Имунная система. Происхождение, строение, имунный ответ

1

План:

I. Введение

II. Иммунитет и иммунная система

III. Происхождение иммунитета

IV. Органы, клетки и ткани иммунной системы. Формирование иммунитета

V. Виды иммунного ответа

VI. Заключение

VII. Список использованных источников

Введение.

Cегодня, из-за нарушений в экологии (вода, воздух, удобрения, радиация) быстрых перемещений больших масс людей, нарушений в эндоэкологии (неправильное питание, чрезмерное использование лекарственных средств, хронические стрессовые ситуации) приводят к снижению иммунитета. Организм перестает бороться с вирусами, бактериями, паразитами. Сейчас мы имеем беспрецедентный рост вирусных заболеваний (в том числе, гриппа, синдрома хронической усталости, ВИЧ, вирусной пневмонии, гепатита).

Специалисты отмечают глобальное снижение иммунитета всего населения планеты. В течение многих лет ведутся поиски средств, влияющих на иммунную систему и способствующих повышению иммунитета. Особым по своей значимости является открытие трансфер-факторов, которые открыл в 1949г Шервуд Лоуренс. Более 50 лет исследований и более 3,500 клинических испытаний, доказывают его эффективность и открывают новые реальные возможности в иммунологии.

Иммунитет и иммунная система.

Иммунитет - защита организма от генетически чужеродных агентов экзогенного и эндогенного происхождения, направленная на сохранение и поддержание генетического гомеостаза организма, его структурной, функциональной, биохимической целостности и антигенной индивидуальности.

Иммунитет является одной из важнейших характеристик для всех живых организмов, созданных в процессе эволюции. Принцип работы защитных механизмов состоит в распознавании, переработке и элиминации чужеродных структур. Защита осуществляется с помощью двух систем - неспецифического (врожденного, естественного) и специфического (приобретенного) иммунитета. Эти две системы представляют собой две стадии единого процесса защиты организма. Неспецифический иммунитет выступает как первая линия защиты и как заключительная ее стадия, а система приобретенного иммунитета выполняет промежуточные функции специфического распознавания и запоминания чужеродного агента и подключения мощных средств врожденного иммунитета на заключительном этапе процесса.

Система врожденного иммунитета действует на основе воспаления и фагоцитоза, а также защитных белков (комплемент, интерфероны, фибронектин и др.) Эта система реагирует только на корпускулярные агенты (микроорганизмы, чужеродные клетки и др.) и токсические вещества, разрушающие клетки и ткани, вернее, на корпускулярные продукты этого разрушения.

Вторая и наиболее сложная система - приобретенного иммунитета - основана на специфических функциях лимфоцитов, клеток крови, распознающих чужеродные макромолекулы и реагирующих на них либо непосредственно, либо выработкой защитных белковых молекул (антител).

Органы иммунной системы делят на первичные (центральные) и вторичные (периферические). К первичным (центральным) относят вилочковую железу и сумку Фабрициуса, обнаруженную только у птиц. У человека роль сумки Фабрициуса выполняет костный мозг, поставляющий стволовые клетки-предшественники лимфоцитов. Оба центральных органа иммунной системы являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов. Вилочковая железа поставляет Т-лимфоциты (тимусзависимые лимфоциты), а в костном мозге образуются В-лимфоциты.

К периферическим лимфоидным органам относятся селезенка, лимфатические узлы, миндалины, а также ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань. К моменту рождения они еще практически не сформированы, поскольку не контактировали с антигенами. Лимфопоэз осуществляется лишь при наличии антигенной стимуляции.

Периферические органы иммунной системы заселяются В- и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы, причем каждая популяция мигрирует в свою зону - тимусзависимую и тимуснезависимую. После контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию, поэтому ни один антиген не остается незамеченным лимфоцитами.

Иммунная система обеспечивает защиту организма от инфекций, а также удаление поврежденных, состарившихся и генетически измененных клеток и молекул собственного организма.

Основная функция иммунной системы это поддержание антигенного гомеостаза (постоянства) организма. Состояние невосприимчивости к определенному типу микроорганизмов их токсинам или ядам животных называется иммунитетом. При участии иммунной системы распознаются и разрушаются все генетически чужеродные структуры: вирусы, бактерии, грибы, паразиты, опухолевые клетки. Реакция организма человека на внедрение инфекции или яда носит название иммунного ответа. В процессе эволюции свойства микроорганизмов постоянно совершенствовались (этот процесс происходит и сейчас) - это привело к появлению различных видов иммунитета.

Кроме иммунной системы в защите организма принимают участие другие структуры и факторы, которые препятствуют проникновению микробов. Такими структурами являются, например, кожа (здоровая кожа практически непроницаема для большинства микробов и вирусов), движение ресничек эпителия дыхательных путей, слой слизи, покрывающий слизистые оболочки, кислая среда желудка и пр.

Система иммунитета является, пожалуй, одной из самых уникальных систем организма, обладающих свойствами саморегуляции и самоуправления, многочисленными анатомо-функциональными связями с другими системами и органами организма. Система иммунитета представлена лимфоидной тканью, которая в большем или меньшем количестве представлена практически во всех органах и системах, что обуславливает с одной стороны интегрирующую роль этой системы, а с другой стороны определяет ее индикаторную роль, реализующуюся при воздействий на организм различных неблагоприятных факторов как эндогенного, так и экзогенного характера. Иммунная система является одной из самых динамичных систем организма, она чутко и одна из самых первых реагирует на изменения в организме, ее регуляция осуществляется в системе прямых и обратных связей посредством набора факторов, механизмов, процессов.

На функцию иммунной системы оказывает влияние достаточно большое количество факторов, которые условно можно подразделить на экзогенные (социальные, экологические, медицинские и др.) и эндогенные (соматические и инфекционные болезни, эндокринные нарушения и т.д.). Результатом воздействия этих факторов является изменение функциональной активности системы: либо активация всей системы или отдельных ее звеньев, либо ее супрессия. Чрезмерное (длительное и мощное) воздействие факторов, угнетающих или стимулирующих иммунную систему, приводит к развитию иммунологической недостаточности, которая может проявляться в цитокиновой дисрегуляции, нарушении функционирования клеточной и гуморальной систем иммунитета и факторов естественной резистентности организма.

Необходимо подчеркнуть следующие основные закономерности функциональной активности иммунной системы, исходя из которых, мы конструируем способы и средства иммунотерапии.

1. Механизм биологического распознавания, лежащий в основе иммунного реагирования, подобен ключу и замку: рецептор - лиганд. На мембране клетки имеются рецепторы, встроенные, подобно антенне, в билипидный ее слой, а в окружающей среде - обратная копия этого рецептора в виде растворимого вещества. Соединяясь, они образуют мощный реагент на поверхности клетки, который посредством быстрых метаболических превращений сигнализирует внутрь клетки о начале, усилении или прекращении присущей ей функции.

2. Все вещества, вырабатываемые в организме или вводимые в него (эндогенные или экзогенные) и влияющие на иммунную реакцию на любом ее этапе, являются иммунотропными. В зависимости от их точки приложения они могут активировать иммунную реакцию, усилить или ослабить ее конечный результат либо промежуточный этап, а также полностью или частично подавить иммунный ответ.

3. Аналогичную иммунотропным веществам роль могут выполнять нелекарственные агенты: физические и психоэмоциональные факторы, пища, температурные воздействия. При многих обстоятельствах (например, при лекарственной аллергии, отсутствии нужных медикаментов, их неэффективности) безмедикаментозное лечение является методом выбора.

4. Многоступенчатость иммунной реакции позволяет использовать в качестве иммунотропных средств препараты, которые известны в фармакологии как сердечные, противоопухолевые, психотропные, антисклеротические, слабительные и др. Их действие, на первый взгляд вспомогательное, заключается в обеспечении одного из механизмов реагирования системы иммунитета. Так, например, ускорение рециркуляции жидкости или, напротив, дилатация сосудов регулируют количественный состав клеток крови, в том числе представительство ЕК-, К-, Т- и В -лимфоцитов, в нужный момент в нужной анатомической зоне.

5. Иммунная система имеет многочисленные двусторонние связи с другими жизнеобеспечивающими системами, и в первую очередь с ЦНС и эндокринной системой. Центральный орган иммунитета - тимус (вилочковая железа), в свою очередь, является звеном системы гипоталамус - гипофиз - корковое вещество надпочечников - половые железы. Поэтому достичь влияния на иммунную реакцию можно также воздействием на ЦНС и эндокринную систему. На мембране иммунокомпетентных клеток имеются рецепторы к нейромедиаторам и гормонам, а выброс этих веществ в кровь и ткани включает ответную реакцию чувствительных к ним клеток. Такие взаимосвязи объясняют вовлеченность иммунной системы в патогенез многих, на первый взгляд, неиммунных болезней, а также позволяют опосредованно воздействовать на иммунитет. Так, например, противоболевое лечение несет в себе одновременно элементы иммунотерапии и наоборот (яркий пример - противоревматическое лечение).

6. Функции клеток отдельных звеньев иммунной системы колеблются в циркадном ритме, часто разнонаправленном, так, что повышению активности одного звена соответствует снижение уровня другого. В циркадном ритме функционируют форменные элементы крови, изменяется уровень иммуноглобулинов и комплемента в сыворотке крови, интенсивность образования антител, фагоцитоза, бластогенеза в смешанной культуре лимфоцитов. Отторжение трансплантата имеет суточный или семисуточный ритм. Чувствительность к аллергенам, проявления симптомов бронхиальной астмы и ревматоидного артрита тоже носят периодический характер.

Происхождение иммунитета.

Алан и Барбара Пиз, авторы книги "Язык взаимоотношений мужчина - женщина", приводят гипотезу возникновения пола. Как только появлялась новая клетка с более сильными генами, родительские клетки должны были умереть. По двум причинам: первая - новая клетка лучше родительской и родительская клетка уже не нужна. Вторая - родителей нужно устранить, чтобы они не спаривались с новой клеткой. Возможно, это первый прототип взаимоотношений "своё-чужое".

Иммунная система возникла с появлением многоклеточных организмов и развилась как фактор, способствующий их выживанию. Многие иммунологические механизмы ранее не относились к защите против инфекции, но стали выполнять эту функцию в процессе эволюции. Например, распознавание своего и чужого у оболочников служит механизмом, исключающим самооплодотворение и поддерживающее гетерозиготность. Фагоцитоз - неспецифический механизм противодействия инфекции у позвоночных - выполняет функцию питания у простейших.

Защита макроорганизма от микробов - не единственный фактор эволюции иммунитета. Взаимодействие хозяин-паразит при глистных инвазиях, взаимоотношения материнского организма и плода у живородящих, злокачественный опухолевый рост у высших животных - это источники развития иммунологических механизмов отторжения генетически инородного организма, развивающегося в тканях хозяина. Эволюционным прототипом иммунитета является деструктивное взаимодействие между клетками разных колоний у коралловых полипов.

В филогенезе видов отмечается постепенное нарастание специфичности иммунологических реакций. Сначала возникает неспецифическая резистентность, потом клеточные формы иммунитета, затем гуморальные. Клеточные формы иммунитета связаны с субпопуляциями лимфоцитов, а гуморальные обусловлены действием антител, т.е. белков иммуноглобулинов. Тонкое распознавание чужого посредством иммуноглобулинов имеется лишь у позвоночных.

Органы, клетки и ткани иммунной системы. Формирование иммунитета.

Иммунная система представляет собой совокупность лимфоцитов, макрофагов и ряда сходных с макрофагами клеток.

Центральные органы иммунной системы - костный мозг и тимус. Периферические - селезёнка, лимфатические узлы, пейровы бляшки кишечника, миндалины. Кроме того, значительная часть лимфоцитов и макрофагов находится в циркулирующей крови и лимфе.

В красном костном мозгу образуются полипотентные стволовые клетки, дающие начало всем формам кровяных и лимфоидных клеток. Стволовые клетки, дифференцирующиеся по лимфоидному типу, мигрируют в тимус. В тимусе под действием гормонов тимозина, тимостимулина, тимопоэтинов происходит дифференциация стволовых клеток в Т-лимфоциты. Образованные Т-лимфоциты через кровь и лимфу колонизируют тимусзависимые паракортикальные зоны лимфоузлов. Гуморальные факторы тимуса, выделяясь из тимуса в кровь, способны обеспечивать развитие Т-лимфоцитов вне ткани тимуса. Дифференциация и миграция Т- и В-лимфоцитов - процессы физиологические и зависят от активности костного мозга (стволовых кроветворных клеток и клеток-предшественников).

Центральный орган иммунной системы позвоночных - тимус развивается из жаберных карманов. Тимус состоит из 2-3 долек, каждая долька имеет корковый и мозговой слой. В корковом веществе происходит дифференциация родоначальной кроветворной костномозговой клетки в Т-лимфоциты. Т-лимфоциты мигрируют в мозговой слой, а оттуда с кровью и лимфой мигрируют в периферические лимфоидные органы - лимфоузлы, селезёнку и пейеровы бляшки.

В эмбриогенезе тимус формируется раньше других лимфоидных образований (на 5 неделе беременности) и к рождению является самым большим лимфоидным органом. У человека вес вилочковой железы увеличивается до начала полового созревания (до 30г, в среднем), а затем снижается (в среднем, до 20г). Из тимуса в кровь поступают пептидные гормоны тимозины и тимопоэтины. Они стимулируют дифференцировку и пролиферацию Т- и В-лимфоцитов. Другие функции - контроль за нейромышечной передачей, состоянием углеводного обмена. Секреция этих гормонов регулируется глюкокортикоидами надпочечников и СТГ гипофиза.

Согласно новейшим данным иммунологов, при формировании иммунной системы важную роль играет аппендикс. Аппендикс нам необходим в младенчестве и первые годы жизни. Наибольшего развития он достигает вскоре после рождения, а затем, выполнив свою функцию в строительстве иммунной системы, орган начинает регрессировать.

Скопления лимфоидной ткани находят и в других местах желудочно-кишечного тракта. Эти образования отвечают за распознание чужеродных антигенов в пище.

Лимфоузлы служат механическими барьерами для микробов. В них происходит и рекогносцировка антигенов (чужеродных белков) и их элиминация.

Лимфатическая система также играет значительную роль в детоксикации организма и удалении избыточной жидкости. Каждая клетка окружена лимфой, её в нашем теле в 4 раза больше, чем крови. Кровь с кислородом и питательными веществами из капилляров просачивается в лимфу, окружающую клетки. Клетки забирают кислород и питательные вещества и выделяют взамен токсины, часть которых вновь попадает в капилляры. Мёртвые клетки, протеины крови и другой токсичный мусор удаляется через лимфатическую систему. Лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых мертвые клетки и яды нейтрализуются и разрушаются. Если лимфатическую систему перекрыть на 24 часа, то организм неминуемо умрёт в результате накопления протеинов крови и излишней жидкости вокруг клеток.

В селезёнке паренхима содержит красную и белую пульпу. В красной пульпе преобладают эритроциты, а в белой лимфоциты и макрофаги.

Диффузно рассеянная лимфоидная ткань слизистых оболочек кишечника, дыхательных путей и мочеполового тракта состоит из скоплений лимфоцитов и макрофагов. При антигенном стимуле в ней активируются Т- и В-лимфоциты, а также макрофагальная реакция, продуцируются секреторные иммуноглобулины. Они обеспечивают местный иммунитет.

Различают 3 типа Т-лимфоцитов:

Т-киллеры разрушают инфицированные и злокачественные клетки. Клетки-мишени поражаются при прямом контакте под действием лимфотоксина без участия антител и комплемента.

Т-хелперы - посредники. Они через контакт с тимусзависимым антигеном индуцируют превращение В-лимфоцитов в плазмоциты. Индуцируют образование Т-киллеров.

Т-супрессоры - регуляторы антителообразования, участвуют в формировании иммунологической толерантности.

Основными клеточными элементами приобретённого иммунитета являются В-лимфоциты, Т-лимфоциты и макрофаги. Эта система функционирует как единое целое при гуморальном иммунном ответе в селезёнке и лимфоузлах. В-лимфоциты являются предшественниками плазмоцитов. Плазмоциты - это основные продуценты антител. В-лимфоциты созревают поэтапно: сначала в костном мозге, затем в селезёнке. Образованные плазмоциты продуцируют антитела, специфичность которых аналогична иммуноглобулинам М.

Патогенный микроб попадает в лимфоузел, где подвергается фагоцитозу. Клетки, способные поглощать и переваривать микробы, Мечников назвал фагоцитами. Различают фагоциты-микрофаги (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы) и фагоциты-макрофаги (моноциты крови, гистиоциты, эндотелиальные и ретикулярные клетки внутренних органов и костного мозга).

В сыворотке новорождённых находят генетически запрограммированные нормальные антитела к различным видам микроорганизмов. Нормальные антитела экспрессируются на поверхностных мембранах незрелых В-лимфоцитов. Уровень свободно плавающих нормальных антител в крови возрастает, когда повышается их воспроизводство В-лимфоцитами. Последнее происходит под воздействием микроорганизмов, служащим пусковым сигналом.

Вскоре после рождения организм ребёнка заселяется микрофлорой. Кроме прямого антагонистического действия на патогенные микроорганизмы, нормальная микрофлора является, по-видимому, фактором стимуляции иммунной системы. Например, у безмикробных животных (гнотобиотов) остаётся недоразвитой лимфоидная ткань и в крови снижен нормальный уровень антител.

Маленькие дети особенно восприимчивы к вирусам до тех пор, пока не приобретут иммунитет к наиболее распространенным из них. Малыши простужаются в среднем 6-10 раз в год, так как их иммунная система недостаточно развита. К 8-летнему возрасту уровень антител в организме ребёнка достигает взрослой концентрации. В дальнейшем они болеют ОРВИ реже. Ребёнок к подростковому возрасту набирает банк данных - формирует библиотеку антител. Этот механизм хорошо работает в условиях жизни при большой скученности населения (в городе).

Виды иммунного ответа.

Иммунный ответ представляет собой реакцию организма на внедрение в него микробов или различных ядов. В целом, любое вещество, чья структура отличается от структуры тканей человека способно вызвать иммунный ответ. Исходя из механизмов, задействованных в его реализации, иммунный ответ может быть различным.

Во-первых, различаем специфический и неспецифический иммунный ответ.

Неспецифический иммунный ответ - это первый этап борьбы с инфекцией он запускается сразу же после попадания микроба в наш организм. В его реализации задействованы система комплимента, лизоцим, тканевые макрофаги. Неспецифический иммунный ответ практически одинаков для всех типов микробов и подразумевает первичное разрушение микроба и формирование очага воспаления. Воспалительная реакция это универсальный защитный процесс, который направлен на предотвращение распространения микроба. Неспецифический иммунитет определяет общую сопротивляемость организма. Люди с ослабленным иммунитетом чаще болеют различными заболеваниями.

Специфический иммунитет это вторая фаза защитной реакции организма. Основной характеристикой специфического иммунного ответа является распознавание микроба и выработка факторов защиты направленных специально против него. Процессы неспецифического и специфического иммунного ответа пересекаются и во многом дополняют друг друга. Во время неспецифического иммунного ответа часть микробов разрушается, а их части выставляются на поверхности клеток (например, макрофагов). Во второй фазе иммунного ответа клетки иммунной системы (лимфоциты) распознают части микробов, выставленные на мембране других клеток, и запускают специфический иммунный ответ как таковой. Специфический иммунный ответ может быть двух типов: клеточный и гуморальный.

Клеточный иммунный ответ подразумевает формирование клона лимфоцитов (К-лимфоциты, цитотоксические лимфоциты), способных разрушать клетки мишени, мембраны которых содержат чужеродные материалы (например, вирусные белки).

Клеточный иммунитет задействован в ликвидации вирусной инфекции, а также таких типов бактериальных инфекций как туберкулез, проказа, риносклерома. Раковые клетки тоже разрушаются активированными лимфоцитами.

Гуморальный иммунный ответ опосредован В-лимфоцитами, которые после распознания микроба начинают активно синтезировать антитела по принципу один тип антигена - один тип антитела. На поверхности одного микроба может быть множество различных антигенов, поэтому обычно вырабатывается целая серия антител, каждое из которых при этом направлено на определенный антиген. Антитела (иммуноглобулины, Ig) - это молекулы белков, способные прилипать к определенной структуре микроорганизма, вызывая его разрушение или скорейшее выведение из организма. Теоретически возможно формирование антител против любого химического вещества, имеющего достаточно большую молекулярную массу. Существует несколько типов иммуноглобулинов, каждый из которых выполняет специфическую функцию. Иммуноглобулины типа А (IgA) синтезируются клетками иммунной системы и выводятся на поверхность кожи и слизистых оболочек. В больших количествах IgA содержатся во всех физиологических жидкостях (слюна, молоко, моча). Иммуноглобулины типа А обеспечивают местный иммунитет, препятствуя проникновению микробов через покровы тела и слизистые оболочки.

Иммуноглобулины типа M (IgM) выделяются в первое время после контакта с инфекцией. Эти антитела представляют собой большие комплексы способные связывать сразу несколько микробов одновременно. Определение IgM в крови является признаком развития в организме острого инфекционного процесса.

Антитела типа G (IgG) появляются вслед за IgM и представляют собой основной фактор гуморального иммунитета. Этот тип антител защищает организм на протяжении длительного времени от различных микроорганизмов.

Иммуноглобулины типа Е (IgE) участвуют в развитии аллергических реакций немедленного типа, тем самым защищая организм от проникновения микробов и ядов через кожу.

Антитела вырабатываются во время всех инфекционных болезней. Период развития гуморального иммунного ответа составляет примерно 2 недели. За это время в организме вырабатывается достаточное количество антител для нейтрализации инфекции.

Клоны цитотоксических лимфоцитов и В-лимфоцитов сохраняются в организме длительное время и при новом контакте с микроорганизмом запускают мощный иммунный ответ. Присутствие в организме активированных иммунных клеток и антител против определенных типов антигенов носит название сенсибилизация. Сенсибилизированный организм способен быстро ограничивать распространение инфекции, предупреждая развитие болезни.

Сила иммунного ответа.

Сила иммунного ответа зависит от реактивности организма, то есть от его способности реагировать на внедрение инфекции или ядов. Различаем несколько типов иммунного ответа в зависимости от его силы: нормоэргический, гипоэргический и гиперэргический (от греч. ergos - сила).

Нормоэргический ответ - соответствует силе агрессии со стороны микроорганизмов и приводит к их полному устранению. При нормоэргическом иммунном ответе повреждение тканей в ходе воспалительной реакции умеренно и не вызывает серьезных последствий для организма. Нормоэргический иммунный ответ характерен для людей с нормальной функцией иммунной системы.

Гипоэргический ответ - слабее агрессии со стороны микроорганизмов. Поэтому при таком типе ответа распространение инфекции ограничивается не полностью, а само инфекционное заболевание переходит в хроническую форму. Гипоэргический иммунный ответ характерен для детей и пожилых людей (у этой категории людей иммунная система работает недостаточно в силу возрастных особенностей), а также у лиц с первичными и вторичными иммунодефицитами.

Гиперэргический иммунный ответ развивается на фоне сенсибилизации организма по отношению к какому-либо антигену. Сила гиперэргического иммунного ответа во многом превышает силу агрессии микробов. В ходе гиперэргического иммунного ответа воспалительная реакция достигает значительных значений, что приводит к повреждению здоровых тканей организма. Возникновение гиперэргического иммунного ответа определяется особенностями микроорганизмов и конституциональными характеристиками самой иммунной системы организма. Гиперэргические иммунные реакции лежат в основе формирования аллергии.

Заключение.

Теоретические успехи фундаментальной иммунологии в последние два десятилетия ознаменовали развитие ее практической отрасли - клинической иммунологии, значительно углубившей представления о патогенезе многих заболеваний и открывшей перспективы нового направления в медицине - иммунокорригирующей терапии. Иммунная система по аналогии с сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной системами, системой гомеостаза и другими жизнеобеспечивающими системами играет важную роль в поддержании антигенного постоянства внутренней среды организма, участвует в противоопухолевой и противоинфекционной защите, опосредует развитие всех воспалительных, аллергических, аутоиммунных и иммунодефицитных заболеваний и в конечном итоге выполняет гомеостатическую функцию иммунного надзора.

Иммунитет является единым, неразрывно связанным процессом, имеющим свое начало, развитие, течение и завершение. В этом процессе принимают участие многие факторы и механизмы, начиная от момента заражения и кончая полной ликвидацией инфекции.

Список использованных источников

1. Борисов Л.Б. Медицинская Микробиология, вирусология, иммунология, М.: Медицина, 2003

2. Земсков А.М. Клиническая иммунология и аллергология, М., 2005

3. Лесков,В.П. Клиническая иммунология для врачей , М., 2002

4. Михайленко А.А., Базанов Г.А., Покровский В.И., Коненков В.И. Руководство по клинической иммунологии и аллергологии, иммуногенетике и иммунофармакологии. - Тверь. Триада, 2005

5. Петров Р.В. Иммунология . - М.: Медицина, 2004