействия состоит из нескольких этапов: фазы реакции, в которой в случае обезвоживания и перегрева происходит гидролиз запасных углеводов и белков; фазы закаливания, в которой метаболиты используются в направлении адаптации (закаливания), происходящей перестройки конституционных веществ и мембран; фазы повреждения, когда после использования запасов начинаются уже некротические процессы в мембранах, вначале обратимые, а затем необратимые, приводящие к частичным и полным некрозам.

К конвергентной устойчивости мы относим два случая:

1). Типичную конвергенцию, когда устойчивость различных организмов обусловлена одинаковыми условиями существования,

2). Нетипичную, когда разные условия приводят к одинаковому результату, например, высокая жароустойчивость древесных пород зимой, связанная с их обезвоживанием и накоплением липидов на поверхности протопласта.

Жароустойчивость ксерофитов.

Ксерофиты - растения сухих мест обитаний и сухого сезона, обладающие способностью в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к засухе (перегреву и обезвоживанию) благодаря наличию ряда признаков и свойств, возникающих под влиянием условий существования и естественного отбора в процессе эволюции популяций. В результате исследований были выявлены 2 группы ксерофитов, резко отличающиеся друг от друга по интенсивности транспирации и другим свойствам: слабо транспирирующие (к ним относятся эвксерофиты) и интенсивно транспирирующие формы (гемиксерофиты). У гемиксерофитов интенсивность транспирации значительно выше, чем у эвксерофитов. Гемиксерофиты не выносят большого водного дефицита, их листья оторванные от растения, быстро, в течение нескольких часов, высыхают до воздушно-сухого состояния, в то время как у эвксерофитов потеря воды идет медленно и до воздушно-сухого состояния они доходят в течение 2 суток. Эвксерофиты, в отличие от гемиксерофитов, способны хорошо переносить высокие дневные и остаточные водные дефициты. Жароустойчивость гемиксерофитов основана на высокой интенсивности транспирации, а эвксерофиты являются подлинно жароустойчивыми растениями, которые могут переносить более высокие температуры своего тела без заметных повреждений.

Как можно видеть, эвксерофиты представляют собой действительно весьма жароустойчивую группу растений, хорошо выносящих как обезвоживание, так и перегрев тканей. Гемиксерофиты не способны выносить значительного обезвоживания и перегрева и переносят засуху за счет интенсивно идущего процесса транспирации, непрерывно поглощая воду из глубоких влажных слоев почвы или даже непосредственно из грунтовой воды.

Жароустойчивость мезофитов.

Большинство культурных растений относятся к типу мезофитных растений. К мезофитам относятся растения, обладающие большой пластичностью и приспособляемостью к окружающим условиям, в той или иной мере выносящие кратковременные водные дефициты и перегревы и характеризующиеся сбалансированным водным режимом и мезоморфной структурой. Среди культурных растений существуют большие градации в отношении их мезофитных свойств: от типичных мезофитов (томаты, огурцы и др.) до видов, относящихся к категории очень жароустойчивых мезофитов (сорго, просо, морковь). Одной из основных особенностей мезофитов является их довольно хорошо выраженная способность адаптироваться к неблагоприятным условиям окружающей среды, в частности к перегреву. Адаптация идет не сколько на субклеточном, клеточном и тканевом уровнях, сколько на организменном. Это не означает, что крупные изменения метаболизма и структуры организма в экстремальных условиях не идут в клетках растений. Однако реагирует на них организм как целое, регулирует и координирует происходящие в нем изменения.

Группа мезофитных растений крайне неоднородна. Среди них встречаются гелиофиты, устойчивые к обезвоживанию и перегреву, а также теневыносливые сциофиты, которые не приспособлены выносить обезвоживание и перегрев и осуществляют свою жизнедеятельность в условиях затемнения под пологом леса.

Среди мезофитов различаются несколько групп: теневые, теневыносливые и гелиофиты.

Мезофиты отличаются высокой пластичностью и адаптационной способностью, и в процессах ксерогенеза, гигрогенеза и галогенеза, протекающих на основе эволюции, дали начало более специализированным группам - ксеро-, гигро- и галофитов.

Жароустойчивость складывается из устойчивости к окружающей температуре воздуха и гелиоустойчивости, т.е. устойчивости к прямому солнечному свету. Защиту от прямого солнечного света создают различные приспособления (вертикальное положение листьев, волоски, уменьшение поверхности листьев, фитотаксис хлоропластов и другие приспособления).

Засуха может приводить к заметному возрастанию активности целого ряда гидролитических ферментов, в том числе и рибонуклеаз. В результате усиливается деполимеризация РНК, снижается содержание полисом и увеличивается содержание рибосом, падает активность белоксинтезирующей системы.

Одной из активных форм защитно-приспособительных реакций на перегрев является активность глютаминсинтетазы, которая образует глютамин и тем самым обезвреживает аммиак.

Важную роль в засухоустойчивости у мезофитов играют структура и сложение мембран. У более засухоустойчивых растений (закаленных) стабильность мембран к высокой температуре значительно выше у митохондрий, а также у тилакоидов хлоропластов. Сопряженность процессов окисления и фосфоилирования восстанавливается скорее у более засухоустойчивых (закаленных) растений при регидратации.

Большое значение для засухоустойчивости растений имеют коллоидно-химические особенности содержимого клеток (гидрофильность коллоидов, вязкость и эластичность протоплазмы). Увеличение вязкость с помощью двувалентных катионов ведет к повышению жароустойчивости, а под влиянием солей органических кислот - к ее падению.

Засуха влияет особенно отрицательно на генеративные органы растений. Под воздействием засухи происходят значительные нарушения в мейозе, в результате которых вместо нормальных тетрад в археспории, образуются монады, диады, полиады. В это время возрастает потребность мезофитного растения в воде, снижаются вязкость и эластичность протоплазмы (1).

2. Методы диагностики жароустойчивости.

Возможность диагностировать жароустойчивость растений давно привлекала внимание исследователей, которые пытались найти корреляцию между ксероморфным строением растения и его жароустойчивостью.

1. Прямые лабораторные методы определения жароустойчивости растительных клеток и тканей.

Метод определения температурного порога коагуляции протоплазмы (Генкель, 1956).Во время работы устанавливается температура, при которой происходит гибель всех клеток среза, выдержанных на водяной бане в течение 10 минут. Срезы растения после прогревания плазмолизируются в молярном растворе сахарозы. Отсутствие плазмолиза в препарате говорит о смерти клеток. Метод дает представление о жароустойчивости растения, но требует усовершенствования.

2. Лабораторно-аналитические методы определения жароустойчивости.

Лабораторно-аналитическими мы называем методы, вскрывающие некоторые причины высокой жароустойчивости растений.

Жароустойчивость обуславливается в основном повышенной вязкостью цитоплазмы и количеством коллоидно-связанной воды. Повышение осмотического давления также способствует повышению жароустойчивости вследствие увеличения количества осмотически связанной воды.

Способность кактусов и других суккулентов выносить высокие температуры обусловлена высокой вязкостью их цитоплазмы, а также наличием значительного количества коллоидно-связанной воды в их тканях.

Жароустойчивость зависит от вязкости цитоплазмы. Небольшие концентрации солей кальция повышают температурный порог коагуляции белков цитоплазмы. Соли калия, понижающие вязкость протоплазмы, понижают порог коагуляции белков.

Определение вязкости цитоплазмы путем центрифугирования. Вязкость цитоплазмы определяется по скорости смещения хлоропластов при центрифугировании. Обычно центрифугируют черешки листьев, а затем на срезах просматривают под микроскопом характер расположения хлоропластов. Отмечается время центрифугирования, необходимое для смещения хлоропластов (при определенном числе оборотов в минуту), оно служит мерой относительной вязкости цитоплазмы. Центрифужный метод применим лишь в том случае, если в хлоропластах содержится достаточное количество крахмала, так как смещение хлоропластов осуществляется за счет большого удельного веса крахмала по сравнению с цитоплазмой. Хлоропласты, лишенные крахмала, почти не отличаются по удельному весу от цитоплазмы и не смещаются.

Плазматический (сравнительный) метод определения вязкости цитоплазмы. Обычно качественно определяют вязкость цитоплазмы по форме плазмолиза. Предложено судить об этом по времени плазмолиза, т.е. по скорости перехода вогнутого плазмолиза в выпуклый. Определение ведется в растворе сахарозы, на одну десятую молярности превышающем изотоническую концентрацию. Таким образом, создаются сравнимые условия в отношении растений, имеющих различное осмотическое давление, так как концентрация плазмолизирующего раствора всегда на 0,1 М выше изоосмотической концентрации.

Сравнение центрифужного и плазмолитического методов определения вязкости цитоплазмы показало, что они всегда дают совпадающие результаты. Поэтому в экспедиционной обстановке при отсутствии электрической центрифуги можно проводить работу плазмолитическим методом. Кроме того, последний позволяет определять вязкость цитоплазмы в тканях, не содержащих хлоропластов.

Из таблицы видно, что повышение вязкости цитоплазмы и увеличение содержания связанной воды приводит к повышению жароустойчивости растения.

Приведенные данные говорят о том, что вязкость цитоплазмы указывает на степень жароустойчивости растений у резко отличающихся по своей жароустойчивости групп растений.

Вязкость и жароустойчивость протоплазмы клеток и содержание связанной воды в листьях некоторых культурных растений

Метод диагностики жароустойчивости по гидролизу статолитного крахмала. В основу предлагаемого прямого лабораторного метода положен гидролиз статолитного крахмала под влиянием перегрева и обезвоживания в клетках корневого чехлика. Как известно, статолитный крахмал, всегда находящийся в клетках корневого чехлика, обычно не расходуется растением даже в условиях голодания. Однако, как выяснилось, он исчезает в клетках при их обезвоживании и прогревании. Чем выше жароустойчивость растения, тем с меньшей скоростью он гидролизуется. На основании этого в качестве теста жароустойчивости растений принята скорость гидролиза крахмала в клетках корневого чехлика проростков. Проростки семян прогреваются в воде в течение 1 ч. при определенной температуре (36-39 ^оС). Устойчивость растений к потере воды определяется путем обезвоживания их над растворами хлористого натрия определенной концентрации. Проростки раскладываются на большие стекла на определенное время (18-48 часов) помещаются в эксикаторы над определенным раствором хлористого натрия. Опыт проводится в темноте при 20 ^оС. Необходимо проверять жизнеспособность клеток корня и после прогревания. Корни окрашивают в растворе нейтрального красного в течение 2 мин., а затем помещают в 1М раствор сахарозы. Наличие плазмолиза в клетках указывает на их жизнеспособность. После прогревания одной партии и обезвоживания другой партии проростков у них скальпелем отрезают кончик главного корня, их в течение 30 с красят раствором Люголя, затем их просматривают под микроскопом и делают глазомерную оценку содержания крахмала в клетках (по пятибалльной шкале).

Т.о. в связи со сложным действием засухи (обезвоживание и перегрев) диагностировать растения необходимо одновременно на жаро- и засухоустойчивость. Прямые методы полевого испытания и методы засушника должны сопровождаться дополнительным исследованием на жароустойчивость, а также использованием сравнительного метода завядания. Прямые лабораторные методы дают правильную картину жароустойчивости, но для определенной фазы развития. Определение жароустойчивости по фазам имеет и некоторый недостаток - диагностируется не целое растение, а его части (листья). В этом отношении имеет преимущество диагностика по молодому целому растению (проросшие семена, зерновки). Более полную характеристику жароустойчивости можно получить, определяя ее по фазам развития в онтогенезе. Помимо лабораторных методов, можно рекомендовать и лабораторно-аналитические методы, которые дают представления о некоторых причинах жароустойчивости растений (метод определения эластичности и вязкости цитоплазмы, содержания воды) (1).

3.Способы повышения жароустойчивости растений.

На любом отрезке онтогенеза растение, застигнутое жарой, приспосабливается к этому неблагоприятному фактору. Однако это приспособление дается растению очень дорогой ценой. Прежде всего, приостанавливается его рост, а затем начинают тратиться накопленные им ранее запасы питательных веществ, расходуются метаболиты и растение перестраивается на новый обмен и ритм своего развития. При этой перестройке растение может или ускорить, или сильно задержать свое развитие. естественно, что продуктивность при этом сильно снижается. Более слабые растения сильно повреждаются или даже погибают.

При разработке метода повышения жароустойчивости растений применяется биологический подход, с использованием адаптационных возможностей растения. Подвергаются обезвоживанию слегка наклюнувшиеся семена и зерновки растений. Их жизнедеятельность при этом пробудилась, но ростовые процессы были задержаны из-за минимума воды, которая им давалась для наклевывания. Набухшие или слегка наклюнувшиеся семена и зерновки выдерживались 24 и 48 часов в намоченном состоянии, а затем подсушивались на воздухе или в сушилках до воздушно-сухого состояния. Т.о., молодое пластичное растение переносит засуху перед посевом и приспосабливается к ней, что приводит к глубокой физиолого-биохимической перестройке растений и к значительному повышению их жароустойчивости. Разработанный метод был назван методом предпосевного закаливания. Закаленные растения приносят более высокий урожай по сравнению с незакаленными.

Помимо повышенной жароустойчивости, закаленные растения обнаруживают еще один феномен - стимуляционный эффект (ярко выраженную тенденцию к усилению роста). Стимуляционный эффект от закаливания связан с большей активностью хроматина.

Закаленные растения обладают более высоким энергетическим уровнем, т.к. в них содержание органического кислоторастворимого фосфора значительно выше.

Закаленные растения имеет более прочную ультраструктуру митохондрий, и лучше выносят действия повышенной температуры, чем контрольные.

У закаленных необезвоженных растений по сравнению с незакаленными наблюдается более интенсивный распад РНК. В цитоплазме клетки заметно увеличивается содержание конечных продуктов рибонуклеазной деполимеризации РНК - рибонуклеозидномофосфатов, усиливается рибонуклеазная активность. Т.о., предпосевное закаливание сказывается не только на усилении синтеза РНК, но и на усилении ее распада, т.е. на усилении интенсивности обмена РНК.

Обращает на себя внимание повышение урожайности зерна в варианте удобрение + закаливание, Очевидно, действительно, закаленные растения более эффективно используют удобрения, чем незакаленные.

Предпосевное закаливание сказывается и на анатомо-морфологических особенностях растений, в первую очередь на структуре их клеток и мощности их корневой системы. Следует отметить образование очень своеобразной ксероморфной структуры у закаленных растений (площадь листа не сокращается, а наоборот увеличивается).

Наблюдается передача свойств высокой жароустойчивости у закаленных растений следующим поколениям, причем она носит характер длительной модификации, так как постепенно исчезает через несколько поколений.

Все изложенное выше приводит к выводу, что закаленные растения являются значительно более продуктивными, очень важным является то обстоятельство, что с ростом урожая разница между закаленными и контрольными растениями в абсолютных величинах не только не падает, но даже возрастает.

Разработан и другой метод, позволяющий повысить жароустойчивость. Свойство солей кальция повышать вязкость протоплазмы было использовано для повышения жароустойчивости. Установлено влияние солей CaCl₂ и других ионов на теплоустойчивость эпидермальных клеток. Сухие зерновки обрабатывают 1/40 М раствором CaCl₂, погружая их в гипертонический раствор на 18-24 часа без последующего промывания водой. После этого немного просушить и высевать. Возрастает вязкость цитоплазмы и жароустойчивость клеток, растения отличаются более благоприятным водным режимом за счет увеличения объема и поглощающей поверхности корней. Обработка семян CaCl₂ оказывает благоприятное влияние на рост и развитие растений, повышение урожая.

В.Ф. Альтергот предложил метод закаливания (повышения жароустойчивости) проростков. Он чередовал действие повышенных и нормальных температур на проростки и этим сильно повышал жароустойчивость. Под влиянием повышенных температур происходит подавление синтетических реакций и энергетическое значение дыхания меняется. Происходит накопление сахаров, аскорбиновой кислоты и др. В поврежденных высокой температурой органах растений находятся легко ресинтезируемые продукты деполимеризации неглубокого распада. В результате происходит отток метаболитов из поврежденных тканей к физиологически активным с неповрежденными точками роста. Если чередовать действие повышенных температур с нормальным режимом, то происходит восстановление повреждений. При этом получаются жароустойчивые растения с большой регенерационной способностью (1).

Комплексный метод повышения жароустойчивости. На 100 г зерновок добавлялось 10 мл 0,5 % раствора БЭС (бромистый деметил-в-бромэтилсульфанит) или 5% раствора хлорхолинхлорида (ССС). Зерновки встряхивались в течение 6 часов с ретардантами, затем их высевали в сосуды с почвой. Контролем служили зерновки, опрыснутые таким же количеством воды. У закаленных растений всходы появились на 2-3 дня раньше, а также наблюдалось углубление узла кущения. Комплексная обработка повышает жароустойчивость растений, усиливает защитные механизмы, способствует углублению узла кущения, увеличивает стойкость к полеганию.

Предпосевное закаливание картофеля. Картофель промывают 0,5 % раствором формалина, разрезают, одна половина на свету до появления ростков, а другая - в темноте при температуре 15-18^оС. Через 10 дней весь материал разделяют на 3 части. Первая - в сушильный шкаф на сутки при температуре 30-35^оС, затем переносят в помещение с температурой 15^оС, затем выдерживается на свету или в темноте 2 суток. Прогреванию он подвергается 2 раза и высаживается. Вторая часть - подсушивалась при температуре 15^оC. Третья часть - контрольная, не подвергается дальнейшей обработке, хранилась при 3^оС в подвале и промывалась перед посевом 0,5 % формалином. Отмечается повышение урожая и товарности клубней во всех вариантах. Наилучшими вариантами будут десятидневное проращивание, а затем подсушивание при 30-35^оС в течение суток.

Т.о. метод предпосевного закаливания основан на использовании адаптационной способности растений в их молодом возрасте (семена, зерновки, семянки), Набухшие или наклюнувшиеся семена растений подвергаются обезвоживанию (подсушиванию). При адаптации к обезвоживанию растения проявляют сопряженную устойчивость, повышая способность лучше переносить не только обезвоживание, но и перегрев. Закаленные растения являются жароустойчивыми (1).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В явлениях жароустойчивости различают устойчивость к повышенной температуре окружающей среды и гелиоустойчивость, т.е. устойчивость к прямому действию солнечной радиации, где уже проявляется фотодинамическое действие прямого солнечного света.

Отрицая наличие единой устойчивости выделяют понятие сопряженной устойчивости, когда под влиянием неблагоприятных условий окружающей среды происходит одновременное повышение двух или даже нескольких видов устойчивости. Например, предпосевно-закаленные растения, обладающие лучшей способностью переносить обезвоживание, одновременно повышают и свою жароустойчивость.

Действие повышенной температуры вызывает значительные сдвиги в метаболических реакциях мезофитов. Как известно, при этом происходит распад полисахаридов до гексоз, белков до аминокислот и при далеко зашедшем гидролизе аминокислот происходит отщепление аммиака.

Группа мезофитных растений, кроме теневыносливых, обладает довольно высокой пластичностью и адаптационной способностью. У них хорошо проходят физиологические ароморфозы, приводящие к ряду новообразований. Большинство культурных растений относятся к группе мезофитов (арбуз, груша), и лишь некоторые, имеют своими родоначальниками гемиксерофитов, а морковь - телексерофитоидов. Для диагностики жароустойчивости рекомендуется прямой лабораторный метод температурной коагуляции белков цитоплазмы и 2 способа лабораторно-аналитического метода определения вязкости цитоплазмы: плазмолитический и центрифужный.

Для целей селекции предложен метод диагностики жароустойчивости по гидролизу статолического крахмала в корневом чехлике, у однодольных - в основном корне, а для многих двудольных - в боковых корнях. Положив в основу биологический принцип адаптации разработан принцип повышения жароустойчивости - предпосевное закаливание. Некоторые растения сохраняют закаленное состояние в течение нескольких поколений - длительную модификацию. У многих растений закаливание вызывает 2 эффекта: 1. повышение способности выносить перегрев, 2. стимуляционный эффект, который длиться в течение всего онтогенеза. Закаленные растения отличаются более интенсивным метаболизмом, большей активностью ферментов и повышенной активностью физиологических процессов. Их корневая система имеет больший объем, общую и активную поверхность.

Помимо метода предпосевного закаливания предложен метод повышения жароустойчивости путем повышения вязкости цитоплазмы. Для этой цели сухие семена или зерновки в течение суток обрабатываются 0,2 раствором хлористого кальция, который сильно повышает вязкость цитоплазмы и жароустойчивость.

Необходимо продолжать изучение жароустойчивости как системы, состоящей из теплоустойчивости и гелиоустойчивости: уточнять и развивать методы диагностики и повышения устойчивости с точки зрения мембранной структуры организма в связи с изменениями метаболизма (1).

Используемая литература.

1. П.А.Генкель. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. «Наука», М., 1982.

2. П.А.Генкель. Физиология растений. «Просвещение», М., 1975.

3. С.И.Лебедев. Физиология растений. «Агропромиздат», М., 1988.

4. Н.И.Якушкина. Физиология растений. «Просвещение», М., 1980.