Люцерна: напрямки та результати селекційної роботи

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Люцерна: напрямки та результати селекційної роботи

В.Д. Бугайов, В.М. Горенський, В.С. Мамалига, І.В. Смульська

Мета. Узагальнення результатів селекційної роботи з люцерною (Med^go L.) на основі багаторічних закордонних та вітчизняних досліджень. Методи. Моніторинг, системний аналіз, економіко-математичних підхід, статистичний та монографічний. Результати. Представлено основні напрямки селекційної роботи з культурою люцерни, серед яких підвищення насіннєвої продуктивності, азотфіксації та стійкості проти несприятливих абіотичних (умови перезимівлі, посухи, підвищена кислотність ґрунту) та біотичних (збудники хвороб та шкідників) чинників, поліпшення якості корму, створення трансгенних рослин. Конкретизовано результати багаторічної селекційної роботи, проведеної Інститутом кормів та сільського господарства Поділля НААН, із створення толерантних до підвищеної кислотності ґрунту сортів люцерни посівної. Наведено результати дослідження з оцінювання популяційної мінливості самонесумісності рослин люцерни, що дало можливість розробити схему створення сортів-синтетиків з підвищеним і стабільним рівнем гетерозису ознак кормової та насіннєвої продуктивності.

Висновки.

Люцерна - цінна кормова культура, яка займає провідну позицію серед багаторічних бобових трав. Існує ряд викликів для цієї культури, які потребують вирішення селекційним шляхом. Розроблені лабораторні та польові методи оцінки алюмостійкості й стійкості рослин люцерни до підвищеної кислотності ґрунтів, з використанням яких створені та впроваджені у виробництво сорти люцерни посівної Синюха та Радослава. Дана методика сприяє: досягненню відносно високого рівня кормової та насіннєвої продуктивності в поєднанні з толерантністю рослин до підвищеної кислотності ґрунту та інших негативних чинників довкілля; розширенню в Україні зони оптимального ведення насінництва люцерни значно північніше від раніше визначених меж; мінімізації або повному виключенню конкретних негативних чинників з урахуванням біологічних, морфологічних особливостей у наявного вихідного матеріалу при створенні сортів та гібридів люцерни.

Ключові слова: люцерна, селекція, самонесумісність, напрямки, стійкість, кислотність ґрунту.

Buhaiov V., Horenskyi V., Mamalyha V., Smulska I. Alfalfa: directions and results of breeding

Purpose. Generalization of the results of breeding work with alfalfa (Medisago L.) based on many years of foreign and domestic research. Methods. Monitoring, system analysis, economic-mathematical approach, statistical and monographic. Results.

The main areas of breeding alfalfa are presented, including increasing seed productivity, nitrogen fixation, and resistance to adverse abiotic (wintering conditions, drought, increased soil acidity) and biotic (pathogens, diseases and pests) factors, improving feed quality, and creating transgenic plants.

The results of the multi-year selection work carried out by the Institute of Feed Research and Agriculture of Podillia of NAAS on the creation of alfalfa seed varieties tolerant to increased soil acidity, have been concretized.

The research results on the population variability of self-incompatibility of alfalfa plants evaluation are given, which made it possible to develop a plan for creating synthetic varieties with increased and stable level of heterosis of feed and seed productivity traits. Conclusions.

Alfalfa is a valuable feed crop that occupies a leading position among perennial legumes. There are a number of challenges for this culture that need to be solved through breeding. Laboratory and field methods of evaluating alfalfa resistance to aluminum and increased soil acidity were developed due to which the Sinyuha and Radoslav alfalfa varieties were created and introduced into production.

This technique contributes to: achieving a relatively high level of feed and seed productivity in combination with plant tolerance to increased soil acidity and other negative environmental factors; the expansion of the zone of optimal cultivation of alfalfa seeds in Ukraine significantly north of the previously defined limits; minimization or complete exclusion of specific negative factors, taking into account the biological and morphological features of the available starting material when creating alfalfa varieties and hybrids.

Key words: alfalfa, selection, self-incompatibility, directions, stability, soil acidity.

Вступ. Постановка проблеми

люцерна селекційна робота

Люцерна є найбільш цінною кормовою культурою, здатною в більшості ґрунтово -кліматичних зон України вирішувати проблему забезпечення високоякісним рослинним білком в раціонах сільськогосподарських тварин. У дослідженнях зарубіжних та вітчизняних вчених достатньо повно висвітлено значення культури та її селекційно - генетичне поліпшення. В той же час складною та актуальною частиною селекційного процесу залишається вузька екологічна пристосовуваність існуючих сортів. Сучасний підхід до створення нового селекційного матеріалу та високопродуктивних сортів повинен базуватись на їх адаптивності до конкретних зон вирощування, стійкості проти комплексу стресових факторів, мати оптимальні показники кормової та насіннєвої продуктивності, підвищену поживну цінність зеленої маси.

Мета і завдання дослідження. Узагальнення результатів селекційної роботи з люцерною (Меdісаgо L.) на основі багаторічних закордонних та вітчизняних досліджень.

Матеріали і методи. Методологічною основою наукових досліджень є сучасні методи: моніторинг, системний аналіз, економіко-математичний підхід, статистичний та монографічний.

Результати і обговорення

Нові сорти, які створюються нині в науково- дослідних установах, повинні бути стійкими до несприятливих ґрунтово - кліматичних умов, хвороб і шкідників, добре реагувати на внесення добрив і зрошення, мати здатність забезпечувати високі врожаї зеленої маси і стійку насіннєву продуктивність.

Розширення ареалу посівів люцерни та різноманітні напрями використання її врожаю зумовлюють різнобічність завдань, які стоять перед селекціонерами.

Селекція на підвищення насіннєвої продуктивності. Складність цього напрямку полягає в тому, що високі врожаї зеленої маси у більшості випадків від'ємно корелюються з урожаєм насіння. Широке поширення сортів старої селекції, районованих 30-40 років тому (Зайкевича, Веселоподолянська 11), якраз і пояснюється їх здатністю давати високі врожаї вегетативної маси, однак насіннєва продуктивність залишалась на низькому рівні. Створені останнім часом і впроваджені у виробництво сорти люцерни (Синюха, Регіна, Ярославна, Унітро, Зарниця, Наречена Півночі та інші) певною мірою поєднують у собі високі показники врожайності вегетативної маси і насіння [1]. Вихідним матеріалом для селекції нових сортів з підвищеною насіннєвою продуктивністю є як зразки колекції, які значно перевищують стандарт за врожаєм насіння, так і створені селекціонерами біотипи із заданими параметрами: легким відкриттям квіток, здатністю до самосумісності, високою фертильністю пилку і життєздатністю зав'язей [2].

Головними показниками, які використовують при відборі вихідного матеріалу в селекції на підвищену насіннєву продуктивність, є кількість китиць на рослині, кількість бобів у китиці (відсоток плодоутворення), кількість насінин у бобі, маса насіння з однієї рослини. Враховується також кількість і життєздатність пилку, інтенсивність росту пилкових трубок, тривалість і дружність цвітіння та дозрівання насіння, стійкість до вилягання.

Селекція багатоукісних сортів. Збільшення кількості укосів за вегетаційний період забезпечується здатністю сортів такого типу люцерни інтенсивного відростання весною та після скошування. Ці сорти формують велику листкову поверхню, завдяки якій відбувається не лише інтенсивний ріст зеленої маси, а й відкладаються в запас органічні речовини в коронки та корені, за рахунок яких рослини можуть інтенсивно відростати. При створенні сортів такого типу важливо визначити режим використання їх травостою: фазу розвитку рослин під час першого і наступного скошувань (початок бутонізації, масова бутонізація, початок цвітіння, масове цвітіння), висоту зрізу, час останнього скошування перед зимівлею з тим, щоб забезпечити не лише максимальний збір з одиниці площі органічної речовини і протеїну, а зберегти високу життєздатність рослин на три-чотирирічний цикл використання [3].

Селекція на поліпшення показників якості корму. У люцерни це може досягатися за рахунок наступних показників: підвищення вмісту сирого протеїну та покращення його амінокислотного складу; створення багатоукісних сортів, стійких до багаторазового скошування у ранні фази вегетації; зниження вмісту сапоніну та клітковини і підвищення перетравності корму. Якість корму визначається його поживною цінністю і здатністю поїдатися тваринами, які залежать від хімічного складу рослин і перетравності корму. Формуються вони як під впливом спадкових задатків сорту, так і залежно від ґрунтово-кліматичних умов, за яких він вирощується. Здатність корму поїдатися тваринами залежить від фази розвитку рослин, хімічного складу і морфологічних особливостей рослин, від видового складу забур'яненості, ґрунту, погодних умов, виду тварин тощо. На якість поїдання значно впливає кількість сапоніну в люцерні, який не лише знижує ефективність використання протеїну, а й може негативно впливати на продуктивність тварин, особливо домашньої птиці, знижуючи її несучість.

Дослідженнями останніх років, які проводяться в США, Франції, Угорщині, Німеччині, не встановлено позитивної кореляції між кількістю сапоніну і білка, що дає можливість проводити селекцію, як на зниження вмісту сапоніну, так і підвищення кількості білка [4]. Виявлено позитивний вплив паростків люцерни (у вигляді біодобавки) на зменшення рівня холестерину в курячих яйцях [5].

Створення сортів пасовищного типу. Сорти пасовищного типу, поряд з високим урожаєм зеленої маси, доброю реакцією на удобрення і зрошення, тривалістю періоду використання, повинні відповідати і таким специфічним вимогам: бути стійкими до витоптування, швидко відростати весною і після спасування, бути конкурентоздатними у травосумішках. Крім цього, вони повинні характеризуватися високою облистяністю і кущистістю, мати добре розвинену кореневу систему з більш глибоким заляганням коронки.

При створенні сортів такого типу використовуються екотипи люцерни серповидної й мінливої, які мають більш глибоке залягання кореневої шийки та здатні утворювати коренепаросткову чи кореневищну систему, завдяки чому можуть швидко відновлювати травостій при пошкодженні коронки під час випасання чи в умовах перезимівлі [6].

Селекція на зимостійкість. Зимостійкість люцерни, як і інших культур, визначається здатністю рослин витримувати несприятливі умови перезимівлі: вплив низьких температур, льодової кірки, вимокання, випирання та ін. Найбільш стійкими формами, які потрібно широко впроваджувати в селекційний процес, є місцеві дикорослі популяції люцерни жовтої, а також сорти і форми інших видів люцерни, які тривалий час вирощувалися в даній місцевості та пройшли природній добір на стійкість до несприятливих умов середовища. Найбільш поширеним способом при визначенні зимостійкості є лабораторний, а до побічних належать: визначення кількості цукрів у зоні пагоноутворення перед зимівлею, концентрації клітинного соку, співвідношення вільної і зв'язаної води [7]. Також враховується здатність рослин відновлювати вегетацію під час перезимівлі та рано навесні, що негативно може позначитись на травостої [8].

Однією з важливих біологічних особливостей люцерни є тривалість осіннього спокою, що зумовлено фотоперіодичною реакцією рослин на довжину дня. Генотипи люцерни за цією ознакою згруповані в 11 класів, які називаються рейтингами осіннього спокою (FD): дуже неактивні (FD 1, 2), неактивні (FD 3, 4), помірно неактивні (FD 5), напівсплячі (FD 6, 7), несплячі (FD 8, 9), дуже несплячі (FD 10, 11) [10]. Сорти люцерни з більш тривалим періодом спокою переходять у стан спокою найраніше, мають менший ріст пагонів восени та краще виживають впродовж зими, тоді як рослини сортів з більш коротким періодом спокою продовжують рости, мають найвищу висоту та менш витривалі в умовах перезимівлі [11].

Селекція на посухостійкість. Посухостійкість рослин визначається ступенем розвитку кореневої системи і здатністю регулювати водообмін. Сорти, стійкі до посухи, формують сильно розвинуту кореневу систему, яка дістає воду з нижчих шарів ґрунту, завдяки чому рослини краще переносять ґрунтову посуху і дають у 2-3 рази вищий врожай зеленої маси, ніж сорти, створені в умовах достатнього зволоження. Посухостійкі форми в процесі еволюції набули здатності нагромаджувати більше води в рослині та економніше її витрачати за рахунок кращих водоутримувальних властивостей тканин і активної роботи транспіраційного апарату [12]. Донорами посухостійкості можуть бути дикорослі популяції або їх зразки з Казахстану і Середньої Азії.

Селекція на стійкість проти хвороб і шкідників. Стійкість проти хвороб (кореневі гнилі, іржа, бура плямистість листків, жовта плямистість, пероноспороз, борошниста роса, аскохітоз, фузаріозне і бактеріальне в'янення) визначають в польових умовах при сприятливих для ураження рослин і розвитку хвороб факторах, як при природному поширенні хвороб, так і на штучно створених фонах.

Штучні фони створюють головним чином для вивчення стійкості зразків проти кореневих і прикореневих гнилей, а також проти деяких плямистостей.

Для контролю якості інфекційного фону включають два стандарти - стійкий проти цих хвороб і сорт, сприйнятливий до них [13, 14].

Донорами стійкості в селекції можуть бути сорти селекції США: Енке і № 120 (стійкі до бактеріального вілту і горохової попелиці), CUF-101 (стійкий до попелиці), Корона (стійкий до фітофтори, бактеріального вілту, довгоносиків), ARC (стійкий проти антракнозу і горохової попелиці), група сортів WL (стійкі до бактеріального вілту, горохової попелиці і фузаріозу), а також синтетичний сорт Європа (Франція) з комплексною стійкістю проти хвороб. У США ще з 8090-х років ХХ ст. ведеться селекція люцерни на стійкість до пошкодження довгоносиками, при чому відзначено можливість створення таких сортів лише в польових умовах, а також не виявлено специфічних речовин у рослинах, які б відштовхували шкідників, проте станом на даний час створені трансгенні форми, поїдання яких шкідниками веде до часткової їх загибелі [15].

Селекція сортів люцерни з активною азотфіксацією. Останнім часом створення сортів люцерни з підвищеною активністю бульбочкових бактерій вважається надзвичайно важливим напрямом у селекції рослин люцерни. Такі зразки відзначаються підвищеним вмістом леггемоглобіну в рослині і амінокислоти аспарагіну в бульбочках, яка є основною сполукою, що зв'язує аміак. У період найбільш активної азотфіксації (фаза бутонізації і цвітіння) його вміст у бульбочках в 4-11 раз вищий, ніж у коренях [16, 17]. Підсилення азотфіксації у люцерни та інших бобових пов'язано з селекцією більш ефективних штамів роду Rhizobium, при чому, крім чіткої видової специфічності штамів, спостерігається і сортова [18, 19].

Створення складногібридних і синтетичних сортів-популяцій. Передбачається використання для перезапилення спеціально підібраних рослин певного біотипу, які мають високу комбінаційну здатність і найкраще виражені ознаки запрограмованої моделі сорту. При підборі компонентів враховують також генетичну різноякісність, зумовлену різним еколого-географічним походженням вихідних форм, що поруч з високим гетерозисом і врожайністю забезпечує високу пластичність у потомстві. Складногібридні популяції можна створювати також на основі лінійного матеріалу, гібридних рослин та ін. Синтетичні сорти чи сорти-популяції є потомками багатолінійного гібриду, вважається найбільш доцільним їх створення не менше ніж із 4 і не більше 16 компонентів. Формування таких сортів починається з вивчення вихідного матеріалу при індивідуальному стоянні рослин і відбору за фенотипом тих біотипів, які мають поліпшені ознаки майбутнього сорту. Вивчення продовжують впродовж 2-3 років. Після цього відібраний матеріал самозапилюють і одержують лінії І1-І5 залежно від завдань селекції і генетичної природи ознаки, яка селекціонується.

Наступним етапом селекції є визначення загальної і специфічної комбінаційної здатності відібраних біотипів і ліній шляхом полікросу або діалельних схрещувань. Кращі за комбінаційною здатністю лінії біотипи чи гібриди об'єднуються, і вивчення їх продовжується в загущених посівах. Іноді створений сорт-популяція проходить подальшу селекційну доробку через використання негативного добору, і лише після цього передається в попереднє і конкурсне сортовипробування.

Станом натепер зусилля селекціонерів усіх країн спрямовані на використання гетерозису і створення сортів, стійких до хвороб і шкідників [20]. Результатом цих робіт є створення у США високоврожайних синтетичних сортів Блейз, Пік, № 120 з 9-10 клонів, зимостійких, стійких до вілту, горохової попелиці, стеблової нематоди, кореневих гнилей; сорту Рейнджелендер (США) з 15 клонів, який формує кореневища і може вирощуватись як для сінокісного, так і для пасовищного використання, стійкий проти комплексу хвороб і шкідників. Створений в Угорщині синтетичний сорт AU-РХ відзначається легким відкриванням квітів, синтетичні сорти румунської селекції F-7008, F-3100, F- 1012 та інші характеризуються високою врожайністю сухої речовини і насіння.

Останнім часом все більше у виробництво впроваджуються трансгенні сорти рослин. Дослідження в цьому напрямку також проводяться і щодо люцерни. Зокрема в США допущені до використання трансгенні сорти люцерни, стійкі до гербіциду Раундап (діюча речовина гліфосат) [21]. Сьогодні селекцією люцерни в Україні займаються такі науково-дослідні установи: Селекційно- генетичний інститут (Лутоніна М.М.), де дослідження проводяться у напрямку створення високопродуктивних сортів з коротким періодом спокою та підвищеною морозостійкістю; Інститут землеробства (Корягін О.М.)-використання міжвидової гібридизації з люцерною жовтою, автогамія; Інститут зрошуваного землеробства (Тищенко О.Д.)- підвищення біологічної азотфіксації, стійкість до засолення; Інститут кормів та сільського господарства Поділля (Бугайов В.Д.) - створення сортів люцерни, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту з подовженим періодом продуктивного довголіття; Полтавська державна обласна сільськогосподарська дослідна станція (Колісник І.В.) - підвищення вмісту протеїну в зеленій масі, багатоукісність.

Створення в Інституті кормів та сільського господарства Поділля НААН сортів люцерни, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту, передбачає використання традиційних методів селекції цієї культури, а також розроблених способів, що поліпшують та дещо пришвидшують селекційний процес: «Спосіб виділення самонесумісних рослин люцерни посівної» [22], «Спосіб оцінки алюмостійкості люцерни» [23], «Спосіб виділення генотипів люцерни, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту» [24]. В основу розробок були покладені нижченаведені ідеї та наукові напрацювання.

Самонесуміснність, контролюючи перехресне запилення у рослин, перешкоджає гомозиготизації генів і запобігає негативним наслідкам, що виникають в потомствах споріднених схрещувань. Вона зберігає в рослинних популяціях високий рівень гетерозиготності, підтримуючи на певному рівні ефект гетерозису, що дозволяє рослинам краще адаптуватися до різноманітних умов середовища. Використання явища самонесумісності в селекції люцерни базується на схрещуванні двох або більше самонесумісних клонів, яке, на відміну від ЦЧС, дозволить не лише досягти 100%-го виходу гібридного насіння на всіх компонентах схрещування, але і забезпечить тривале збереження високого рівня гетерозису в такій синтетичній популяції [25]. Вивчення можливості використання явища самонесумісності в селекції люцерни проводилось в багатьох наукових центрах в Україні (Інститут землеробства НААН, Інститут зрошуваного землеробства НААН, Інститут кормів та сільського господарства Поділля НААН, Селекційно -генетичний інститут - національний центр насіннєзнавства та сортовивчення НААН, Полтавська ДСГДС).

Основою розробки «Спосіб оцінки алюмостійкості люцерни» та «Спосіб виділення генотипів люцерни, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту» слугувало те, що вирішення проблеми раціонального використання кислих ґрунтів у всьому світі ведеться за трьома головними напрямами:

1) зміна властивостей самих ґрунтів - використання вапнування, підвищення вмісту органічної речовини;

2) використання толерантних до кислотності сортів і видів рослин;

3) комбінування 1 і 2 напрямків.

Оскільки алюміній - найпоширеніший метал у земній корі [26] і його токсичність значно вища за ефект дії ґрунтової кислотності, зумовлений іонами водню [26], було вирішено отримати генотипи, специфічно пристосовані до несприятливих ґрунтових умов, оскільки основою успішного створення стійких до стресового фактору сортів є генетична різноманітність популяцій рослин за цією ознакою.

Проведена оцінка насіннєвої продуктивності досліджуваних зразків в польових умовах на природному фоні з підвищеною кислотністю ґрунту (pH 4,8 - 4,9) підтвердила ефективність використання такого способу в селекції. Серед виділених зразків з високою стійкістю 75% та середньою - 25% сформували врожай насіння на 12-105% (+3,86-37,46 г/м²) більше порівняно до стандартного сорту Синюха. Слід також відзначити, що не завжди сорти походженням з однієї країни характеризувались підвищеною стійкістю до іонів алюмінію. З чого можна зробити висновок, що селекцією цієї культури займаються на різних типах ґрунтових відмін, в тому числі не завжди з підвищеним умістом цього критичного елемента, або, можливо, у якості батьківських форм використовуються сорти, нестійкі до іонів алюмінію.

Спосіб виділення генотипів люцерни, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту, включає в себе лабораторний спосіб оцінки алюмостійкості з наступною перевіркою виділених генотипів у природних умовах. Це дозволяє підвищити ефективність селекційної роботи (до 30%) та скоротити період створення сорту з 16 до 12 років. З використанням традиційних та із залученням розроблених нами способів селекції створено ряд сортів люцерни посівної, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту, з відносно високими показниками кормової та насіннєвої продуктивності. У результаті проведених досліджень виявлено, що навіть одноразові цикли доборів підвищують кормову продуктивність на 20-30%, а дворазовий на - 50-70% порівняно з вихідним матеріалом. З метою отримання рослин, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту, проводилось 4-6 циклів доборів з вихідних популяцій.

У 2006 р. створено перший сорт рослин люцерни посівної, толерантний до підвищеної кислотності ґрунту - Синюха (селекційний номер 4/95). Сорт сінокісно-пасовищного типу використання, стійкий до кореневих гнилей, завдяки чому період продуктивного довголіття становить 3 -4 роки. Забезпечує збір сухої речовини в межах 11-14 т/га та насіння - 0,250-0,50 т/га (за умови ведення насінництва в більш сприятливих ґрунтових умовах). Занесений до Державного реєстру сортів рослин, придатних для поширення в Україні з 2010 р.

Сорт Радослава переданий для кваліфікаційної експертизи в системі державного сортовипробування у 2015 році. Тип куща рослин - проміжний. Час початку цвітіння рослин відбувається в середні строки. У рослин даного сорту рідко зустрічаються квіти дуже темно-синьо-фіолетового, змішаного, кремового, білого та жовтого кольорів, зазвичай квіти синього кольору та його різних світлих відтінків, що часто змінюються під впливом навколишнього середовища (в похмуру погоду кольори квітів більш насичені, темні, а при сонячних днях стають світлішими). Вміст сирого протеїну - 21,3% та клітковини - 22,2%. Тип використання - сінокісно-пасовищний. Сорт середньостиглий, вегетаційний період до першого укосу - 56-60, збирання насіння - 150-155 днів. Вирізняється толерантністю до кислотності ґрунтів (у межах рН 5,0-5,5). Забезпечує врожай сухої речовини - 13,5-14,0 т/га, збір протеїну - 3,0-3,25 т/га та насіння - 0,4-0,5 т/га. Стійкий проти збудників кореневих гнилей та помірно стійкий до інших хвороб, з подовженим періодом продуктивного довголіття (4-5 років). Посухостійкий та зимостійкий, включаючи притерту льодову кірку. Занесений до Державного реєстру сортів рослин, придатних для поширення в Україні з 2019 р. Показники кормової та насіннєвої продуктивності сорту люцерни посівної Радослава представлено у таблиці 1.

Таблиця 1нкурсного сортовипробування люцерни посівної сорту Радослава в Інституті кормів та сільського господарства Поділля НААН,

Ширше тестування сорту Радослава на придатність до поширення (ПСП) у 9 пунктах досліджень Полісся і Лісостепу України також підтверджує переваги в порівнянні з умовним стандартом. Прибавка врожаю сухої речовини в зоні Полісся складала 3,68-7,79 т/га, Лісостепу - 2,73-6,5 т/га (табл. 2).

Таблиця 2Результати тестування люцерни посівної сорту Радослава в системі державного сортовипробування за даними Українського інституту експертизи сортів рослин (середнє за 2017-2018 рр.)

12. Geok-Yong Tan, Tan Wai-Koon. Effects of nodulation on resistance to alfalfa sickness among ten alfalfa cultivars. Plant and Soil. 1986. Vol. 94. Is. 1. Р. 133-141.

13. Giles J.M., Tordsen C.L., Rebstock T.R. et al. Management strategies and distribution of Aphanomyces root rot of alfalfa (Medicago sativa), a continuing threat to forage production in the United States. Plant Pathology. Vol. 71, U. 6. 2022. p. 1231-1240.

14. Masoud T., Naser Z., Gholamreza S.J., Seide M.E. Agrobacterium-mediated transformation of alfalfa (Medicago sativa) using a synthetic cry3a gene to enhance resistance against alfalfa weevil. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC). 2013. Vol. 113(2). https://doi.org/10.1007/s11240-012-0262-2.

15. Вожегова Р.А., Тищенко О.Д., Тищенко А.В. Характеристика симбіотичних ознак у генотипів люцерни (Medicago L.) та їх мінливість. Сортовивчення та охорона прав. 2018. Т.14, №1. С. 45-51.

16. Пазюк О.А., Нічик М.М. Мінливість ліній люцерни посівної за активністю азотфіксації і бульбочкоутворення в симбіозі з Rhizobium meliloti. Цитоплазма и генетика. 1998. Т.32. №2. С. 66-73.

17. Segundo E., Martmez-Abarca F., P. van Dillewijn et al. Meliloti-Alfalfa Symbiosis in Acidic Conditions. Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century Current. Plant Science and Biotechnology in Agriculture. 1998. Vol. 31. 517 р.

18. Hartel P.G., Bouton J.H. Rhizobium meliloti inoculation of alfalfa selected for tolerance to acid, aluminium-rich soils. Plant-Soil Interactions at Low pH, Developments in Plant and Soil Sciences. Vol. 45.

1991. Р. 597-601. https://doi.org/10.1007/978-94-011-3438-5_67.

19. Annicchiarico P., Pecetti L. Exploiting heterosis of semi-hybrids and heterogeneity of cultivar mixtures to enhance alfalfa crop performance. Field Crops Research. Vol. 283. 2022. ISSN 0378-4290. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2022.108522.

20. Bottero E., Gomez C., StritzlerM. et al. Generation of a multi-herbicide-tolerant alfalfa by using base editing. Plant Cell Rep 41. 2022. p. 493-495. https://doi.org/10.1007/s00299-021-02827-w.

21. Ziauddin A., Raymond Lee W.H., Reggie Lo et al. Transformation of alfalfa with a bacterial fusion gene, Mannheimia haemolyticaA1 leukotoxin50-gfp: Response with Agrobacterium tumefaciens strains LBA4404 and C58. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2004. Vol. 79. Is. 3. Р. 271-278.

22. Спосіб виділення самонесумісних рослин люцерни посівної. Патент МПК № 17756 від 16.10.2006.

23. Бугайов В.Д., Горенський В.М. Спосіб оцінки алюмостійкості люцерни. Патент № 110993 від 10.03.2016.

24. Бугайов В.Д., Горенський В.М. Спосіб виділення генотипів люцерни, толерантних до підвищеної кислотності ґрунту. Патент на корисну модель № 122693 від 25.01.2018.

25. Бугайов В.Д., Максімов А.М. Популяційна мінливість рівня самонесумісності та особливості її прояву у люцерни посівної. Корми і кормовиробництво. 2005. Вип. 55. С. 9-15.

26. FitzPatrickE.A. An introduction to soil science. 1998. 55 р.

27. Campbell T.A., Xia Z.L., Jackson P.R. Diallel analysis of tolerance to aluminium in alfalfa. Euphytica. 1993/1994. V. 72. Is. 3. Р. 157-162.

28. Бюлетень Інституту експертизи сортів рослин України «Офіційні описи сортів рослин та показники господарської придатності». Вип. 2. 2019. С. 273.

References

1. Tyshchenko A.V., Tyshchenko O.D., Dymov O.M. et al. Vrozhainist ta posivni yakosti nasinnia sortiv liutserny v umovakh zroshennia zalezhno vid zastosuvannia bakterialnykh preparative [Yield and sowing qualities of seeds of alfalfa varieties under irrigation depending on the bacterial preparations use]. Ahrarni innovatsii [Agrarian innovations], 2021, no. 5, pp. 157-167. https://doi.org/10.32848/agrar.innov.2021.5.24 [in Ukrainian].

2. Bashkirova N.V., Hlybovets A.O. Otsinka novykh samofertylnykh selektsiinykh zrazkiv liutserny posivnoi (Medicago sativa L.) [Evaluation of new self-fertile selection samples of alfalfa (Medicago sativa L.)]. Sortovyvchennia ta okhorona prav na sorty roslyn [Varietal research and protection of rights to plant varieties], 2014, no. 1, pp. 10-13 [in Ukrainian].

3. Tyshchenko O.D., Tyshchenko A.V., Kuts H.M. Kharakterystyka vykhidnoho materialu liutserny [Characteristics of alfalfa starting material]. Visnyk Lvivskoho Natsionalnoho ahrarnoho un-tu. Ahronomiia [Bulletin of the Lviv National Agrarian University. Agronomy], 2018, no. 22(1), pp. 33-39 [in Ukrainian].

4. Lamb J-F.S., Sheaffer C.C., Rhodes L.H. et al. Five decades of alfalfa cultivar improvement: Impact on forage yield, persistence, and nutritive value. Crop Sci., 2006, no. 46, pp. 902-909. https://doi.org/10.2135/cropsci2005.08-0236.

5. Mattioli S., Dal Bosco A., Martino M. et al. Alfalfa and flax sprouts supplementation enriches the content of bioactive compounds and lowers the cholesterol in hen egg, Journal of Functional Foods, 2016, vol. 22, pp. 454-462. https://doi.org/10.1016/jjff.2016.02.007.

6. Bober A.F., Koriahin O.M., Povydalo M.V. Liutserna serpovydna yak vykhidnyi material dlia selektsii sortiv pasovyshchnoho spriamuvannia [Yellow alfalfa as a starting material for the selection of varieties for pasture use]. Zbirnyk naukovykh prats NNTs “IZ UAAN” [A collection of scientific works of the TSC “IZ UAAS”], 2007, issue 1, pp. 172-176 [in Ukrainian].

7. Castonguay Y., Laberge S., Brummer E.C., Volenec J.J. Alfalfa winter hardiness: a research retrospective and integrated perspective. Adv. Agron., 2006, no. 90, pp. 203-265.

8. Claessens A., Bertrand A., Theriault M. et al. Agronomical evaluation of low dormancy alfalfa populations selected by an indoor screening method. Crop Science, 2022, vol. 62, issue 5, pp. 1797-1806. https://doi.org/10.1002/csc2.20779.

9. Adhikari L., Lindstrom O.M., Markham J., Missaoui A.M. Dissecting Key Adaptation Traits in the Polyploid Perennial Medicago sativa Using GBS-SNP Mapping. Front Plant Sci., 2018, vol. 9, pp. 934. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00934.

10. Sprague M., Fuelleman R. Measurements of recovery after cutting and fall dormancy of varieties and strains of alfalfa, Medicago sativa. J Am Soc Agron, 1941, vol. 33(5), pp. 437-447. https://doi.org/10.2134/agronj1941.00021962003300050006x.

11. Tyshchenko O.D., Tyshchenko A.V. Napriamy selektsii liutserny dlia umov zroshennia [Alfalfa breeding directions for irrigation conditions]. Zroshuvane zemlerobstvo : mizhvidomchyi tematychnyi naukovyi zbirnyk [Irrigated agriculture: interdepartment thematic scientific collection], 2014, no. 62, pp. 9395 [in Ukrainian].

12. Geok-Yong Tan, Tan Wai-Koon. Effects of nodulation on resistance to alfalfa sickness among ten alfalfa cultivars. Plant and Soil, 1986, vol. 94, issue 1, pp. 133-141.

13. Giles J.M., Tordsen C.L., Rebstock T.R. et al. Management strategies and distribution of Aphanomyces root rot of alfalfa (Medicago sativa), a continuing threat to forage production in the United States. Plant Pathology, 2022, vol. 71, issue 6, pp. 1231-1240.

14. Masoud T., Naser Z., Gholamreza S.J., Seide M.E. Agrobacterium-mediated transformation of alfalfa (Medicago sativa) using a synthetic cry3a gene to enhance resistance against alfalfa weevil. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 2013, vol. 113, issue 2, pp. 227-235. https://doi.org/10.1007/s11240-012- 0262-2.

15. Vozhehova R.A., Tyshchenko O.D., Tyshchenko A.V. Kharakterystyka symbiotychnykh oznak u henotypiv liutserny (Medicago L.) ta yikh minlyvist [Characteristics of symbiotic traits in alfalfa (Medicago L.) genotypes and their variability]. Sortovyvchennia ta okhorona prav [Variety study and protection of rights], 2018, vol. 14, no. 1, pp. 45-51 [in Ukrainian].

16. Paziuk O.A., Nichyk M.M. Minlyvist linii liutserny posivnoi za aktyvnistiu azotfiksatsii i bulbochkoutvorennia v symbiozi z Rhizobium meliloti [Variability of alfalfa seed lines in nitrogen fixation and nodulation activity in symbiosis with Rhizobium meliloti]. Tsytoplazma y henetyka [Cytoplasm and genetics], 1998, vol. 32, no. 2, pp. 66-73 [in Ukrainian].

17. Segundo E., Martmez-Abarca F., P. van Dillewijn et al. Meliloti-Alfalfa Symbiosis in Acidic Conditions. Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century Current. Plant Science and Biotechnology in Agriculture, 1998, vol. 31, 517 p.

18. Hartel P.G., Bouton J.H. Rhizobium meliloti inoculation of alfalfa selected for tolerance to acid, aluminium-rich soils. Plant-Soil Interactions at Low pH, Developments in Plant and Soil Sciences, 1991, vol. 45, pp. 597-601. https://doi.org/10.1007/978-94-011-3438-5_67.

19. Annicchiarico P., Pecetti L. Exploiting heterosis of semi-hybrids and heterogeneity of cultivar mixtures to enhance alfalfa crop performance. Field Crops Research, 2022, vol. 283. ISSN 0378-4290. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2022.108522.

20. Bottero E., Gomez C., Stritzler M. et al. Generation of a multi -herbicide-tolerant alfalfa by using base editing. Plant Cell Rep., 2022, no. 41, pp. 493-495. https://doi.org/10.1007/s00299-021-02827-w.

21. Ziauddin A., Raymond Lee W.H., Reggie Lo et al. Transformation of alfalfa with a bacterial fusion gene, Mannheimia haemolyticaA1 leukotoxin50-gfp: Response with Agrobacterium tumefaciens strains LBA4404 and C58. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2004, vol. 79, issue 3, pp. 271-278.

22. Sposib vydilennia samonesumisnykh roslyn liutserny posivnoi. Patent MPK № 17756 vid 16.10.2006 [Method of selection of self-incompatible alfalfa plants. IPC patent No. 17756 dated 10/16/2006] [in Ukrainian].

23. Buhaiov V.D., Horenskyi V.M. Sposib otsinky aliumostiikosti liutserny. Patent № 110993 vid 10.03.2016 [Method of evaluating aluminum resistance of alfalfa. Patent No. 110993 dated 3/10/2016] [in Ukrainian].

24. Buhaiov V.D., Horenskyi V.M. Sposib vydilennia henotypiv liutserny, tolerantnykh do pidvyshchenoi kyslotnosti gruntu. Patent na korysnu model № 122693 vid 25.01.2018 [Method of selection of alfalfa genotypes tolerant to increased soil acidity. Utility model patent No. 122693 dated 01/25/2018] [in Ukrainian].

25. Buhaiov V.D., Maksimov A.M. Populiatsiina minlyvist rivnia samonesumisnosti ta osoblyvosti yii proiavu u liutserny posivnoi [Population variability of the level of self-incompatibility and features of its manifestation in alfalfa]. Kormy i kormovyrobnytstvo [Feeds and feed production], 2005, issue 55, pp. 9-15 [in Ukrainian].

26. Fitz Patrick E.A. (1998). An introduction to soil science, 55 p.

27. Campbell T.A., Xia Z.L., Jackson P.R. Diallel analysis of tolerance to aluminium in alfalfa. Euphytica, 1993/1994, vol. 72, issue 3, pp. 157-162.

28. Biuleten Instytutu ekspertyzy sortiv roslyn Ukrainy “Ofitsiini opysy sortiv roslyn ta pokaznyky hospodarskoi prydatnosti” [Bulletin of the Institute of Examination of Plant Varieties of Ukraine “Official Descriptions of Plant Varieties and Indicators of Economic Suitability”], 2019, issue 2, p. 273 [in Ukrainian].

Размещено на Allbest.ru