Космічна роль зелених рослин

Размещено на http://www.allbest.ru/

30

Курсова робота

На тему

Космічна роль зелених рослин

План

Вступ

1. Мікробіологічні дослідження метеоритів

2. Моделювання умов, що існують на інших планетах

3. Пристосування мікроорганізмів до екстремальних умов

4. Інструментальні пошуки позаземного життя

5. Стерилізація космічних кораблів

6. Фотосинтез як головний процес в рослинних організмах

Література

Вступ

Успіхи сучасної науки і техніки призвели до того, шо у 1969 році людина вперше висадилася на Місяці. З упевненістю можна припустити, що вже через кілька десятиліть космонавти висадяться на Марс. Ще більш довгі строки потрібні для здійснення мандрівок на інші планети Сонячної системи. Проте, не очікуючи того моменту, коли нога людини ступить на поверхню небесних тіл, уже зараз провадяться різносторонні дослідження з метою одержання не тільки непрямих, а й прямих даних відносно можливого існування життя поза Землею. У цих дослідженнях найбільш активну участь бере космічна мікробіологія (назву запропонували М. М. Жуков-Вережников і його співробітники). Ця галузь мікробіології прилягає до екзобіології, але обмежує об'єкти свого дослідження тільки мікроскопічними організмами в космосі.

1. Мікробіологічні дослідження метеоритів

Влітку на нічному безхмарному небі часто можна спостерігати вогняні сліди, які залишають «падаючі зірки» -- метеорити. Більшість астрономів вважає, що це уламки небесних тіл, які існували раніше. Метеорити носяться у міжпланетному просторі навколо Сонця, утворюючи пиловидні хмари. На світанку або після заходу Сонця метеоритний пил, освітлений сонячними променями, слабо світиться. Це зодіакальне світло віддавна привертало увагу людини.

Щосекунди частинки метеоритної матерії нескінченним потоком вторгаються в земну атмосферу. Щодоби Земля приймає значну масу цієї космічної речовини. Більша її частина складається з крихітних частинок, вимірюваних мікронами. В той же час зустрічаються крупні метеорити різних розмірів, що досягають десятків тонн перетинаючи земну орбіту, ці «гості з космосу» мчать з швидкістю, що в кілька раз перевищує швидкість космічних кораблів. При зіткненні із земною атмосферою поверхня метеоритів і частинок повітря, що до неї прилягають, нагрівається до кількох тисяч градусів і світиться. Дрібні метеорити повністю згоряють і випаровуються. Більш крупні обпалюються тільки з поверхні і падають на Землю.

За своїм складом метеорити підрозділяються на кам'яні, залізні і залізокам'яні. Найбільше падає на Землю кам'яних метеоритів, що містять численні дрібні включення нікелевого заліза. Залізокам'яні метеорити містять значніші включення цієї сполуки. В залізних метеоритах нікелеве залізо проходило стадію впливу температури понад 1500° С, а потім на протязі десятків мільйонів років розплавлена маса охолоджувалась і зазнавала кристалізації.

Особливий інтерес становлять вуглисті хондрити, які відносяться до кам'яних метеоритів. Вони, крім заліза, містять сірку, зв'язану воду і до 2--3% вуглецю у вигляді різних органічних сполук.

Доведено вміст у вуглистих хондритах високомолекулярних парафінових вуглеводній які нагадують вуглеводні гірського воску -- озокериту, а також органічних сполук, що містять кисень. У 1960 р. під дією чотирихлористого вуглецю з вуглистого хондриту Маррей учені одержали витяжку, в якій виявили вуглеводневі сполуки, що містили 10 - 15 атомів вуглецю, а також органічні кислоти, арома-тичні та гетероциклічні сполуки. Там же була знайдена речовина, що нагадувала цитозин -- одну із складових частин нуклеїнових кислот. За даними Кейці-Графа, вуглеводні метеоритів належать до двох груп -- озокеритів і асфальтів. Озокерити складаються майже виключно з твердих парафінів. Елементарний склад органічних речовин у метеоритах такий (у процентах): вуглецю -- 24,2, водню -- 8, азоту -- 4,0, сірки -- 8,7, хлору -- 5,8, кисню -- 48,9. За своїм складом і структурою метеорити нагадують земну гірську породу -- туфи. Крупні метеорити одержують назви тих населених пунктів, біля яких вони впали.

Космічне походження метеоритів давно привертало увагу дослідників, які цікавились не тільки хімічним і мінералогічним складом інших планет, а й питанням про існування на них живих організмів. Пошуки мікроорганізмів у метеоритах розпочалися ще у другій половині минулого століття. У 1861 р. поблизу французького селища Оргейль упав крупний метеорит. Луї Пастер сконструював спеціальний зонд для стерильного набору проб із внутрішніх частин цього метеорита. Проте посів на живильні середовища не дозволив т виявити життєздатні мікроорганізми. Пізніше, у 1932 р., Ц. Ліпман, ретельно знезаразивши поверхню різних метеоритів, знайшов у глибині їх значну кількість бактерій. Серед обстежених ним метеоритів, що містили бактерії, був і залізний хондрит Оргейль, в якому Пастер даремно шукав наявність мікробів.

У 1961--1962 рр. У. Хенессі, Б. Неджі і Дж. Клаус виявили в тому ж метеориті Оргейль, а також у хондритах Мігеї, Івука та ін. овальні утворення, що нагадували спори водоростей. Деякі з цих утворень забарвлювались фарбами, що застосовуються в мікробіології, і давали позитивну реакцію за

Фельгеном, характерну для дезоксирибонуклеїнової кислоти. Вчені, що досліджували овальні утворення, віднесли ці «організовані елементи» до викопних мікроорганізмів позаземного походження. Такий висновок зустріли критично. Була висловлена думка, що обстежені названими вище американськими вченими метеорити, які пролежали багато років у Нью-Йоркському музеї, були забруднені земними мікробами.

У 1961 р. Ф. Сіслер виділив з вуглистого хондриту Маррей кілька бактерій, які росли на живильних середовищах, але не розвивались при введенні їх в організм щурів, мишей і курей. М. Н. Брігс не підтвердив цих даних. Брігс і співробітники знайшли в метеориті Мокойя органічні тільця розміром від 1 до 25 мк, які забарвлювались, але не рослина різних живильних середовищах, вживаних для мікроорганізмів. Водяні витяжки з цих тілець були оптично неактивними. Ізотопний аналіз (кількісне відношення вуглецю з атомною иасою 12 до вуглецю з атомною масою 14) не дозволив вирішити, чи мали ці тільця відношення до живих організмів. У Радянському Союзі також провадились пошуки мікробів у метеоритах. Ч. Байрієв і С. Мамедов у 1962 р. виявили в уламку Сіхоте-Алінського залізного метеорита через 15 років після його падіння «термофільну метеоритну паличку», яка витримувала високу температуру. Відомо, що спори деяких бактерій дуже стійкі до дії високої температури. Такі бактерії зустрічаються в різних ґрунтах і гірських породах, зокрема в озокеритах. Проте це ще не є доказом їх позаземного походження і вимагає всебічного наукового дослідження. З великою обережністю треба ставитися до сенсаційних повідомлень про виявлення в метеоритах мікробних мешканців космічних світів, свідчить дослід, проведений радянськими мікробіологами. Для вирішення питання про можливість забруднення метеоритів земними мікробами О. Імшенецький і С. Абизов у муфельній печі при 400° С протягом 10 - 12 год. піддавали стерилізації міне-рали (туф, вапняк, граніт), близькі за складом до різних метеоритів. Потім частину зразків закладали в оранжерейний грунт на глибину 10 см. Через різний час (від восьми днів до шести місяців) поверхню видобутих зразків ретельно стерилізували, а потім з центральної частини спеціальним свердлом брали проби. Посів їх на вживані в мікробіологічній практиці живильні середовища виявив ріст мікроорганізмів. У той же час в контрольних зразках метеоритів, що зберігалися у стерильних умовах, мікроби жодного разу не були знайдені. Таким чином, грунтові земні мікроорганізми знайшли спосіб проникнути всередину зразків даних гірських порід.

Метеорити були і залишаються важливим об'єктом мікробіологічного дослідження при розробці проблеми існування позаземного життя. Але для того щоб одержувані дані були вірогідними, необхідне додержання суворих умов, що виключають можливість забруднення метеоритів. Треба знайти спосіб «ловити» метеорити до того, як вони проникнуть в атмосферу Землі. Це можна буде зробити за допомогою штучних супутників, обладнаних відповідною апаратурою. Одержані таким чином навіть дрібні метеорити були б придатні для мікробіологічного аналізу. Адже в умовах відсутності атмосфери вони б не нагрівалися до температури, при якій гинуть мікроорга-нізми.

Було запропоновано брати для аналізу тільки такі метеорити, які падають на скелі, кам'янистий грунт або на сніг в Арктиці і Антарктиці, -- тобто тоді, коли вони не торкаються вологого ґрунту, їх треба вивчати якомога швидше після приземлення. Поряд з мікроскопічним аналізом необхідно робити посіви з використанням широкого набору живильних середовищ. Для забезпечення повної стерильності метеорита О. Імшенецький і С. Абизов використали спеціальний бокс, обладнаній свердлильним пристроєм. На метеориті не повинно бути мікроскопічних пор і тріщин, куди могла б проникнути земна волога. У зв'язку з цим можна навести такий приклад. Мікробіоло-гічному аналізу піддавали зразки вугілля, взяті з природних відкладень на значній глибині. Після цього в одних зразках були знайдені живі мікроорга-нізми, а в інших вони були відсутні. Мікроскопічний аналіз встановив, що на зразках з мікробним населенням були мікротріщини, куди могла потрапити вода з відкладень, розміщених вище.

2. Моделювання умов, що існують на інших планетах

Одним із способів розв'язання питання про можливість життя на інших планетах е спосіб штучного відтворення в лабораторіях фізичних і хімічних умов, що існують на цих планетах, і культивування мікроорганізмів у подібних умовах. Мікроорганізми використовуються в таких дослідах як біологічні об'єкти, що відзначаються великою пристосованістю і високою стійкістю до несприятливих факторів зовнішнього середовища. Слабкий бік моделювання -- це не досить точне і повне знання умов,, що існують навіть на найближчих до Землі планетах Сонячної системи.

Особливу увагу привертає Марс, який за своїми фізичними властивостями більше схожий на Землю, ніж інші планети. Тому ряд дослідників провів досліди по вирощуванню мікроорганізмів, моделюючи умови на Марсі. Д. П. Морріс і Д. Е. Бейшер (1958 р.) заражали червоний пісковик і лаву різними мікроорганізмами (бактеріями, актиноміцетами, грибами), що утворювали і не утворювали спори, які розвивалися при доступі повітря (аероби) і в його відсутність (анаероби). Вказані гірські породи вміщували у спеціальні посудини. З посудин викачували повітря і вводили туди газоподібний азот, поки не встановлювався тиск 65 мм ртутного стовпчика. Вологість внесених порід не перевищувала 1%. Вдень посудини перебували при температурі близько 25°, а вночі їх розміщували в холодильнику з температурою -25° С. Досвід тривав 10 місяців. Через певний проміжок часу проводили кількісне визначення внесених мікроорганізмів. Виявилось, що кількість аеробів поступово зменшувалась. В той же час анаероби (обов'язкові або факультативні) виживали, а деякі з них навіть розмножувались.

І. А. Коойстра, Р. Р. Мітчел і X. Страгхолд (1958 р.) помістили чотири зразки червоної глини з пустелі Арізони разом з мікроорганізмами, що в них містилися, в закриті посудини, тиск азоту в яких встановлювали на рівні 54,1 мм ртутного стовпчика. Вологість глини доводилася до 1%. На протязі 15 год. на добу посудини перебували при температурі -22° С. У момент ставлення досліду, а потім через один, два і три місяці визначали кількість мікроорганізмів у глині. У трьох зразках глини кількість мікроорганізмів зростала. Лише в одному зразку вона збільшувалась на протязі двох місяців, а через три місяці знизилась.

Е. Хаврилевич, Б. Говей і Р. Ерліх (1962 р.) провадили експерименти з хвороботворними бактеріями: неспоровою факультативне анаеробною і споровою. Бактерії вносили у подрібнену простерилізовану лаву. Одну серію пробірок з цим матеріалом запаювали в умовах вакуума, другу -- після введення у пробірки азоту (65 мм ртутного стовпчика), а з третьої серії пробірок викачували частину повітря доти, поки тиск не падав до 65 мм ртутного стовпчика. Частину запаяних пробірок витримували при 25°, і вони були контролем; іншу частину пробірок ставили в умови температури, що змінюється: 16 год. при 25° і 8 год. при --25° С. Клітини неспорової бактерії зберігали життєздатність на протязі восьми місяців, але у вакуумі і при щоденній зміні температур кількість клітин, що вижили, різко зменшувалась. Спори другої бактерії зберегли життєздатність в усіх варіантах досліду на протязі десяти місяців. Хвороботворні властивості обох бактерій знизились.

Г. Л. Робертс (1963 р.) спори анаеробної бактерії наносив на фільтрувальний папір, розміщений на поверхні зразка червоної лави. Остання подріб-нювалась, висушувалась і стерилізувалась, її вологість доводилась до 0,2%. У посудини, куди поміщали лаву з бактеріальними спорами, нагнітали суміш газів, яка складалася з 93,54% азоту, 4,24% аргону, 2,21% вуглекислого газу і 0,01% кисню. Загальний тиск газів становив 65 мм ртутного стовпчика. Температура змінювалась від 23° до -25° С. Через сім і чотирнадцять діб у посівах були виявлені спори і звичайні (вегетативні) клітини, а через 30 діб -- лише вегетативні клітини взятої бактерії. Ці дані доводять, що зазначені умови виявились придатними не тільки для виживання, а й для проростання спор.

Е. Пекер, С. Шер і С. Сеген (1963 р.) зібрали зразки грунтів із різних місць з низькою кількістю опадів. Ці зразки висушили до повітряно-сухого стану, а мікроорганізми, що в них містилися, були піддані дії таких умов: кожні 12 год. температура -60° С змінювалась на температуру 20°; вміст газів у атмосфері складав 95% азоту і 5% вуглекислоти; тиск газів досягав 0,1 атм. Крім того, взяті зразки з мікроорганізмами, що в них містилися, піддавались опроміненню ультрафіолетовими променями (доза 10 ерг на квадратний сантиметр поверхні). Результати показали, що деякі мікроорганізми виживали на протязі більше шести місяців.

У 1965 р. Ф. Джексон і Р. Мур використали ряд мікроорганізмів, які вносились у пісок з додаванням до нього різних кількостей мінералу лімоніту, багатого на окис заліза. Вологість цього субстрату була знижена до 1%. Атмосфера складалася з молекулярного азоту і слідів кисню та вуглекислого газу (тиск 75 мм ртутного стовпчика).

Добові коливання температури були ще більш різкими, ніж у дослідах інших авторів: від 25° до -76° С. Лімоніт несприятливо впливав на виживання мікроорганізмів. При його відсутності або незначному вмісті у субстраті деякі неспорові бактерії виживали на протязі всього 30-добового досліду, а кількість клітин деяких спосені мікроскопічні водорості, джгутикові найпростіші і коловертки загинули. Із узятих мікробів імітовані марсіанські умови краще переносили форми, що утворюють пігменти. Дослідники висловлюють припущення, що на Марсі можуть переважати організми, пігменти яких захищають їх від впливу найбільш згубного фактора -- сонячної радіації.

Наведені дані свідчать, що умови дослідів у різних дослідників були не зовсім однаковими. Це пояснюється деякими розходженнями, які існують у поглядах астрономів на склад атмосфери Марса. Так, за В. Г. Фесенковим, кисню в ній менше 0,1%, за Н. Н. Ситинською -- 0,15% порівняно із земною атмосферою (20,94%), а за М. П. Барабашовим -- 0,1% від об'єму всіх газів у марсіанській атмосфері.

Дослідження, проведене під час польоту американської космічної лабораторії «Марінер-4», що наблизилась до Марса на відстань коло 9000 км, внесли точність у питання: в атмосфері цієї планети кисень повністю відсутній. Таким чином, праві були ті мікробіологи, які у дослідах моделювання застосовували суворо анаеробні умови.

Щодо вологості астрономи зійшлися на тому, що водяної пари в марсіанській атмосфері надзвичайно мало, отже, застосовуваною методикою спектроскопії виявити її не можна. Проте посереднім шляхом вони припускають там наявність пароподібної води. Це підтверджують білі шапки біля полюсів планети. Ці шапки (складаються вони, мабуть, із снігу або інею) під час марсіанського літа зменшуються, а іноді зовсім зникають. Беруться також до уваги спостережувані на Марсі білі хмари, а також ранкові й вечірні тумани. За В. Г. Фесенковим і С. Сегеном, вміст водяної пари в атмосфері Марса не повинен перевищувати 0,1%, а за Н. Н. Ситинською -- 1 % порівняно із земною атмосферою.

Азот вважають найбільш поширеним газом в атмосфері Марса. Його об'єм складає 98,5% (в атмосфері Землі міститься 78,08% азоту). Атмосферний тиск на поверхні Марса вважають рівним 65 мм ртутного стовпчика. Дані, одержані при польоті «Марінера-4», свідчать про те, що атмосферний тиск там нижчий, не більше 2--3% земного. Астрономи припускають, що добове коливання температури на екваторі цієї планети відбувається в інтервалі від 25° до -70° С і досягає ще менших величин на полюсі.

Таким чином, умови, що створюються у дослідах по моделюванню марсіанських умов, у більшій або меншій мірі відповідають тим уявленням, які існують в астрофізиці. Тому можна з певним ступенем імовірності припустити, що на Марсі можливе життя організмів, які за своїми властивостями нагадують деяких земних бактерій.

З метою наближення до умов на Юпітері С. М. Сігел і С. Гімарро поміщали лишайники, кактуси та інші рослини, що здатні рости при низькій вологості, в герметичну камеру, в якій була створена атмосфера з суміші метану, водню і аміаку. Через два місяці на листі цих рослин були знайдені життєздатні бактерії. Виявилося, що деякі мікроорганізми здатні розмножуватися в атмосфері, яка містить від 5 до 95% аміаку. Досліди по моделюванню дають підставу гадати, що якби деякі земні бактерії опинилися на Марсі, то вони могли б там вижити і навіть розвиватися.

3. Пристосування мікроорганізмів до екстремальних умов

Фізичні і хімічні умови на Марсі суворі порівняно із земними. Проте вони досить «м'які», якщо їх зіставити з умовами на деяких інших планетах і в космічному просторі. Тому великий інтерес являє ставлення земних мікроорганізмів до екстремальних (найбільш суворих) умов зовнішнього середовища.

Високий вакуум

Розвиток техніки одержання високого вакууму дозволив визначити вплив наднизького тиску на мікроорганізми. Ф. Мореллі довів, що не тільки спороутворюючі, а й неспороносні бактерії добре виживали на протязі 35 діб при тиску 10-8 - 10-9 мм ртутного стовпчика.

Об'єктом дослідження О. Імшенецького, М. Богрова і С. Лисенка був ряд бактерій, що утворювали і не утворювали спор, а також гриби. Цими мікроорганізмами просочували смужки фільтрувального паперу, які потім висушували спочатку при 40° С, а далі над прожареним хлористим кальцієм. Після цього їх поміщали на 72 год. при температурі -23° С у високовакуумну установку під тиском 10-8 - 10-9 мм ртутного стовпчика. В цих умовах всі взяті мікроорганізми зберегли життєздатність, а спори грибів вижили навіть краще, ніж при нормальному атмосферному тиску. Найбільш високий вакуум (3,6•10-10 мм ртутного стовпчика) був застосований у дослідах Д. М. Портера, Д. Р. Спікера, Р. К. Хофмана і X. Р. Філіпса. Спори, а також не спороносні мікроби залишались живими на протязі п'яти діб. Ця надзвичайно велика стійкість, яку виявляли мікроорганізми, дає підставу гадати, що і вакуум, існуючий у космічному просторі (порядку 10-16 мм ртутного стовпчика), також не буде згубно впливати на них.

Радіоактивне випромінювання

Деякі мікроорганізми виявляють надзвичайну стійкість до дії іонізуючої радіації. Живі мікроорганізми знайдені у відходах і на стінках атомного реактора. Рентгенівські промені діють сильніше, але й вони в дозах 0,5--1,0 млн. рад не вбивають деяких бактерій. До такого висновку дійшли С. Ж. Данн, В. Л. Кембелл та ін. Ультрафіолетове випромінювання Сонця у відсутності озонного екрана вбиває не тільки вегетативні клітини, а й спори бактерій. Проте якби останні перебували не на поверхні, а всередині великих частинок космічного пилу і тим більше у внутрішній частині метеоритів, то вони були б захищені від ультрафіолетової радіації. Про це можна судити з результату, одержаного О. О. Імшенецьким у такому досліді. Дрібні мінеральні частинки були змішані із спорами бактерій і розпилені у повітрі, Контролем були ті ж спори, але розпилені без мінеральних частинок. Виявилось, що мінеральні частинки захистили спори від згубного впливу ультрафіолетових променів.

Досліди, проведені на радянських космічних кораблях, показали, що іонізуюча радіація не виявляє несприятливого впливу на бактерії. Під дією слабких доз іонізуючої радіації деякі бактерії і найпростіші стають більш стійкими і здатні витримувати потім високі дози цієї радіації.

4. Інструментальні пошуки позаземного життя

Зараз учені приділяють велику увагу підготовці до досліджень, які дозволять з'ясувати, чи існують мікроскопічні живі істоти на інших планетах. З цією метою передбачається закинути на Марс та інші планети спеціально сконструйовані автоматично діючі прилади, показання яких передаватимуться на Землю.

Прилад працює як витяжний вентилятор. Всмоктувані частинки пилу потрапляють до камери з живильним середовищем, що містить сполуку флуоресцеїну з аденозинтрифосфорпою кислотою. Якщо в пилу містяться життєздатні організми, які утворюють фермент фосфатазу, то, розмножуючись, вони розкладатимуть вказану сполуку. Це приведе до вивільнення флуоресцеїну і виникнення флуоресценції, яка буде телсметрично уловлюватися наземними спостерігачами. Автори (співробітники відділу екзобіології Стенфордського університету в Каліфорнії) виходили, мабуть, з того, шо аденозинтрифосфорна кислота є універсальним джерелом енергії як для земних, так і для гаданих неземних мікроорганізмів. Тому відповідній фосфатазі належить віддати перевагу перед іншими ферментами. «Гуллівер» -- прилад, названий на честь головного героя твору великого англійського письменника Дж. Свіфта «Мандри Гуллівера». Автор зобразив Гуллівера першовідкривачем нових фантастичних країн, населених дивовижними мешканцями.

Після того як прилад буде скинуто з космічного корабля (на парашуті або в капсулі) і він м'яко торкнеться поверхні Марса, спрацює ударник, який розіб'є ампули із слабкою кислотою і з живильним середовищем, що містить радіоактивний атом вуглецю. Вміст обох ампул змішається, і кислота витіснить радіоактивний вуглекислий газ, що утворюється в середовищі від саморозкладу радіоактивного вуглецю під час польоту корабля. Цей витіснений газ буде випущений в атмосферу планети. В той же час два метальні пристрої, вмонтовані в капсулу приладу, скинуть два шнури (довжиною 23 фути кожний), покриті слизуватою речовиною (силіконом). Шнури торкнуться поверхні грунту, частинки якого прилипнуть до них. Потім відкриється вхід до камери інкубації, яка містить живильне середовище, і шнури будуть втягнуті туди. За допомогою термостата підтримувати-меться температура трохи вище точки замерзання рідини.

Якщо в зібраних частинках грунту знаходитимуться мікроорганізми, здатні розмножуватися за цих умов, то виділиться радіоактивний вуглекислий газ. У культуральну камеру вмонтовано детектор бета-променів, покритий гідратом окису барію. При взаємодії з вуглекислим газом утворюється радіоактивний вуглекислий барій. Через кожні 15 хв. ступінь радіоактивності у детекторі відображатиметься на шкалі і одержані дані по радіо передаватимуться на Землю (Г. В. Левін, А. Н. Хейм, І. Р. Кленденінг і М. Ф. Томсон). Автори виходили з передбачення, що марсіанські мікроорганізми, коли вони існують, у фізіолого-біохімічному відношенні істотно не відрізняються від земних мікробів і можуть серед багатого асортименту живильних речовин у вказаному середовищі знайти підхожі джерела живлення. Застосовувані мічені сполуки повинні містити ізотопи, які можуть бути використані багатьма мікроорганізмами і відзначаються стабільністю. Із органічних сполук, що містять радіоактивний вуглець С14, були випробувані мурашина кислота, глюкоза, оцтовокислий натрій, піровинограднокислий натрій, гліцин, дріжджевий екстракт, а також цистеїн, який містить радіоактивну сірку S35. У досліді з кишковою паличкою найбільш задовільний результат було одержано при використанні мічених мурашиної кислоти і глюкози при рівні активності 5 мккюрі на 1 мл середовища. Для контролю була запропонована та ж сама камера інкубації, але з доданням в живильне середовище антиметаболіту -- речовини, що пригнічує розмноження мікроорганізмів. Якщо запущений на Марс експериментальний прилад дозволить виявити діяльність мікроорганізмів, а в показаннях контрольного приладу вона буде відсутня, то це підтвердить існування життя на Марсі. В той же час ріст мікробів і в дослідному і в контрольному приладах можна буде розглядати як доказ того, що мікроорганізми Марса стійкі до дії антиметаболіту. Прилад з усім його вмістом піддається стерилізації.

Перевірка дії «Гуллівера» в земних умовах пройшла успішно. У кабіні другого радянського космічного корабля поряд з іншими біологічними об'єктами перебувала культура маслянокислих бактерій. Розмножуючись на середовищі з сахарами при відсутності вільного кисню, ці анаеробні бактерії викликають бродіння сахарів з утворенням газоподібних продуктів -- вуглекислого газу і водню. Це приводить до збільшення тиску до 5 атм і вище. В умовах космічного польоту бактерії розмножувались, і збільшення тиску в культурі реєструвалось наземними станціями. Для цього використовували біологічну телеметрію. М. М. Жуков-Вережников з співробітниками використали систему біоелементів АМН-1. Цей апарат являє собою металевий резервуар, що складається з двох камер. В одну з них, посівну (об'ємом 1 літр), вноситься культура бактерії. У другу, культуральну (об'ємом 10 см3), поміщається живильне середовище. Камери розділені поперечною скляною стінкою. В посівній камері зверху, а в культуральній знизу перегородки замінено гнучкими мембранами.

Під час дії апарата автоматично замикалося електричне коло, спрацьовувало реле ударного пристрою, що розбивав скляну стінку, і спори бактерій потрапляли в живильне середовище. Два біоелементи перебували у спеціальному термостаті, в якому підтримувалась температура близько 37° С, а в двох інших біоелементах температура була така сама, як і в кабіні корабля (17--20°). Гази, що утворилися в результаті життєдіяльності бактерій, прогинали мембрану, і це викликало замикання електричного кола. Потім спрацьовувало реле ударних пристроїв. Наземна інформація уловлювала сигнали про те, що спрацював ударний пристрій, далі -- про включення термостата і, нарешті, про підвищення тиску в культуральній камері.

І. Масон запропонував створити таку електронну машину, яка, будучи доставлена на Марс, зможе автоматично здійснювати посіви марсіанського пилу на тверде живильне середовище, підраховувати кількість ростучих мікробних колоній, а також передавати їх знімки засобами телебачення.

На рис. 10 наведена схема універсального мікроскопа, запропонованого Дж. Ледербергом для виявлення мікроорганізмів на Марсі. Найважливіша частина цієї установки -- автоматично діючий мікроскоп з ультрафіолетовим освітленням і безперервним регулюванням фокусної відстані. Після «примарсення» атмосферний пил і частинки поверхневого шару «грунту» збиратимуться на рухомій прозорій стрічці транспортера, яка підводиться до мікроскопа, а зображення передаватиметься засобами телеметрії на Землю. Спеціальна апаратура призначена для захисту мікроскопа і його вдалого розміщення, для фокусування, освітлення, після того як він потрапить па поверхню планети.

Цілком можливо, що запропонованим Ле-дербергом способом пощастить виявити на частинках «грунту» Марса чи в його атмосфері утворення, що нагадують спори або вегетативні клітини земних мікроорганізмів. У ґрунтовій мікробіології методи прямого мікроскопування, запропоновані С. М. Виноградським, М. Г. Холодним та ін., знайшли широке застосування. Б. В. Перфильєв і Д. Р. Габе описали ряд нових видів мікробів тільки на підставі спостережень їх морфології в тонких капілярних трубках. Користуючись електронною мікроскопією, Д. І. Нікітін, Л. В. Васильєва і Р. А. Лохмачова нещодавно виявили в грунтах незвичайні форми організмів.

Разом з тим мікробіологам доводиться зустрічатися з утвореннями, зовнішній вигляд яких не дозволяє впевнено вирішити, чи є вони мікроорга-нізмами чи лише схожі на них. Тому в приладі Ледерберга є пристрій для автома: тичного вирощування гаданих організмів на живильних середовищах і деяких автоматичних хімічних аналізів цих середовищ. Розпочинаючи пошуки живих мікроскопічних істот у Всесвіті, дослідники виходять з такого припущення: якщо поза Землею існують живі організми, то вони принципово не відрізняються зовні і за обміном речовин від земних мікроорганізмів.

5. Стерилізація космічних кораблів

Висока стійкість земних мікробів до екстремальних факторів і надзвичайно сильно виражена їх здатність до пристосування примушує з усією серйозністю підходити до питання про можливість занесення їх на інші планети. На поверхні космічних кораблів і всередині їх перебувають різні мікроорганізми. Тому мікробне забруднення космосу під час польотів космічних кораблів цілком можливе. Небезпека штучного мікробного обсіменіння є особливо реальною, коли кабіна космічного корабля або деякі предмети, що в ній перебувають, потрапляють на іншу планету. Поки що це стосується Місяця і Венери, проте за ними настане черга Марса та інших планет. Якби занесені космічними кораблями мікроби там розмножились, назавжди була б утрачена можливість вирішити, чи існувало там життя до вторгнення земних мікроорганізмів.

Радянські дослідники -- М. М. Сісакян, О. Т. Газенко, А. М. Генін та інші вважають, що запобігання безконтрольному занесенню земних форм життя на інші небесні тіла є завданням виняткової теоретичної і практичної важливості. Такої ж думки дотримується ряд зарубіжних учених. С. Міллер і Т. Юрі вважають, що забруднення Марса було б необоротною і безпрецедентною катастрофою. Г. В. Левін і його співробітники звертають увагу на те, що на Марсі, треба гадати, поки що немає життя, але під час еволюції ця планета вже дійшла до такого стану, коли на ній можливе виникнення життя. В такому випадку зараження його земними життєздатними мікробами виявилося б трагедією, і людство повинно було б нести моральну відповідальність за зміну еволюційного шляху на цій планеті.

Технічне здійснення стерилізації космічних кораблів пов'язане із значними труднощами. Термічний спосіб, заснований на використанні насиченої перегрітої пари, у даному випадку непридатний через шкідливу дію пари на деякі компоненти космічного корабля. Суха стерилізація при 160° С на протязі 20 хв. ефективна, але близько 20% речовин, що йдуть на побудову космічного корабля, не витримують такої температури. Стерилізація сухим жаром при 125--135° С на протязі 24--26 год. приводить до загибелі мікробів, проте негативно впливає на точність показань деяких електронних приладів. Невдачі при перших спробах американців запустити на Місяць космічний корабель «Ренджер» пояснювали його термічною стерилізацією.

При достатній тривалості дії згубно впливає на мікроорганізми ультрафіолетове опромінення, проте практично воно навряд чи здійсненне.

Із хімічних засобів увагу дослідників привернули окис пропілену і особливо окис етилену. Остання сполука розчинна в багатьох субстратах, наприклад, у гумі, пластиках і маслах. Вона не спричиняє корозійної дії, не займається на повітрі, слабко токсична для людини, не діє на поліетилен. Тому під поліетиленовим покриттям можна простерилізувати цілий корабель. С. Р. Філіпс і В. Варшавскі вважають, що дія окису етилену на бактерії і їх спори у багато тисяч раз ефективніша, ніж дія інших антисептиків.

Після перших невдач із запуском на Місяць космічного корабля «Ренджер» Американська національна адміністрація з астронавтики і космосу (NASA) вирішила відмовитися від термічної стерилізації і запускати на Місяць непростерилізовані ракети, якщо використання окису етилену виявиться недостатнім.

Показовий приклад нашої країни: другу радянську космічну ракету, яку запустили вересня 1959 року і яка доставила на Місяць вимпел з Державним гербом СРСР, піддали стерилізації.

У лютому 1966 року відбулася прес-конференція, присвячена м'якій посадці на Місяць радянської космічної станції «Луна-9». Присутні там журналісти поцікавилися, чи немає небезпеки проникнення земних мікробів на поверхню Місяця. На це академік М. В. Келдиш відповів, що вживаються спеціальні заходи до того, щоб цього не сталося.

1 березня 1966 року апарат с гербом і вимпелом Радянського Союзу, відокремившись від автоматичної міжпланетної станції «Венера-3», досяг поверхні Венери. Перед стартом цей апарат піддали ретельній стерилізації. З кожним роком збільшується кількість запущених у космічний простір зондів, ракет, кораблів. Деякі з них залишаються там назавжди, інші повертаються на Землю. При проходженні крізь приземні шари атмосфери їх поверхня нагрівається до високої температури, при якій мікроорганізми гинуть. Але уявімо собі, .що в кабіні перебуватимуть зразки космічного пилу, частинки метеоритів або шматочки планетних «грунтів». Якщо припустити, що в них містяться живі зародки, здатні «акліматизуватися» у земних умовах, то внаслідок прямої чи непрямої участі людини виявиться можливим не тільки «забруднення» космосу земними мікробами, а й занесення космічних мікроорганізмів на Землю. О. О. Імшенецький дотепно назвав це космічним «експортом-імпортом».

Пригадаймо твір англійського письменника-фантаста Г. Дж. Уеллса «Боротьба світів». Мешканці Марса висадились на Землю. Письменник зобразив їх кровожерними істотами з потворною зовнішністю. Вони привезли з собою грізну зброю винищення -- апарати, що випускають запалювальні промені. Люди були безсилі в боротьбі з цим ворогом. Але організм марсіан виявився беззахисним перед земними мікробами, страхітливі прибульці швидко загинули від інфекції. Фантазія Уеллса перетворила мікроорганізми у рятівників людського роду. В сучасній літературі, не фантастичній, а науковій, розглядається питання, коли саме, за яких обставин, космічні мікроорганізми (якщо вони існують) могли б загрожувати людству. М. М. Жуков-Вережников і співробітники нагадують, що всі великі географічні відкриття супроводжувались епідеміями чуми, холери, жовтої пропасниці. «Людство, - пишуть вони, - вже не раз розплачувалося сотнями мільйонів життів за незнання мікробної обстановки на новоосвоюваних невідомих природних зонах. Не можна допустити, щоб у споконвіку замкнуту атмосферою і магнітними полями земну систему проникли із-зовні штучно доставлені на неї субстрати, про які нічого невідомо відносно їх мікробіологічної нешкідливості».

Тому О. О. Імшенецький вважає, що доведеться організувати щось на зразок карантинної служби космосу, а Дж. Лєдерберг пропонує введення суворого ембарго на передчасне доставлення на Землю матеріалів з інших планет.

Була висловлена думка про те, що космічні мікроорганізми необхідно докладно вивчити. Спочатку для, цього слід використати штучні супутники Землі або позаземні станції, де імітуватимуться земні умови. Якщо буде встановлено безпечність цих мікроорганізмів для рослин, тварин і людини, можна продовжити їх більш повне вивчення на Землі. На поверхні тіла людини, в її ротовій порожнині і кишковому тракті існує різноманітна мікро-флора, представлена нешкідливими (сапрофітними) мікроорганізмами. Чи можуть вони змінитися під час космічного польоту, перетворившись у хвороботворні форми. Дослідження О. Т. Алексєєвої і А. П. Волкової, проведені в 1960-1961 рр. під час польоту собак на геофізичних ракетах, не виявили істотного впливу факторів польоту на мікроорганізми шкіри піддослідних тварин. Такі ж дані були одержані при аналізі мікрофлори шкіри і зіва людини до і після польоту на космічних кораблях «Восток», «Восток-2», «Восток-3» і «Восток-4». Проте це стосується короткочасних дослідів. Що ж може статися з мікробами при тривалому перебуванні людини у Всесвіті? На це поки що не можна відповісти.

Звичайно, наведені вище висловлювання і припущення поки що мають чисто умоглядний характер, оскільки залишається невирішеною основна проблема -- чи існує життя поза Землею. Тільки тоді, коли ця проблема буде вирішена позитивно, питання про взаємовідносини людини з мікроскопіч-ними істотами з космосу буде актуальним. А якщо коли-небудь виникне реальна загроза з боку мікроорганізмів, що населяють інші світи, це не зупинить людину в її прагненні пізнати таємниці Всесвіту.

Можна не сумніватися в тому, що при необхідності космічна медицина збагатиться новим розділом -- космічною імунологією і відшукає ефективні засоби боротьби з мікробною небезпекою. Мікроорганізми як біологічні Індикатори в космічних умовах 12 квітня 1961 р. перший у світі радянський космічний корабель «Восток» з людиною на борту, здійснивши політ навколо земної кулі, повернувся на Землю. Перша людина, що проникла в космос,-- льотчик-космонавт Ю. О. Гагарін. До цього історичного польоту в космічний простір були запущені різні організми для уточнення впливу екстремальних умов на живі організми. Серед посланців планети Земля поряд з тваринами й рослинами були й лізогенні бактерії, носії фагів. Останні е різновидом вірусів. Вони здатні лізірувати (розчиняти) певні види бактерій. У клітинах лізогенних бактерій фаги перебувають у бездіяльному, прихованому стані. Під впливом навіть дуже незначних доз іонізуючої радіації фаги набувають активності. Тому лізогенні бактерії можуть служити дуже тонким індика-тором на дію іонізуючих радіоактивних випромінювань. На радянських супутниках, запущених на орбіти, по яких пізніше літали космонавти Ю. О, Гагарін і Г. С. Титов, досліди з лізогенною культурою -- кишковою паличкою показали, що рівень радіації на цих орбітах не викликає появи активних фагів і, отже, є безпечним для людини. Так стояла справа, доки тривалість орбітальних польотів залишалась короткочасною. Коли ж вона значно збільшилася, М. М. Жуков-Вережников і співробітники виявили невелику, та все ж вловиму позитивну реакцію з тими ж бактеріями.

При випробуванні різних хімічних сполук на їх захисну, протипроменеву дію ті самі дослідники використали лізогенні бактерії. Перш за все були взяті такі речовини, захисна дія яких добре відома,-- цистеїн і цистеамін. Додавання їх до культури лізогенних бактерій, підданих дії рентгенівського проміння, дозволило встановити, що ці речовини охороняють від появи активних фагів. У контролі ж, коли цистеїн або цистеамін не додавались, рентгенівське опромінення призводило до фагоутворення. Це свідчило про те, що лізогенні бактерії можуть служити чутливим і дуже зручним індикатором для виявлення антипроменевої дії. Тоді було випробувано ряд препаратів різної хімічної природи і виявлено речовину, яка відзначається найбільш ефективною радіозахисною дією -- бета-меркаптопропілен. Її власти-вості дійсно підтверджувалися пізніше на лізогенних бактеріях під час польотів кораблів «Восток-5» і «Восток-6».

Для космічних ракет застосовується хімічне паливо, яке навіть при дальшому вдосконаленні дозволить одержувати швидкості порядку 50--100 км на секунду. Вже в нинішній час посилено розроблюється ракетна техніка, заснована на використанні атомної енергії. Це в кілька разів прискорить рух атомних ракет. Потім на зміну їм прийдуть іонні двигуни, в яких будуть використані іонізовані частинки газу. В результаті відбудеться різкий стрибок у швидкості руху космічних апаратів. Нарешті, як гадають, техніка досягне такого рівня, коли буде створено двигун, що даватиме швидкість, близьку до теоретично можливого максимуму -- швидкості світла. На фотонній (або квантовій) ракеті з таким двигуном величезна кількість енергії буде утворюватись у результаті анігіляції матерії, коли елементарні частинки з'єднаються з відповідними античастинками. Наприклад, при зіткненні протона і позитрона обидві частинки зникнуть, проте утворяться гамма-промені, фотони, які будуть відбиватися досконалою системою дзеркальних рефлек-торів.

Природно, що з кожним етапом докорінної зміни швидкості польоту космічних кораблів потребуватимуться попередні досліди на живих об'єктах, і серед них зможуть бути використані й мікроорганізми. Коли подорожі у Всесвіті здійснюватимуться з швидкістю, що перевищує близько 150 тис. км на секунду, з'явиться можливість біологічної перевірки «парадоксу часу». Згідно з принципом відносності Ейнштейна, маса тіла збільшується із зростанням швидкості його руху. Звідси випливає, що при прискоренні руху повинна збільшуватись маса атомів і молекул, і це приводить до уповільнення хімічних, а в живому організмі біохімічних реакцій. Іншими словами, життя на космічній ракеті минає повільніш, ніж на Землі. Поки стрілка годинника на космічному кораблі, що летить з швидкістю, близькою до світлової, зробить один оберт, на такому самому годиннику на Землі вона встигне зробити кілька обертів. Якщо швидкість польоту ракети є малою порівняно з швидкістю світла, то різниця в часі на ракеті і на Землі дуже мала, і нею можна знехтувати. Інша справа, якщо будуть досягнуті надвисокі швидкості. А. Ландау та Ю. Румер наводять такий приклад. Для того щоб досягти зірки Сіріус і повернутися на нашу планету, космічному кораблю, який летить з швидкістю 240 тис. км на секунду, буде потрібно за земним численням 15, а за корабельним -- тільки 9 років. Таким чином, космонавти повернуться в майбутнє, зазнавши «омоложення» на 6 років.

Англійський письменник-фантаст Г. Дж. Уеллс у своєму творі «Машина часу» описав подорож в минуле і майбутнє людства. Згідно з принципом відносності, ця фантастика є в основному реальною, але тільки у вигляді подорожі в майбутнє. У галузі фізики «парадокс часу» вже одержав експериментальне підтвердження в дослідах по вимірюванню часу розпаду елементарних частинок, що перебувають у спокої або рухаються з величезною швидкістю.

Частинки ці входять до складу космічних променів -- пі-мезонів.

Що стосується перевірки вказаного «парадоксу» стосовно до біології, то зробити це будуть в змозі тільки наші віддалені нащадки. Проте радянські мікробіологи М. М. Жуков-Вережников і співробітники вже зараз обговорюють можливість використати для цієї мети мікроорганізми, швидкість розмноження яких можна буде визначити одночасно на Землі і в кабіні космічного корабля, який переборює простір Всесвіту з швидкістю, близькою до світлової.

6. Фотосинтез як головний процес в рослинних організмах

З появою автотрофних організмів, насамперед зелених рослин, став можливим синтез органічних речовин з неорганічних сполук завдяки використанню сонячної енергії (космічна роль рослин), а отже, існування і подальший розвиток життя.

З виникненням фотосинтезу відбулася дивергенція органічного світу в двох напрямках, які відрізнялися способом живлення (автотрофні і гетеро-трофні організми). Завдяки появі автотрофних фотосинтезуючих організмів вода й атмосфера почали збагачуватися на вільний кисень. Це стало перед-умовою появи аеробних організмів, здатних до ефективнішого використання енергії в процесі життєдіяльності. Нагромадження кисню зумовило утво-рення у верхніх шарах атмосфери озонового екрана, який не пропускав згубного для життя ультрафіолетового випромінювання. Це забезпечило можливість виходу життя на суходіл. Поява фотосинтезуючих рослин, у свою чергу, забезпечила можливість існування і прогресивного розвитку ге-теротрофних організмів.

Хлорофіл має здатність досить ефективно поглинати променисту енергію і передавати її іншим молекулам. Завдяки цій здатності хлорофіл є єдиною структурою на Землі, яка забезпечує процес фотосинтезу.

Фотосинтезом називають процес синтезу органічних сполук з неорганічних (СО2 та Н2С2) який відбувається з використанням променистої енергії Сонця за участю хлорофілу.

Цей складний і багаттоступінчастий процес (мал. 9) розпочинається з поглинання квантів світла молекулою хлорофілу. Зелений колір його зумовлений поглинанням переважно червоних і фіолетових променів сонячного спектра. З моменту поглинання сонячного світла хлорофілом розпочинається світлова стадія фотосинтезу.

Під впливом фотонів світла відбувається збудження молекули хлорофілу, причому рівні збудження можуть бути різними. Суть цього процесу полягає в тому, що електрони в молекулі хлорофілу переходять на вищий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію. Частина з них відразу повертається на попередній рівень, а енергія, яка виділяється при цьому, випромінюється у вигляді теплоти. Значна частина електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для виконання фотохімічної роботи, яка здійснюється в кількох основних напрямках.

1. Перетворення енергії електронів на енергію АТФ: АДФ.4 Ф + Енергія > АТФ. Оскільки приєднання залишків фосфорної кислоти відбува-ється за рахунок енергії світла, цей процес називається фотофосфорилю-ванням.

2. Перебіг процесу фотолізу води: Н2О > Н+ + ОН-. У результаті іони Н+, приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний водень, який використовується в наступних реакціях фотосинтезу, а гідроксильні іони, взаємодіючи між собою, утворюють молекулярний кисень, воду і вільні електрони:

3. Передача енергії електронами з високим енергетичним рівнем через низку проміжних речовин для відновлення універсального біологічного переносника (акцептора) водню НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотид-фосфат). Внаслідок поглинання енергії НАДФ приєднує два атоми водню, що вивільнились у процесі фотолізу води, і перетворюється на НАДФ * Н2 (відновлена сполука). Отже, для світлової стадії фотосинтезу характерне перетворення енергії - збудження електронів хлорофілу, фотоліз води, утво-рення АТФ і відновлення НАДФ.

Далі настає темнова стадія фотосинтезу, для перебігу якої світло не потрібне. За наявності вуглекислого газу та енергії АТФ, що утворилися вна-слідок перебігу світлових реакцій, відбувається приєднання водню до CO2, який надходить у хлоропласти із зовнішнього середовища. Відбуваються послідовні реакції за участю специфічних ферментів, внаслідок чого утворю-ються різні сполуки, серед яких перше місце посідають вуглеводи.

Фототрофи використовують для синтезу органічних сполук енергію світла. Процес утворення органічних сполук із неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії в енергію хімічних зв'язків називають фотосинтезом. До фототрофних організмів належать зелені рослини (вищі рослини, водорості), деякі тварини (рослинні джгутикові), а також деякі прокаріоти -- ціанобактерії, пурпурові та зелені сіркобактерії.

Основними з фотосинтезуючих пігментів є хлорофіли. За своєю структурою вони нагадують гем гемоглобіну, але в цих сполуках замість заліза присутній магній. Залізо потрібне рослинним організмам для забезпечення синтезу молекул хлорофілу (якщо в рослину залізо не надходить, то в неї утворюються безбарвні листки, нездатні до фотосинтезу).

Більшість фотосинтезуючих організмів має різні хлорофіли хлорофіл а (обов'язковий), хлорофіл Ь (у зелених рослин), хлорофіл с (у діатомових і бурих водоростей), хлорофіл d (у червоних водоростей). Зелені й пурпурові бактерії містять особливі бактеріохлорофіли.

В основі фотосинтезу лежить окиснювально-відновний процес, пов'язаний із перенесенням електронів від сполук постачальників електронів (донорів) до сполук, які їх сприймають (акцепторів), з утворенням вуглеводів і виділенням в атмосферу молекулярного кисню. Світлова енергія перетворюється на енергію синтезованих органічних сполук (вуглеводів) в особливих структурах - реакційних центрах, що містять хлорофіл а.

У процесі фотосинтезу у зелених рослин і ціанобактерій беруть участь дві фотосистеми -- перша (І) та друга (II), які мають різні реакційні центри та пов'язані між собою через систему перенесення електронів.

Процес фотосинтезу відбувається в дві фази -- світлову та темнову. У світлову фазу, реакції якої перебігають у мембранах особливих структур хлоропластів - тилакоїдів за наявності світла фотосинтезуючі пігменти вловлюють кванти світла (фотони). Поглинання фотонів приводить до «збудження» одного з електронів молекули хлорофілу, який за допомогою молекул -- переносників електронів переміщується на зовнішню поверхню мембрани тилакоїдів, набуваючи певної потенційної енергії.

У фотосистемі І цей електрон може повертатись на свій енергетичний рівень і відновлювати її, а може передаватись такій сполуці, як НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Електрони, взаємодіючи з іонами водню, які є в навколишньому середовищі, відновлюють цю сполуку:

Нагадаймо, що коли певна сполука віддає електрон -- вона окиснюється, а коли приєднує -- відновлюється. Відновлений НАДФ (НАДФ Н2) згодом постачає водень, потрібний для відновлення атмосферного СО2 до глюкози (тобто сполуки, в якій запасається енергія).

Подібні процеси відбуваються й у фотосистемі II. Збуджені електрони, повертаючись на свій енергетичний рівень, можуть передаватись фотосистемі І і таким чином п відновлювати. Фотосистема II відновлюється за рахунок електронів, які постачають молекули води. Під дією світла за участю ферментів молекули води розщеплюються (фотоліз води) на протони водню та молекулярний кисень, який виділяється в атмосферу, а електрони використовуються на відновлення фотосистеми II:

Енергія, вивільнена при поверненні електронів із зовнішньої поверхні мембрани тилакоїдів на попередній енергетичний рівень, запасається у вигляді хімічних зв'язків молекул АТФ, які синтезуються під час реакцій в обох фотосистемах. Деяка її частина витрачається на випаровування води. Таким чином, під час світлової фази фотосинтезу утворюються багаті на енергію (яка запасається у вигляді хімічних зв'язків) сполуки: синтезується АТФ і відновлюється НАДФ. Як продукт фотолізу води в атмосферу виділяється молекулярний кисень.

Реакції темпової фази фотосинтезу перебігають у внутрішньому середовищі (матриксі) хлоропластів як на світлі, так і за його відсутності. Як згадувалося раніше, в ході реакцій темпової фази С02 відновлюється до глюкози завдяки енергії, що вивільнюється при розщепленні АТФ, та за рахунок відновленого НАДФ.

Сполукою, яка сприймає атмосферний СО2, є рибульозобіфосфат (п'ятивуглецевий цукор, сполучений із двома залишками фосфорної кислоти). Процес приєднання СО2 каталізує фермент карбоксилаза. Внаслідок складних і багатоступеневих хімічних реакцій, кожну з яких каталізує свій специфічний фермент, утворюється кінцевий продукт фотосинтезу -- глюкоза, а також відновлюється акцептор СО2, - рибульозобіфосфат. З глюкози в клітинах рослин можуть синтезуватися полісахариди -- крохмаль, целюлоза тощо.

Підсумкове рівняння процесу фотосинтезу у зелених рослин має такий вигляд:

У фотосинтезуючих прокаріот е певні відмінності у перебігу світлової та темнової фаз фотосинтезу. У прокаріот відсутні пластиди, тому фотосинте-зуючі пігменти розташовані на внутрішніх виростах цитоплазма-тичної мембрани, де і відбуваються реакції світлової фази. У зелених і пурпурових бактерій, на відміну від ціанобактерій, немає фотосистеми II, постачальником електронів є не вода, а сірководень, молекулярний водень та деякі Інші сполуки. Внаслідок цього у цих груп бактерій під час фотосинтезу кисень не виділяється.