Совместное применение молекулярного и биохимического маркирования в селекции зерновых культур
Роль маркер-ориентированной селекции с активным применением современных инструментальных методов в эффективности селекции зерновых культур. Молекулярные и биохимические маркеры генетических и биотехнологических направлений селекции и семеноводства.
| Рубрика | Сельское, лесное хозяйство и землепользование |
| Вид | статья |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 03.02.2024 |
| Размер файла | 1,2 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Совместное применение молекулярного и биохимического маркирования в селекции зерновых культур
Анастасия Александровна Менщиковаш, Виктория Сергеевна Мамаева2, Анастасия Андреевна Ахтямова3
Аннотация
Селекция зерновых культур традиционно использует фенотипическое маркирование, что требует от селекционера наличия большого опыта в распознавании сортов и перспективных линий. Для повышения эффективности селекционного процесса требуется переход на маркер-ориентированную селекцию с активным применением современных инструментальных методов. Данная статья раскрывает актуальность использования молекулярных и биохимических маркеров в генетических и биотехнологических направлениях селекции и семеноводства. Проведен сравнительный анализ принципов работы методов нативного электрофореза и полимеразной цепной реакции (ПЦР-анализ). Выявлено, что основным достоинством нативного электрофореза является относительная дешевизна анализа и простота его выполнения. Но электрофорез запасных белков не позволяет оценить весь геном растения, а лишь небольшую его часть. ПЦР-анализ оценивает наличие конкретного гена в генотипе, что дает возможность контролировать его передачу создаваемому гибриду или селекционной линии. В ходе изучения литературных источников определены области применения анализируемых методов и целесообразность их использования в селекции и первичном семеноводстве. Установлено, что метод нативного электрофореза оптимален при оценке сортовой чистоты и биотипного состава семенных партий сельскохозяйственных культур. ПЦР-анализ является незаменимым при проведении маркер-ориентированной селекции. Совместное использование этих методов позволяет значительно ускорить селекционный процесс и повысить эффективность первичного семеноводства.
Ключевые слова: биохимические маркеры, молекулярные маркеры, проламины, маркер-ориентированная селекция, молекулярно-генетические методы, генетический анализ
Abstract
JOINT APPLICATION OF MOLECULAR AND BIOCHEMICAL LABELING IN THE BREEDING OF GRAIN CROPS
Anastasia A. Menshikovam, Victoria S. Mamaeva2, Anastasia A. Akhtyamova3
Grain crop breeding traditionally uses phenotypic labeling, which requires the breeder to have extensive experience in recognizing varieties and promising lines. To increase the efficiency of the breeding process, a transition to marker-oriented selection with the active use of modern instrumental methods is required. This article reveals the relevance of the use of molecular and biochemical markers in genetic and biotechnological areas of breeding and seed production. A comparative analysis of the principles of native electrophoresis and polymerase chain reaction (PCR analysis) methods has been carried out. Native electrophoresis is based on the principle of separation of substances by molecular weight and electric charge. PCR analysis is based on the creation of a large number of copies of a specific fragment of a DNA sequence, which makes it possible to detect a single specific DNA molecule in the presence of millions of other molecules. The amplified segments obtained are further compared by gel electrophoresis (or using another technology) with other nucleotide segments from a known source to determine their identity. It is revealed that the main advantage of native electrophoresis is the relative cheapness of the analysis and the simplicity of its implementation. But the electrophoresis ofspare proteins does not allow us to evaluate the entire genome of a plant, but only a small part of it. PCR analysis evaluates the presence of a specific gene in the genotype, which makes it possible to control its transmission to the created hybrid or breeding line. In the course of studying literary sources, the areas of application of the analyzed methods and the expediency of their use in breeding and primary seed production are determined. It is established that the method ofnative electrophoresis is optimal in assessing the varietal purity and biotypic composition of seed batches of agricultural crops. PCR analysis is indispensable for marker-oriented selection. The combined use of these methods can significantly speed up the breeding process and increase the efficiency ofprimary seed production.
Keywords: biochemical markers, molecular markers, prolamins, marker-oriented selection, molecular genetic methods, genetic analysis
Введение
Создание новых сортов сельскохозяйственных зерновых культур, которые будут иметь высокие показатели качества продукции, устойчивость к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям, вредителям и болезням, обязывает селекционеров модернизировать селекционный процесс. Так как все свойства живых организмов определяются их генотипом, появляется необходимость изучения генетической изменчивости сельскохозяйственных растений. Данный вопрос решается внедрением в исследование разных методов биохимического и генетического анализа. Прогресс в современной селекции во многом зависит от развития и использования молекулярно-генетических и биохимических методов. Для повышения эффективности и скорости селекционного процесса, а также защиты авторских прав селекционеров и недопущения фальсификации сортов на рынке семян в настоящее время актуально совместное использование достижений генетики и биотехнологии растений. Наиболее распространёнными являются методы нативного электрофореза и ПЦР-анализа.
Цель исследований: изучить состояние и перспективы совместного применения нативного электрофореза и ПЦР-анализа в современной селекции и первичном семеноводстве зерновых культур. Определить пути дальнейшего развития этих методов в современной науке.
Материалы и методы исследований. Объектом изучения была опубликованная в открытых источниках информация по основным принципам работы нативного электрофореза и ПЦР-анализа, а также - опыт их применения в различных сферах науки. В основе статьи использован проблемный метод, описывающий достоинства и недостатки каждого из анализов.
При подготовке настоящего аналитического обзора использовались преимущественно источники литературы в изданиях, включенных в РИНЦ; Scopus; Web of Science; Google Scholar. Предпочтение было отдано источникам, опубликованным в последние 10 лет. Также проведен анализ практического использования нативного электрофореза в селекции и семеноводстве на примере совместных работ государственного аграрного университета Северного Зауралья и НИИСХ Северного Зауралья. Определены ключевые точки взаимодействия метода биохимического маркирования и молекулярной генетики.
Результаты исследований и их обсуждение
Электрофорез - это метод, широко используемый для разделения заряженных частиц под влиянием электрического поля. Нативный электрофорез необходим для разделения белков, которые не были подвергнуты денатурации. При помощи электрофореза можно разделять белки, которые различаются по таким важнейшим признакам, как размеры и электрический заряд. В результате получается спектр полос - электрофореграммы, которые несут информацию о компонентном составе исследуемых белков, изменении их активности под действием внешних и внутренних факторов у растений.
Так как генотипы сортов сельскохозяйственных растений различаются по аллелям генов, сравнение состава определенных белков позволяет проводить паспортизацию материала. При этом подходе необходимо рассматривать полиморфные белки, существующие во многих различных молекулярных формах.
Существует четыре типа белков, наиболее пригодных для идентификации сортов:
а)альбумины, водорастворимые и включающие в себя в основном белки- ферменты;
б)глобулины, растворимые в разбавленных растворах солей и присутствующие в мембранно-связанных белковых телах, т.е. это запасные белки в строгом смысле этого слова;
в)проламины, растворимые в водно-спиртовых растворах и также являющиеся истинно запасными белками;
г)глютенины, растворимые в кислых или щелочных растворах и являющиеся в основном структурными или запасными белками, хотя некоторые из них могут иметь метаболические функции [1].
При анализе злаков в качестве белковых маркеров хорошо зарекомендовали себя электрофоретические спектры запасных белков эндосперма зерновки - проламинов.
Высокий полиморфизм, хорошая изученность генетического контроля компонентов белков позволяют надежно использовать электрофоретические спектры для маркирования отдельных генотипов, изучения внутрипопуляционной структуры, анализа генотипов и хромосомного состава [2].
Проламины овса называются авенины, ячменя - гордеины, пшеницы - глиадины. Авенины овса (Avenasativa) наследуются блоками и контролируются тремя полиморфными независимыми локусами Avn A, Avn B и Avn C. У твердой пшеницы (Triticum durum) глиадины контролируются четырьмя основными кластерам генов: Gli 1Ad, Gli 1Bd, Gli 2Ad, Gli 2Bd. В мягкой пшенице (Triticum aestivum) - их уже шесть (Gli 1A, Gli 1B, Gli 1D, Gli 2A, Gli 2B, Gli 2D). Гордеины ячменя (Hordeum vulgare) контролируется семью сцеплено наследуемыми локусами - HrdA, Hrd B, Hrd C, Hrd D, HrdE, HrdF, HrdG [3].
У каждого сорта имеется характерный индивидуальный набор аллелей проламин-кодирующих локусов, что позволяет использовать их для идентификации практически любого сорта (рисунок 1 ).
Рисунок 1. Электрофоретические спектры авенинов сортов овса посевного (автор Любимова А.В.):
1 - MF 9224-164, США; 2 - Местный, Монголия. St - спектр сорта-стандарта Астор
Многие современные сорта зерновых культур - сложные популяции, которые состоят из различных биотипов, которые порой неотличимы внешне [4], но отличаются по хозяйственно-ценным признакам. При возделывании сельскохозяйственных растений, продаже, закупках зачастую возникают вопросы, касающиеся соответствия семян заявленному сорту. Грунтовой контроль и полевая апробация не всегда могут гарантировать точность этого показателя на 100%, так как данные методы могут дать субъективную оценку морфологических признаков лишь к моменту уборки. Очень важно получить оригинальные семена на первых этапах размножения и внедрения сорта в производство. Поэтому для его идентификации и определения сортовой чистоты используют различные биохимические методы, в том числе электрофорез спирторастворимых запасных белков - проламинов, так как им свойственна видовая и сортовая специфичность [5, 6, 7]. Этот метод даёт возможность не только определять сортовую чистоту в тех случаях, когда это невозможно сделать по морфологическим признакам, но и эффективен для поддержания постоянства биотипного состава сортов [8, 9,10].
Большинство показателей продуктивности и экономически важных признаков обусловлены большим количеством генов при взаимодействии с окружающей средой. Высокая эффективность селекции будет зависеть от подбора генотипов к конкретным условиям среды [11, 12, 13].
По сравнению с биохимическими, молекулярные маркеры обладают рядом преимуществ. Например, с их помощью можно точно и быстро выявить генетическое разнообразие популяций, видов, подвидов, составить подробные молекулярные карты генома растений, определить хозяйственно-ценные признаки еще на уровне ДНК. Также одним из преимуществ молекулярного метода анализа является устойчивость результатов к внешним факторам [14].
В части селекции для реализации поставленных перед ней задач возможно внедрение в селекционный процесс молекулярно-генетических подходов. Как отмечает А.А. Новикова, использование молекулярно-генетических методов дает возможность значительно ускорить создание новых сортов ячменя с заданными параметрами, поскольку образцы для анализа можно отбирать на всех стадиях развития [15].
Так, в селекции применение молекулярных маркеров значительно расширило возможности детекции и оценки генов устойчивости к болезням или неблагоприятным факторам методом ПЦР-анализа [16, 17]. За короткое время при помощи ДНК-маркеров удалось установить природу устойчивости, в частности, различать моногенную и полигенную резистентность, исследовать взаимодействие соответствующих локусов, определять расовую специфичность отдельных генов, оценивать взаимодействие между генами устойчивости к патогенам.
Полимеразная цепная реакция (ПЦР) - метод молекулярной биологии, позволяющий создать копии определенного фрагмента ДНК из исходного образца, повысив его содержание в пробе. Одним из достоинств метода ПЦР-диагностики является быстрое (несколько часов) и достоверное (со специфичностью анализа более 95%) получение результатов, которые позволяют сделать своевременную выбраковку семенного материала, а также при необходимости подобрать оптимальные состав и дозы реагентов для химической обработки растений, уменьшая тем самым потери урожая.
Методы ПЦР-анализа используются для маркерной системы оценки генетической структуры популяции. Большое значение имеет использование ДНК-маркеров в селекции растений для проверки подлинности образцов и защиты авторских прав селекционеров [18, 19].
На сегодняшний день насчитывается несколько десятков типов молекулярных маркеров. Наиболее широко используемые ДНК-маркеры для изучения генома растений RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA), SCAR (Sequence Characterized Amplified Region) и др. Для обнаружения изменчивости на уровне ДНК одним из первых (с 1980 г.) стали использовать анализ полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПДРФ-анализ) или англ. RFLP. Также при помощи этого метода возможна идентификация генов устойчивости к абиотическим и биотическим стрессовым факторам. Так, например, на основе 10 групп сцепления, сконструированных на 88 линиях овса идентифицированы гены устойчивости к стеблевой ржавчине [20].
Активное применение RAPD-метода началось с конца XX века для выявления межсортовой дифференциации и межсортовых различий (рисунок 2).
Рисунок 2. Результат ПЦР анализа сортов овса с использованием RAPD-маркеров (автор Любимова А.В.)
Преимуществами случайно амплифицированной полиморфной ДНК являются простота его проведения, дешевизна, скорость, знания нуклеотидных последовательностей не требует, является экспресс-методом для полиморфизма генома ДНК. В настоящее время использование RAPD-метода снизилось по причине ряда недостатков: доминантный тип наследования, что снижает точность анализа, так как невозможно отличить гетерозиготное состояние от гомозиготного; неустойчивость к изменениям условий реакций, следствием чего является снижение воспроизводимости результатов; низкая температура отжига, провоцирующая возникновение ошибок.
Однако при своей точности, генетическая идентификация на основе молекулярных маркеров имеет существенные недостатки. Использование ПЦР-анализа необходимых для генетической идентификации по стоимости в разы превышает использование биохимических маркеров. Для ее реализации необходимо комплексное дорогостоящее оснащение лаборатории, включая не только термоциклер и устройство для ДНК-электрофореза, но и отдельные центрифуги, холодильники, дозаторы и другое оборудование. Затраты на ПЦР включают высокую стоимость реактивов и расходуемых материалов. Так, использование электрофореза может обойдись ориентировочно в 5500 руб./образец, в то время как на ПЦР-анализ потребуется от 7 до 25 тыс. руб. за один образец. В связи с этим данный способ становится невыгодным для рядовых аграриев.
Заключение
В настоящее время при внедрении новых сортов в производство крайне важно раскрыть его преимущество. Это возможно при эффективном, грамотно организованном семеноводстве. Основой метода первичного семеноводства является оценка количественных и морфологических признаков. Однако, с развитием селекции всё чаще отдают предпочтение методам молекулярного и биохимического маркирования.
Биохимические маркеры, используемые при анализе с помощью электрофореза, успешно применяются для классификации и поддержания стабильности генетических коллекций. А в случае выявления образцов с идентичными спектрами проламинов на помощь приходят молекулярные маркеры для постановки ПЦР-анализа, который позволяет подтвердить различие генотипов.
Кроме того, достижения генетики и биотехнологии активно применяются в процессе генетической и биохимической паспортизации и сертификации качества элитного семенного материала и идентификации сортов, а также для установления степени родства между генотипами, построения родословных и подбора родительских пар при скрещивании.
Список источников
маркер-ориентированная селекция зерновая культура
1. Юхневская Л.Г. Использование электрофореза в селекции зерновых культур // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2014. № 6. С. 56-58.
2. Ториков В.Е., Шпилев Н.С., Клименков Ф.И. Использование электрофоретических методов для идентификации сортов зерновых культур // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2019. № 2 (172). С. 5-12.
3. Любимова А.В., Еремин Д.И. Анализ закономерностей распределения аллелей авенин-кодирующих локусов у сортов овса посевного Отечественной селекции // Вестник КрасГАУ. 2019. № 11 (152). С. 30-38. DOI 10.36718/1819-40362019-11-30-38.
4. Любимова А.В., Фомина М.Н. Оценка эффективности метода электрофореза проламинов в первичном семеноводстве сортов сибирской селекции // Эпоха науки. 2020. № 24. С. 48-53. DOI 10.24411/2409-3203-2020-12410.
5. Эффективность систематического применения метода электрофореза проламинов в первичном семеноводстве овса посевного / А.В. Любимова, М.Н. Фомина, Г.В. Тоболова, Д.И. Еремин // Вестник КрасГАУ. 2020. № 12 (165).
C. 75-82. DOI 10.36718/1819-4036-2020-12-75-82.
6. Analysis of the genetic diversity of Russian common oat varieties using alleles of avenin-coding loci / A.V. Lyubimova,
D. I. Eremin, I.G. Loskutov [et al.] // BIO Web of Conferences: International Scientific and Practical Conference, Tyumen, 19-20 июля 2021 года. Tyumen: EDP Sciences, 2021. P. 01015. DOI 10.1051/bioconf/20213601015.
7. Спектры проламинов в агроэкологической оценке коллекционного материала ячменя / Н.В. Зобова, Н.А. Сурин, С.А. Герасимов [и др.] // Достижения науки и техники АПК. 2018. Т. 32. № 5. С. 45-47.
8. Белковые маркеры, морфологические и селекционные признаки в идентификации дублетных образцов культурного овса в коллекциях ВИР (Россия) и нордического генного банка (Nordgen, Швеция) / И.Н. Перчук, А.В. Конарев, И.Г. Лоскутов [и др.] // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2016. Т. 177. С. 82-93.
9. Любимова А.В., Ярова Э.Т., Еремин Д.И. Изменение биотипного состава сортов яровой тритикале в процессе возделывания // Вестник КрасГАУ. 2018. № 5 (140). С. 3-8.
10. Любимова А.В., Еремин Д.И. Анализ закономерностей распределения аллелей авенин-кодирующих локусов у сортов овса посевного Отечественной селекции // Вестник КрасГАУ. 2019. № 11 (152). С. 30-38. DOI 10.36718/1819-40362019-11-30-38.
11. Любимова А.В., Фомина М.Н. Оценка эффективности метода электрофореза проламинов в первичном семеноводстве сортов сибирской селекции // Эпоха науки. 2020. № 24. С. 48-53. DOI 10.24411/2409-3203-2020-12410.
12. Еремин Д.И., Менщикова А.А., Черевко Т.М. Болезни овса и его генетическая устойчивость // Эпоха науки. 2022. № 29. С. 12-17. DOI 10.24412/2409-3203-2022-29-12-17.
13. Каталог биохимических паспортов сортов овса посевного сибирской селекции / А.В. Любимова, Д.И. Еремин, В.С. Мамаева [и др.] // Вестник КрасГАУ. 2022. № 5 (182). С. 73-83. DOI 10.36718/1819-4036-2022-5-73-83.
14. Rayapati P.J., Gregory J.W., Lee N. A linkage map of diploid avena based on RFLP loci and a locus conferring resistance to 9 isolates of Pucciniacoronata var. Avenae. Theor. Appl. Genet, 1994, vol. 89, pp. 831- 837.
15. Белковые маркеры, морфологические и селекционные признаки в идентификации дублетных образцов культурного овса в коллекциях ВИР (Россия) и нордического генного банка (nordgen, Швеция) / И.Н. Перчук, А.В. Конарев, И.Г. Лоскутов [и др.] // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2016. Т. 177. № 3. С. 82-93. DOI 10.30901/22278834-2016-3-82-93.
16. Старцев А.А., Свиркова С.В., Заушенцина А.В. Зерновая продуктивность коллекционных сортов овса из мирового генофонда ВИР // Идеи Н.И. Вавилова в современном мире : Тезисы докладов IV Вавиловской международной научной конференции, Санкт-Петербург, 20-24 ноября 2017 года / Федеральное агентство научных организаций; Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР); Вавиловское общество генетиков и селекционеров Санкт-Петербурга; Научный совет «Биология и медицина»; Санкт-Петербургский научный центр РАН. - Санкт-Петербург: Федеральное государственное бюджетное научное учреждение "Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова", 2017. С. 314.
17. ДНК-маркеры в селекции овса на устойчивость к корончатой ржавчине (обзор) / А.В. Бакулина, Н.В. Новоселова, Л.С. Савинцева, Г.А. Баталова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2022. Т. 183. № 1. С. 224-235. DOI 10.30901/2227-8834-2022-1 -224-235.
18. Кротова Н.В., Баталова Г.А. Изучение коллекционных образцов голозерного овса // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2021. Т. 182. № 4. С. 18-26. DOI 10.30901/2227-8834-2021-4-18-26.
19. Молекулярно-филогенетическое исследование редких сорно-полевых видов рода Avena L / А.А. Гнутиков, Н.Н. Носов, И.Г. Лоскутов [и др.] // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2021. № 20-1. С. 108-111. DOI 10.14258/pbssm.2021022.
20. Авдеев В.И. К проблеме использования современных методов в систематике растений // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2016. № 1 (17). С. 1-5.
References
1. Yukhnevskaya, L.G. The use of electrophoresis in the selection of grain crops. Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy, 2014, no. 6, pp. 56-58.
2. Torikov, V.E., N.S. Shpilev and F.I. Klimenkov. The use of electrophoretic methods for the identification of varieties of grain crops. Bulletin of the Altai State Agrarian University, 2019, no. 2 (172), pp. 5-12.
3. Lyubimova, A.V. and D.I. Eremin. Analysis of the regularities of the distribution of avenin-coding loci alleles in varieties of domestic oats. Bulletin of KrasGAU, 2019, no. 11 (152), pp. 30-38. DOI 10.36718/1819-4036-2019-11-30-38.
4. Lyubimova, A.V. and M.N. Fomina. Evaluation efficiency of the method of electrophoresis of prolamins in primary seed production of varieties of Siberian breeding. Epoch of Science, 2020, no. 24, pp. 48-53. DOI 10.24411/2409-3203-2020-12410.
5. Lyubimova, A.V., M.N. Fomina, G.V. Tobolova and D.I. Eremin. Efficiency of systematic application of the prolamine electrophoresis method in primary seed production of oats. Bulletin of KrasGAU, 2020, no. 12(165), pp. 75-82. DOI 10.36718/18194036-2020-12-75-82.
6. Lyubimova, A.V., D.I. Eremin, I.G. Loskutov et al. Analysis of the genetic diversity of Russian common oat varieties using alleles of avenin-coding loci. BIO Web of Conferences: International Scientific and Practical Conference, Tyumen, July 19-20,
2021. Tyumen: EDP Sciences, 2021. P. 01015. DOI 10.1051/bioconf/20213601015.
7. Zobova, N.V., N.A. Surin, S.A. Gerasimov et al. Prolamine spectra in agroecological assessment of barley collection material. Achievements of science and technology of the agro-industrial complex, 2018, vol. 32, no. 5, pp. 45-47.
8. Perchuk, I.N., A.V. Konarev, I.G. Loskutov et al. Protein markers, morphological and breeding features in the identification of doublet samples of cultivated oats in the collections of VIR (Russia) and the Nordic gene bank (Nordgen, Sweden). Tr. on applied botany, genetics and breeding, 2016, vol. 177, pp. 82-93.
9. Lyubimova, A.V., E.T. Yarova and D.I. Eremin. Changes in the biotypic composition of spring triticale varieties during cultivation. Bulletin of KrasGAU, 2018, no. 5 (140), pp. 3-8.
10. Lyubimova, A.V. and D.I. Eremin. Analysis of the regularities of the distribution of avenin-coding loci alleles in varieties of domestic oats. Bulletin of KrasGAU, 2019, no. 11 (152), pp. 30-38. DOI 10.36718/1819-4036-2019-11-30-38.
11. Lyubimova, A.V. and M.N. Fomina. Evaluation efficiency of the method of electrophoresis of prolamins in primary seed production of varieties of Siberian breeding. Epoch of Science, 2020, no. 24, pp. 48-53. DOI 10.24411/2409-3203-2020-12410.
12. Eremin, D.I., A.A. Menschikova and T.M. Cherevko. Diseases of oats and its genetic resistance. The era of science,
2022, no. 29, pp. 12-17. DOI 10.24412/2409-3203-2022-29-12-17.
13. Lyubimova, A.V., D.I. Eremin, V.S. Mamaeva et al. Catalogue of biochemical passports of Siberian oat varieties /. Bulletin of KrasGAU, 2022, no. 5 (182), pp. 73-83. DOI 10.36718/1819-4036-2022-5-73-83.
14. Rayapati, P.J., J.W. Gregory and N. Lee. A linkage map of diploid avena based on RFLP loci and a locus conferring resistance to 9 isolates of Pucciniacoronata var. Avenae. Theor. Appl. Genet, 1994, vol. 89, pp. 831- 837.
15. Perchuk, I.N., A.V. Konarev, I. G. Loskutov et al. Protein markers, morphological and breeding features in the identification of doublet samples of cultivated oats in the collections of VIR (Russia) and the Nordic gene bank (nordgen, Sweden). Proceedings on Applied Botany, Genetics and breeding, 2016, vol. 177, no. 3, pp. 82-93. DOI 10.30901/2227-8834-2016-3-82-93.
16. Startsev, A.A., S.V. Svirkova and A.V. Zaushintsena. Grain productivity of collectible varieties of oats from the world gene pool of VIR. Ideas of N.I. Vavilov in the modern world: Abstracts of the IV Vavilov International Scientific Conference, St. Petersburg, November 20-24, 2017. Federal Agency of Scientific Organizations; Federal Research Center All-Russian Institute of Plant Genetic Resources named after N.I. Vavilov (VIR); Vavilov Society of Geneticists and Breeders of St. Petersburg; Scientific Council "Biology and Medicine"; St. Petersburg Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. St. Petersburg: Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Research Center All-Russian Institute of Plant Genetic Resources named after N.I. Vavilov", 2017. P. 314.
17. Bakulina, A.V., N.V. Novoselova, L.S. Savintseva and G.A. Batalova. DNA markers in oat breeding for resistance to crown rust (review). Proceedings on Applied Botany, genetics and breeding, 2022, vol. 183, no. 1, pp. 224-235. DOI 10.30901/22278834-2022-1-224-235.
18. Krotova, N.V. and G.A. Batalova. Study of collection samples of naked oats. Proceedings on applied botany, genetics and breeding, 2021, vol. 182, no. 4, pp. 18-26. DOI 10.30901/2227-8834-2021-4-18-26.
19. Gnutikov, A.A., N.N. Nosov, I.G. Loskutov et al. Molecular phylogenetic study of rare weed-field species of the genus Avena L. Problems of botany in Southern Siberia and Mongolia, 2021, no. 20-1, pp. 108-111. DOI 10.14258/pbssm.2021022.
20. Avdeev, V.I. On the problem of using modern methods in plant systematics. Bulletin of the Orenburg State Pedagogical University. Electronic scientific journal, 2016, no. 1 (17), pp. 1-5.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Теория академика Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Задачи селекции, понятие о сорте, его значение. Химический состав и питательность злаковых культур. Страны-производители зерновых. Характеристика основных злаковых культур.
дипломная работа [980,7 K], добавлен 01.06.2010Определение понятия и функций селекции в современном сельском хозяйстве. Рассмотрение генетического процесса появления мутаций. Изучение особенностей эффекта гетерозиса. Применение основных методов клеточной инженерии в селекции растений и животных.
презентация [898,2 K], добавлен 11.05.2015Биологические основы селекции и семеноводства. Методы лесной селекции и сохранение биоразнообразия. Характеристика, методы и результаты селекции различных видов лиственницы как хозяйственно ценной породы. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы.
курсовая работа [57,5 K], добавлен 08.05.2011Понятие об исходном материале для селекции и методы его создания. Мутационная изменчивость и ее использование. Задачи и организация государственного сортоиспытания в России. Хозяйственно-биологическая характеристика возделываемых сортов полевых культур.
курсовая работа [41,2 K], добавлен 23.07.2015Направления развития современной селекции. Селекция в растениеводстве, научная деятельность И.В. Мичурина. Сложная гибридизация географически отдаленных форм и индивидуального отбора (академик П.П. Лукьяненко). Особенности селекции в животноводстве.
презентация [3,9 M], добавлен 21.04.2015Правила отбора средних образцов из партии семян. Создание, приемы использования, экономическая эффективность культурных сенокосов и пастбищ. Кукуруза, ее значение и питательная ценность. Особенности биологии люцерны посевной. Методы селекции растений.
контрольная работа [32,5 K], добавлен 07.10.2013Достижения селекции на урожайность люпина узколистного. Модель сорта Першацвет. Создание исходного материала для селекции методом внутрисортового отбора. Методика и техника оригинального и элитного семеноводства. Семенной контроль и посевные качества.
курсовая работа [463,1 K], добавлен 22.01.2012Особенности ресурсосберегающей технологии возделывания зерновых культур. Описание новых сортов яровой мягкой пшеницы. Районирование некоторых сортов. Функциональная геномика зерновых культур. Деятельность ведущих ученых в области зерновых культур.
реферат [226,5 K], добавлен 30.10.2014Агротехнические и технологические требования к посеву зерновых культур при интенсивной технологии возделывания. Современные сеялки для посева зерновых культур. Образование технологической колеи при посеве. Применение комбинированных машин для посева.
контрольная работа [958,3 K], добавлен 29.06.2015Методы, принципы и нормативы крупномасштабной селекции. Мероприятия по интенсификации молочного скотоводства и перестройке организационных форм племенного дела. Биотехнологии воспроизводства в животноводстве. Подходы к селекции скота в России и Канаде.
курсовая работа [492,2 K], добавлен 26.02.2009
