Особенности формирования костной системы туш черно-пестрых и помесных бычков

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности формирования костной системы туш черно-пестрых и помесных бычков

Юлия Васильевна Шошинаш, Иван Петрович Прохоров, Владимир Николаевич Лукьянов

Аннотация

Степень развития скелета туш во многом определяет качество мяса. Тем не менее исследований по изучению роста и развития скелета у помесных животных единичны. Более того остаются неизученными особенности роста и развития как скелета туш в целом, так и отдельных костей, и их комплексов в зависимости от генотипа животных. Настоящая работа посвящена изучению характера и интенсивности роста и развития отдельных костей и их комплексов туш бычков черно-пестрой породы и ее помесей с лимузинской. Научно-хозяйственный опыт по изучению роста, развития и мясной продуктивности бычков черно-пестрой породы и ее помесей с лимузинской при различном уровне их кормления был проведен в ГНУ Тульский НИИСХРоссельхозакадемии. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о более интенсивном росте костяка осевого отдела скелета, чем костей периферического отдела вследствие аллометрических темпов роста отдельных костей и их комплексов. Наибольшая интенсивность роста характерна для ребер и позвоночника, а наименьшая - для дистальных отделов конечностей. По темпам роста лопатка и тазовая кость находятся на уровне таковых осевого отдела скелета.

Ключевые слова: рост, развитие, гормон роста, мясная продуктивность, скелет

Abstract

FEATURES OF THE FORMATION OF THE BONE SYSTEM OF CARCASSES OF BLACK-AND-WHITE AND CROSSBRED BULLS

Yulia V. Shoshina1M, Ivan P. Prokhorov2, Vladimir N. Lukyanov3

The degree of development of the carcass skeleton largely determines the quality of meat. Nevertheless, there are few studies on the growth and development of the skeleton in crossbred animals. Moreover, the peculiarities ofgrowth and development of both the skeleton of carcasses as a whole and individual bones, and their complexes, depending on the genotype of animals, remain unexplored. This work is devoted to the study of the nature and intensity of growth and development of individual bones and their complexes of carcasses of black-and-white bull calves and its crossbreeds with the Limousine. Scientific and economic experience on the study of the growth, development and meat productivity of black-and-white bulls and its crossbreeds with the Limousine at different levels of theirfeeding was conducted in the GNU Tula Research Institute of the Russian Agricultural Academy. The results of the conducted studies indicate a more intensive growth of the backbone of the axial part of the skeleton than the bones of the peripheral part due to the allometric growth rates of individual bones and their complexes. The greatest intensity of growth is characteristic of the ribs and spine, and the lowest - for the distal extremities. In terms of growth rates, the scapula and pelvic bone are at the level of those of the axial part of the skeleton.

Keywords: growth, development, growth hormone, meat productivity, skeleton

Введение

Известно, что для каждой живой открытой системы и составляющих ее тканей существует некая биологическая константа, постоянное стремление к которой рассматривается как приспособление. В связи с этим представляется возможным допустить, что высокая энергия роста молодых животных есть ни что иное, как проявление основного биологического закона жизни - быстрее достичь конечной стационарной константы, строго детерминированной генетической программой вида животных. Однако продолжительность достижения активными тканями организма животных некой биологической константы, свойственной дефинитивным животным, существенно различается вследствие различной интенсивности их роста.

Известно, что на разных этапах онтогенеза для отдельных костей и их комплексов характерна различная интенсивность их роста. Так, например, большие величины относительной массы костяка конечностей, особенно их дистальных отделов, в тушах новорожденных бычков косвенно свидетельствуют о более интенсивном их росте в пренатальный период онтогенеза, что необходимо для выживания телят после рождения. Из этого следует, что алло- метрические темпы роста отдельных костей и их комплексов в значительной степени обусловлены значимостью их функции на разных этапах онтогенеза. Они растут и развиваются в такой степени и тогда, когда их функции необходимы организму для обеспечения его жизнедеятельности.

Поскольку существуют аллометрические темпы роста костной ткани различных анатомических отделов, то должны быть физиологические механизмы, регулирующие неравномерность роста и развития костяка этих отделов. Основываясь на этом, можно предположить, что в генетическом материале организма животных имеется программа, в соответствии с которой определяется последовательность и интенсивность роста отдельных костей и их комплексов, а также упорядоченное общее развитие организма. Эта периодичность роста и развития костяка в значительной степени обусловлена возрастными изменениями уровня и соотношения гормонов в крови животных [4]. Так, например, значительное повышение содержания тестостерона и его производных в крови бычков в период становления и созревания половой функции способствует усилению соматотропной функции гипофиза.

Результатами многих исследований установлено, что на рост костной ткани существенное влияние оказывают фактор кормления [6, 12], уровень и соотношение гормонов [5, 7, 9, 10, 13, 14], физические нагрузки [1, 2, 3, 8].

Известно, что степень развития скелета туш во многом определяет качество мяса. Тем не менее, исследований по изучению роста и развития скелета у помесных животных единичны. Более того остаются неизученными особенности роста и развития как скелета туш в целом, так и отдельных костей и их комплексов в зависимости от генотипа животных.

Настоящая работа посвящена изучению характера и интенсивности роста и развития отдельных костей и их комплексов туш бычков черно-пестрой породы и ее помесей с лимузинской.

Материалы и методы исследований

Научно-хозяйственный опыт по изучению роста, развития и мясной продуктивности бычков черно-пестрой породы и ее помесей с лимузинской при различном уровне их кормления был проведен в ГНУ Тульский НИИСХ Россельхозакадемии (Тульский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, филиал ФИЦ Немчиновка). Для проведения опытов были отобраны и сформированы 4 группы бычков по 17 голов в каждой. Формирование групп проводили методом пар-аналогов с учетом происхождения, возраста и массы при рождении. В 1 (контрольную) и во 2 группы были включены черно-пестрые бычки, в 3 и 4 группы - помесные бычки, полученные от скрещивания черно-пестрых коров с лимузинскими быками. Опыт проводили от рождения до 18-месячного возраста.

Уровень кормления подопытных бычков 1 и 3 групп был среднеинтенсивным (хозяйственный уровень кормления) и рассчитан для получения среднесуточных приростов 800-850 г и достижения живой массы в возрасте 18 месяцев 450-500 кг, а животных 2 и 4 групп - интенсивным и рассчитан для получения среднесуточных приростов 1000-1100 г и достижения живой массы в конце опытного периода 550-650 кг. Межгрупповые различия в потреблении грубых, сочных и зеленых кормов были незначительны. Так, затраты сена, силоса и зеленых кормов в группах подопытных животных за период опыта колебались, соответственно, в пределах 905-912, 5187-5201 и 2126-2153 кг. Расход молока, обрата и концентратов в 1 и 3 группах составил, соответственно 290, 440 и 1050,0 кг, а во 2 и 4 группах 380, 520 и 1496,7 кг. Общая питательность кормов в 1 и 3 группах составила 3527,7 ЭКЕ и 234 кг, переваримого протеина, а во 2 и 4 группах, соответственно - 4201,8-4207,8 ЭКЕ и 260,7-261,5 кг переваримого протеина.

Содержание животных было стойловое, до 6 месяцев - групповое, в последующие возрастные периоды - на привязи. Прирост живой массы контролировали путем ежемесячного взвешивания. Для получения исходных данных в хозяйстве были убиты при рождении по 1 бычку из групп черно-пестрых бычков и лимузинских помесей. Последующие контрольные убои были проведены на Тульском мясокомбинате. В возрасте 6, 12 и 15 месяцев были убиты по 3 бычка из каждой группы, а в конце опытного периода - по 5 бычков. Определяли предубойную массу, массу парной туши, внутреннего жира, убойную массу и убойный выход.

Для определения закономерностей возрастных изменений скелета туш после препарирования мускулатуры и тщательного очищения костей их взвешивали. Определяли суммарную массу позвоночника, ребер. Каждую кость конечностей и грудную кость взвешивали отдельно. На основе абсолютных данных о массе костей была высчитана их средняя для каждой группы, а также относительная масса костяка (масса, выраженная в процентах ко всей массе скелета туш).

Результаты исследований и их обсуждение

Различия в уровне кормления оказали существенное влияние на интенсивность роста как черно-пестрых, так и помесных животных. Так, при практически одинаковой живой массе при рождении величина этого показателя бычков черно-пестрой породы 2 группы в возрасте 12, 15 и 18 месяцев достигла соответственно 406,5±5,7; 488,4±6,9 и 561,6±7,8 кг, что на 21,0; 18,7 и 18,2% (Р<0,001) больше, чем у сверстников 1 группы. При сопоставлении величины живой массы черно-пестрых бычков и лимузинских помесей в условиях хозяйственного уровня кормления установлено, что межгрупповые различия по величине этого показателя незначительны. В условиях интенсивной технологии выращивания и откорма живая масса лимузинских помесей в возрасте 15 и 18 месяцев составила соответственно 540,5±6,7 и 627,2±8,3 кг, что на 10,7 и 11,7% (Р<0,001) больше, чем у черно-пестрых бычков 2 группы.

Черно-пестрые бычки и лимузинские помеси в условиях интенсивной технологии выращивания и откорма во все возрастные периоды, за исключением массы скелета при рождении, имели более высокую массу парной туши. Так, масса парных туш лимузинских помесей 4 группы в возрасте 12, 15 и 18 месяцев составила соответственно 251,4±3,3; 302,8±3,2 и 357,9±2,7 кг, что на 12,4; 14,8 и 17,2% больше, чем у черно-пестрых бычков 2 группы. По величине этого показателя бычки 2 группы в эти же возрастные периоды превосходили сверстников 1 группы соответственно на 25,6; 19,5 и 21,1%. мясо скелет туша кость

По мере роста и развития бычков всех групп абсолютная масса скелета их полутуш увеличивалась, а относительная масса снижалась. Так, масса скелета полутуш черно-пестрых бычков 2 группы в возрасте 6, 12 и 18 месяцев составила соответственно 11,7±0,3; 21,8±0,2; 21 и 25,8±0,3 кг против 11,4±0,3; 20,5±0,2 и 24,6±0,2 кг лимузинских помесей 4 группы. Наибольшая относительная масса костной ткани туш (31,2-32,1%) была у новорожденных бычков. В годовалом возрасте ее удельный вес снизился до 16,5-23,5%, а в конце опытного периода - до 13,90-19,80%.

Межгрупповые различия по величине этого показателя во все возрастные периоды были незначительны. Коэффициенты роста скелета туш у бычков сравниваемых групп в возрасте 6, 12 и 18 месяцев составили в среднем соответственно 3,09-3,35; 5,85-6,03 и 7,03-7,23.

Поскольку исследований по изучению роста и развития скелета у помесных животных единичны, в настоящей работе представлены результаты изучения особенностей формирования костной системы туш лимузинских помесей в условиях интенсивной технологии выращивания и откорма.

О возрастной динамике абсолютной массы костей скелета туш лимузинских помесей можно судить по данным таблицы 1 (биометрия).

Изучение экстерьера и морфологического состава туш новорожденных бычков позволяет косвенно судить о характере и интенсивности роста отдельных костей и их комплексов в пренатальный период.

Так, например, при определении относительной массы отдельных костей скелета новорожденных бычков установлено, что наибольшая величина этого показателя характерна для дистальных отделов конечностей. Так, удельный вес плечевой кости, предплечья, бедренной кости и голени новорожденных бычков составил соответственно 9,35; 8,06; 13,55; и 9,35%, а тазовой кости и лопатки - 6,45 и 4,19%. С возрастом бычков относительная масса костей дистальных отделов конечностей закономерно снижалась и в конце опытного периода удельный вес костей в порядке их перечисления составил 8,28; 5,87; 10,45 и 6,31%. В противоположность этому относительная масса тазовой кости и лопатки увеличилась до 8,70 и 5,07%.

Таблица 1 Абсолютная масса скелета туш лимузинских помесей, кг

Относительно высокий удельный вес костяка конечностей, особенно их дистальных отделов, в тушах новорожденных бычков косвенно свидетельствует о более интенсивном их росте в пренатальный период онтогенеза, степени зрелости и способности выполнять свойственную им функцию сразу после рождения.

Из приведенных данных следует, что для отдельных костей скелета плода свойственны аллометрические темпы роста, вследствие чего бычки при рождении имели относительно узкий таз, но хорошо развитые конечности. С биологической точки зрения это целесообразно, поскольку развитые конечности позволяют телятам сразу после рождения следовать за матерью, принимать устойчивое положение при сосании молока, а при узком тазе отелы проходят легко.

В связи с этим возникает вопрос: каков механизм, обуславливающий неравномерность роста и развития различных костей скелета туш в утробный период онтогенеза?

Известно, что костная система представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к внешним и внутренним факторам, регулирующим ростовые процессы в ней. Поскольку в настоящей работе рассматривается интенсивность роста костяка туш лимузинских помесей 4 группы, то представляется возможным не учитывать влияние на интенсивность роста костяка генотипа и уровня кормления, что позволяет более подробно анализировать влияние других факторов.

Напомним, что в живой открытой системе существуют механизмы отсчета времени, связанные с внутренними ритмами, создаваемыми колебаниями биохимических процессов в каждой клетке, в тканях и в биологической системе в целом. Поскольку развитие и строение организма наследуются, то можно предположить, что в генетическом материале общего развития содержится программа, определяющая последовательность и интенсивность роста отдельных тканей и органов. Об этом косвенно свидетельствует тот факт, что в пренатальном онтогенезе чувствительность клеток различных тканей на индуктивные воздействия проявляется лишь в определенные промежутки времени. Из этого следует, что в процессе роста и развития клеток, в частности костной ткани, биологические часы определяют последовательность репрессии и индукции генов и упорядоченность общего развития организма [4, 9].

Известно, что генетический аппарат плода жестко программирует форму и величину каждой кости, определяет степень ее зрелости к концу пренатального периода. Наряду с этим развитие и функционирование костной ткани находится под контролем нейроэндокринной системы. В регуляции обмена веществ костной ткани принимают участие гипофизарные, тироидные, надпочечниковые, половые гормоны. В связи с этим отметим, что гормону роста принадлежит особое место в системном контроле ростовых процессов костной ткани, поскольку в растущем организме наиболее чувствительна к воздействию СТГ хрящевая ткань, расположенная в эпифизе трубчатых костей. Гормон роста стимулирует интенсивность роста костяка посредством развития гипертрофии и гиперплазии хрящевой ткани. В связи с этим следует отметить, что у плода человека концентрация СТГ в крови резко возрастает с 12 до 16 недели и держится на высоком уровне до 32 недели. Концентрация гормона в крови в этот период онтогенеза превышает почти в 40 раз уровень его в крови взрослого человека [2, 4].

Известно, что гормон роста стимулирует синтез в печени инсулиноподобного фактора роста - 1 (IGF-1), который, как и инсулин, способствует проникновению аминокислот и глюкозы через мембрану клеток. Под влиянием СТГ и IGF-1 усиливается деление хрящевых клеток, синтез ДНК, РНК, белка, коллагена, стимулируется линейный рост эпифизарной пластинки. Однако следует отметить, что в организме активен только свободный IGF-1, но время полураспада его незначительно. Гормон роста крайне необходим инсулиноподобному фактору, поскольку он способствует образованию белка IGFBP-3, который связывает IGF-1 и продлевает время его полураспада [5,10].

Напомним, что интенсивность ростовых процессов в костной ткани зависит не только от содержания СТГ, но и от ее реактивности к гормону роста и инсулиноподобному фактору роста IGF-1. Поскольку под влиянием нейроэндокринной системы в хондроцитах и остеобластах экспрессируются рецепторы к гормону роста, то он может воздействовать на эти клетки непосредственно и опосредовано через IGF-1.

Общий паттерн роста скелета и его отделов можно представить в следующем виде: СТГ и IGF-1 с кровью поступают во все отделы скелета, однако не все кости чувствительны к их воздействию и, следовательно, в их хрящевых тканях не могут усиливаться пролиферативные процессы и синтез ряда структурных белков (в частности, коллагена) и мукополисахаридов. При взаимодействии гормона роста, IGF-1 и соответствующих рецепторов формируются специфические лигандные комплексы, которые повышая чувствительность костной ткани к СТГ и IGF-1, способствуют реализации их эффекта в клетках [4, 13].

Об интенсивности роста отдельных костей и их комплексов судили по отклонения величины коэффициентов их роста в конце опытного периода в большую или меньшую сторону относительно таковой скелета туш. Кости по интенсивности их роста были расположены в убывающем порядке (таблица 2).

Таблица 2 Возрастная динамика коэффициентов роста костяка туш лимузинских помесей

Из данных таблицы видно, что наибольшая интенсивность характерна для ребер, а наименьшая - для костей дистальных отделов конечностей. Так, если коэффициенты роста массы ребер у лимузинских помесей в возрасте 6, 12 и 18 месяцев составили соответственно 4,86; 8,91 и 11,13, то величина этого показателя тазовой кости - 3,82; 7,73 и 9,73, а позвоночника - 3,48; 6,67 и 8,20. Темпы роста плечевой кости и предплечья грудных конечностей в эти же возрастные периоды составили 3,08 и 2,71; 5,45 и 4,69; 6,30 и 5,24, а бедренной кости и голени тазовых конечностей - 3,14 и 2,62; 5,00 и 4,30; 5,54 и 5,00. На интенсивность роста костяка грудной и тазовой конечностей существенное влияние оказывало место их расположения. Кости, расположенные в проксимальных отделах конечностей, отличались большей интенсивностью роста.

Установлено, что интенсивность роста костяка дистальных отделов передних конечностей несколько превышает таковую тазовых конечностей. Так, в конце опытного периода кратность увеличения плечевой кости и предплечья составила соответственно 6,30 и 5,24 против 5,54 и 5,00 бедренной кости и голени.

По величине коэффициентов роста костей скелета туш можно судить об интенсивности их роста, однако этот показатель не отражает напряженность ростовых процессов костей различных анатомических отделов скелета туш на разных этапах онтогенеза. В связи с этим был определен относительный прирост скелета в целом и костей его составляющих (таблица 3, рисунок 1).

Таблица 3 Относительный прирост костей скелета туш лимузинских помесей, %

Из данных таблицы видно, что возрастные изменения напряженности ростовых процессов отдельных костей и скелета в целом характерны для постнатального онтогенеза: максимальная относительная скорость роста в раннем онтогенезе и постепенное снижение величины этого показателя до ноля у дефинитивных животных. Наибольшая напряженность роста характерна для ребер, а наименьшая - для костей дистальных отделов конечностей. Так, если относительный прирост ребер лимузинских помесей в возрасте 6, 12 и 18 месяцев составил соответственно 131,7; 58,8 и 7,1%, то величина этого показателя предплечья в эти же возрастные периоды - 92,2; 53,4 и 0,3%, а голени - 89,6; 48,6 и 0,3%.

При сравнительном анализе интенсивности роста костяка скелета туш было установлено, что напряженность роста осевого отдела, грудных и тазовых конечностей скелета туш лимузинских помесей в возрасте 6 месяцев составила соответственно 118,8; 101,9 и 71,5% (рисунок 1).

Рисунок 1. Относительный прирост отделов скелета туш лимузинских помесей (А - осевой; В - грудной конечности; С - тазовой конечности)

В последующие возрастные периоды величина этого показателя закономерно снижалась и в конце опытного периода составила 5,6; 1,9 и 0,1%, что соответствует общебиологической закономерности: по мере приближения величины и массы костяка к конечному стационарному состоянию, свойственному дефинитивным животным, интенсивность роста скелета с возрастом животных снижается.

При анализе интенсивности роста различных отделов скелета обратило внимание то, что напряженность роста осевого отдела скелета значительно превышает таковую костяка грудных конечностей, а темпы роста последнего, в свою очередь, превосходит интенсивность роста костей тазовых конечностей.

Аллометрические темпы роста различных отделов скелета туш и костей их составляющих становится понятным, если стать на точку зрения второго принципа термодинамической теории [11], в соответствии с которой масса организма животного, как биологическая константа любой живой открытой системы, в процессе роста и развития всегда стремится к конечному стационарному состоянию, что предполагает непрерывное снижение интенсивности основного обмена и как следствие этого спад скорости роста активных тканей [11].

При этом, чем дальше масса организма и составляющих его тканей по времени и степени зрелости отстоят от конечного стационарного состояния, тем интенсивнее их рост. Исходя из этого можно предположить, что интенсивность роста костей скелета туш в недостаточной степени развитых у новорожденных бычков в последующие возрастные периоды будет выше, чем костяка с более высокой скоростью роста в эмбриональный период онтогенеза.

Для установления данного положения была определена удаленность массы указанных отделов скелета туш новорожденных бычков от таковой дефинитивных животных. Степень удаленности костей и их комплексов туш новорожденных бычков определяли методом расчета их массы относительно таковых 18-месячных бычков. Так, например, масса осевого отдела скелета, костяка грудной и тазовой конечностей новорожденных телят от таковой одноименных отделов скелета 18-месячных бычков составила соответственно 10,4; 15,9 и 17,3%. Чем меньше масса костей вышеуказанных отделов скелета туш новорожденных бычков относительно таковой дефинитивных бычков, тем больше их удаленность от таковых дефинитивных животных. Чем больше удаленность костей, тем интенсивнее их рост.

Заключение

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о более интенсивном росте костяка осевого отдела скелета, чем костей периферического отдела вследствие аллометрических темпов роста отдельных костей и их комплексов. Наибольшая интенсивность роста характерна для ребер и позвоночника, а наименьшая - для дистальных отделов конечностей. По темпам роста лопатка и тазовая кость находятся на уровне таковых осевого отдела скелета.

Установленные различия в интенсивности роста различных отделов скелета приводят к изменениям соотношения между ними, вследствие чего изменяются линейные размеры тела и телосложение бычков. У лимузинских помесей высота в холке от рождения до 18 месяцев увеличилась в 1,63 раза, а ширина груди и ширина в маклоках соответственно в 2,86 и 2,45 раза. Индексы высоконогости, грудной и тазо-грудной при рождении составили в среднем 63,0; 60,9 и 99,4, а в конце опытного периода - 48,0; 78,7 и 115,7.

Список источников

1. Камилов Ф.Х., Фаршатова Е.Р., Еникеев Д.А. Клеточно-молекулярные механизмы ремоделирования костной ткани и ее регуляция // Фундаментальные исследования. 2014. № 7-4. С. 836-842.

2. Маслов Л.Б. Математическая модель структурной перестройки костной ткани // Российский журнал биомеханики. 2013. Т.17. № 2 (60). С.39-63.

3. Прокопьев А.Н., Щуров И.В., Прокопьев Н.Я. Влияние функциональных нагрузок на анатомическое восстановление и репаративную регенерацию переломов длинных трубчатых костей // Молодой ученый. 2013. № 1. С. 393-399.

4. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М., Высшая школа. 1984. 336 с.

5. Long-term maintenance of the anabolic effects of GH on the skeleton in successfully treated patients with acromegaly / N.R. Biermasz, N.A. T.Hamdy, A.M. Pereira, et al. Eur. J. Endocrinol, 2005, vol. 152 (1), рр. 53-60.

6. Bone mineral density and turnover in patients with acromegaly in relation to sex, disease activity, and gonadal function / M. Bolanowski, Daroszewski, M. Medras, et al. J. Bone Miner. Metab, 2006, vol. 24 (1), pp. 72-78.

7. Giustina A., Mazziotti G., Canalis E. Growth hormone, insulin-like growth factors, and the skeleton. Endocrinol. Rev, vol. 29 (5), pp. 535-559.

8. Kenwright J., Gardner T. Mechanical influences on tibial fracture healing. Clin. Orthop. Rel. Res, 1998, vol. 355S, no. 10. Р.179-190.

9. Guidelines for acromegaly management: an update / S. Melmed, A. Colao, A. Barkan, et al. J. Clin. Endocrinol. Metab, vol. 94 (5), pp. 1509-1517.

10. Growth hormone stimulates osteoprotegerin expression and secretion in human osteoblast-like cells / E. Mrak, I. Villa, R. Lanzi, et al. J.-Endocrinol, 2007, vol. 192 (3), pp. 639-645.

11. Prigogine I., Wiame J. M. Biologie et thermodinamigque des phenomenes irre-versibles. Expermentia, 1946, vol. 2, pp. 451-453.

12. Serum GH and IGF-I are significant determinants of bone turnover but not bone mineral density in active acromegaly: a prospective study of more than 70 consecutive patients / T. Ueland, S.L. Fougner, K. Godang et al. Eur. J. Endocrinol, 2006, vol. 155 (5), pp. 709-715.

13. Van der Meulen M., Huiskes R. Why mechanobiology? A survey article. J. Biomech, 2002, vol. 35, no. 4, pp. 401-414.

14. Velloso C.P. Regulation of muscle mass by growth hormone and IGF-I. Br. J. Pharmacol, 2008, vol. 154 (3), pp. 557-568.

References

1. Kamilov, F.H., E.R. Farshatova and D.A. Enikeev. Cellular-molecular mechanisms of bone tissue remodeling and its regulation. Fundamental research, 2014, no. 7-4, pp. 836-842.

2. Maslov, L.B. Mathematical model of structural restructuring of bone tissue. Russian Journal of Biomechanics, 2013, vol.17, no. 2 (60), pp. 39-63.

3. Prokopyev, A.N., I.V. Shchurov and N.Ya. Prokopyev. Influence of functional loads on anatomical recovery and reparative regeneration of fractures of long tubular bones. Young scientist, 2013, no. 1, pp. 393-399.

4. Rosen, V.B. Fundamentals of endocrinology. Moscow, Higher School. 1984. 336 p.

5. Biermasz, N.R. et al. Long-term maintenance of the anabolic effects of GH on the skeleton in successfully treated patients with acromegaly. Eur. J. Endocrinol, 2005, vol. 152 (1), pp. 53-60.

6. Bolaniwski, M. et al. Bone mineral density and turnover in patients with acromegaly in relation to sex, disease activity, and gonadal function. J. Bone Miner. Metab, 2006, vol. 24 (1), pp. 72-78.

7. Giustina, A., G. Mazziotti and E. Canalis. Growth hormone, insulin-like growth factors, and the skeleton. Endocrinol. Rev, 2008, vol. 29 (5), pp. 535-559.

8. Kenwright, J. and T. Gardner. Mechanical influences on tibial fracture healing. Clin. Orthop. Rel. Res, 1998, vol. 355S, no. 10, pp. 179-190.

9. Melmed, S. et al. Guidelines for acromegaly management: an update. J. Clin. Endocrinol. Metab, 2009, vol. 94 (5), pp. 1509-1517.

10. Mrak, E. et al. Growth hormone stimulates osteoprotegerin expression and secretion in human osteoblast-like cells. J. Endocrinol, 2007, vol. 192 (3), рр. 639-645.

11. Prigogine, I. and J.M. Wiame. Biologie et thermodinamigque des phenomenes irre-versibles. Expermentia, 1946, vol. 2, pр. 451-453.

12. Ueland, T. et al. Serum GH and IGF-I are significant determinants of bone turnover but not bone mineral density in active acromegaly: a prospective study of more than 70 consecutive patients. Eur. J. Endocrinol, 2006, vol. 155 (5), pp. 709-715.

13. Van der Meulen, M. and R. Huiskes. Why mechanobiology? A survey article. J. Biomech, 2002, vol. 35, no. 4, pp. 401-414.

14. Velloso, C.P. Regulation of muscle mass by growth hormone and IGF-I. Br. J. Pharmacol, 2008, vol. 154 (3), pp. 557-568.

Размещено на Allbest.ru