Селекция мясного скота на повышение эффективности использования корма

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Селекция мясного скота на повышение эффективности использования корма

Е.Н. Усманова,

Т.А. Куевда

Аннотация

Актуальность. Основные затраты по производству говядины связаны с издержками на корма. Поэтому разработка и апробация научно обоснованных интенсивных методов селекции мясного скота на повышение эффективности использования корма приобретает первостепенное значение.

Объекты. Крупный рогатый скот мясного направления продуктивности.

Материалы и методы. Использование научного метода, цель которого - познакомить читателя с результатами исследований, идеями и дискуссиями на тему изучения эффективности потребления корма мясным скотом в сжатой форме, раскрыть задействованные приемы, которые можно повторить другим авторам для изысканий. Использование методов поиска, сортировки, анализа зарубежной (Канада, США, Ирландия, Франция, Германия, Австралия, Китай) и отечественной (Россия) библиографии. Сбор, анализ и обсуждение опубликованной информации по тематике совершенствования мясного скота по эффективному потреблению корма.

Результаты исследований. В статье представлены результаты животноводства по показателю RFI (Остаточное потребление корма), что позволит повысить рентабельность животноводства. Был проведен краткий анализ опубликованных научных исследований и высказано мнение о перспективах использования показателя остаточного потребления кормов - RFI для снижения затрат на корма и выбросов метана в окружающую среду. Некоторые особи (эффективные животные или - RFI) достигают высоких темпов роста при низком потреблении корма, в то время как другие - неэффективные животные или +RFI, при тех же условиях кормления и содержания имеют низкие среднесуточные приросты при высоком потреблении корма. Этот вопрос еще недостаточно глубоко изучен, и некоторые исследования противоречивы. Необходимы углубленные исследования биологических процессов в группах разного возраста и физиологических состояний, а также при использовании различных рационов кормления. Использование недавно разработанных анализов генотипирования, содержащих функциональные варианты, и вычисление генотипов вплоть до полной последовательности генома с использованием чипов обеспечивает подход к одновременному тестированию десятков миллионов вариантов на предмет их влияния на RFI.

Ключевые слова: мясное скотоводство, селекция мясного скота, эффективность кормления КРС, остаточное потребление корма.

Abstract

E.N. Usmanova, D.V. Zubochenko, P.S. Ostapchuk, T.A. Kuevda. Breeding of beef cattle to increase the efficiency of feed intake

Introduction. The main costs of beef production are associated with feed costs. Therefore, the development and testing of scientifically based intensive methods of breeding beef cattle to increase the efficiency of feed use is of paramount importance.

Object. Beef cattle.

Materials and methods. A scientific method, the purpose of which is to introduce the reader to the results of research, ideas and discussions on topic of feed intake study in beef cattle in a concise form, to reveal the techniques involved that can be repeated to other authors for research. Using the methods of search, sorting, analysis of foreign (Canada, USA, Ireland, France, Germany, Australia China) and domestic (Russia) bibliography. Collection, analysis and discussion of publ ished information on the topic of improving feed efficiency of beef cattle.

Results and Conclusions. The paper presents the results of cattle breeding according to the RFI (Residual feed intake) indicator, which will increase the profitability of cattle breeding. A brief analysis of published scientific studies was carried out and an opinion was given about the prospects for using the indicator of residual feed consumption - RFI to reduce feed costs and methane emissions into the environment. It was found that some individuals (effective animals or -RFI) have high growth rates with low feed consumption, while others - not effective animals or +RFI), under the same feeding and maintenance conditions, achieve low growth rates with high feed consumption and at the same time, they have similar average daily gain. This issue has not yet been studied in depth enough and some studies are contradictory. In-depth studies of biological processes are required on groups of different ages and physiological conditions and on different feed diets. The use of recently developed genotyping analyses containing functional variants and the calculation of genotypes based on chips up to the complete genome sequence provides an approach to simultaneously testing tens of millions of variants for their effect on RFI.

Key words: Beef cattle, selection, feeding efficiency, residual feed intake.

Введение

На современном этапе развития отрасли селекция должна быть нацелена на улучшение признаков, связанных с экономикой отрасли и делающих выгодным разведение скота мясного направления продуктивности. Наибольшее влияние на увеличение прибыли оказывают затраты на корма - 61,4% и качество туши - 30,4%. Затраты на корма - это основной экономический фактор, влияющий на рентабельность производства говядины.

В настоящее время существует значительный интерес к повышению эффективности использования кормов как к средству увеличения прибыли и методу повышения экологической устойчивости систем производства говядины. Цель этого обзора состояла в том, чтобы проанализировать опубликованные научные исследования и дать представление о перспективах применения в селекции показателя остаточного потребление корма - RFI (Residual feed intake).

Материалы и методы. Использование метода анализа литературных источников, цель которого - обосновать результаты исследований по теме изучения эффективности потребления корма мясным скотом, раскрыть задействованные приемы, которые можно повторить другим авторам для предстоящих изысканий. Использование методов поиска, сортировки, анализа зарубежной (Канада, США, Ирландия, Франция, Германия, Австралия, Китай) и отечественной (Россия) библиографии. Сбор, анализ и обсуждение опубликованной информации по тематике совершенствования мясного скота в вопросах эффективного потребления корма.

Объект: отечественные и зарубежные литературные источники по направлению исследований в области разведения крупного рогатого скота мясного направления продуктивности.

Результаты и обсуждение

В настоявшее время мясное скотоводство развивается на научной основе, главное направление здесь сосредоточено на генетике и генетическом улучшении стада [14].

Оценка скота по EPD. Зарубежные племенные ассоциации и предприятия, занимающиеся воспроизводством семенного материала высокопродуктивных быков- производителей, собирают информацию и эффективно используют ожидаемые различия в потомстве - EPD (Expected progeny differences) - для улучшения генетических качеств скота [3, 4, 5, 8]. Использование в программах генетического улучшения EPD или EBV (оценочная племенная ценность) считается лучшим способом оценки генетической информации стад. Оцениваемый генетический потенциал определяют путем измерения наследуемых признаков, влияющих на рентабельность производства, в первую очередь таких признаков, как живая масса и прирост живой массы. Ожидаемое различие в потомстве (EPD) рассчитывается на основе данных родословных животных и производительности потомства. EPD - показатель, прогнозирующий продуктивность будущего потомства в сравнении со среднестатистическими признаками потомства других животных. Оценка по комплексу признаков (EPD или EBV) включает геномную информацию, что позволяет увеличить точность оценки признака.

Цель данной оценки заключается в определении генетического потенциала животного и прогнозирования передачи таких важных признаков, как скорость роста, репродуктивная способность, качество мяса, молока и устойчивость к паразитам или инфекционным агентам. Однако ранее в племенной работе и для геномной оценки не уделялось достаточного внимания факторам, снижающим затраты в рамках производственного цикла, таким как эффективность кормов [14], хотя это очень важный показатель, влияющий на рентабельность производства. В производственных условиях широко применялся показатель оценки эффективности кормов - коэффициент конверсии корма (FCR - Feed conversion ratio), или соотношение потребленного корма и прироста или расход корма на единицу прироста живой массы. Однако эта мера дает представление лишь о среднем показателе потребления корма по группе животных и не показывает индивидуальное потребление корма животными.

Среднее значение потребления корма группой может быть значимо для определения затрат на откормочной площадке, но имеет мало значения для селекционной работы и племенного стада. Зарубежные ассоциации мясных пород крупного рогатого скота (США, Канада) считают, что для оценки индивидуальной эффективности кормления в племенных стадах уместно применять в селекционных программах так называемое остаточное потреблением корма, или RFI.

Оценка скота по показателю RFI. Во всех секторах мясного скотоводства качество кормов, стоимость и эффективное переваривание/поглощение/конверсия являются ключевыми факторами здоровья животных, воспроизводства, производительности и рентабельности. На пищевые потребности мясного скота влияет стадия производства [8].

Показатель RFI был разработан Робертом М. Кохом в 1963 году как ответ на трудности использования коэффициента конверсии корма для сравнения отдельных животных. Его исследования показали, что потребление корма можно разделить на две части: ожидаемое потребление корма, зависящее от уровня продуктивности животного и остаточная часть между количеством корма, которое животное должно съесть, и тем, что животное на самом деле ест.

Согласно предложенным расчетам Р.М. Коха (1963), потребление сухого вещества оценивается по регрессии суточного потребления в зависимости от средней метаболической массы тела (BW^0,75 = [(BWfinal / заключительная масса + BWinitial/начальная масса)/2]^0,75) и среднего суточного прироста. Остаточное потребление корма (RFI) предлагалось рассчитывать по разнице между наблюдаемым и расчетным потреблением.

В последнее время остаточное потребление корма (RFI) стало предпочтительным измерением [20]. Но до сегодняшнего времени ограничением применения в широких масштабах этого показателя была неспособность регулярно собирать фенотипы достаточного количества животных, чтобы обеспечить значимые различия при отборе, достоверность учета, оценки потребления корма и роста животных.

Установлено, что одни особи имеют высокие показатели приростов при низком потреблении корма, другие при тех же условиях кормления и содержания, достигают низких показателей приростов при высоком потреблении корма [9]. Basarab J. A. с соавторами [11] сообщают, что коровы с низким RFI в условиях экстенсивного выпаса имели сходные продуктивные показатели по сравнению с их современниками с высоким RFI. Определен экономический потенциал, связанный с отбором мясного скота по RFI.

Показатель RFI или чистое потребление корма определяется по разнице между фактическим потреблением корма животным или съеденным кормом и расчетными потребностями животного в кормах, основанными на его массе тела и приростов в течение стандартизированного периода испытаний [18]. По существу, RFI можно характеризовать как изменение потребления корма, которое остается после выполнения установленных норм кормления с учетом содержания, возраста, приростов.

Для измерения RFI группы животных любой численности их ставят на определенный рацион кормления, измеряют индивидуальное потребление корма, рассчитывают среднюю массу и среднесуточный прирост группы, устанавливают коэффициенты в зависимости от средних показателей. Затем в математические модели включают индивидуальные живую массу, прирост, коэффициенты. Рассчитывают среднее потребление корма группы животных с учетом конкретной массы и ежедневных приростов. Затем из фактического потребления корма конкретного животного вычитают ожидаемое значение потребления и получают фактическое значение RFI.

Данный коэффициент позволяет установить так называемых эффективных животных, которые едят меньше, чем ожидалось. Эти животные имеют отрицательный или низкий RFI, в то время как неэффективные животные потребляют корма больше, чем ожидалось, и имеют положительный или высокий RFI. Отбирая животных с целью снижения RFI, фермеры могут разводить животных, которые поедают корм в меньшей степени, но при этом имеют высокую скорость роста, то есть эффективно используют корм. В настоящее время исследования по применению остаточного потребления кормов продолжаются. Обычно RFI измеряются у молодняка крупного рогатого скота в возрасте 7-10 месяцев в загонах откормочных площадок, оборудованных станциями кормления, предназначенными для автоматического контроля индивидуального потребления корма животными в течение 70-дневного теста. Один из методов оценки RFI с помощью теста эффективности - Grow Safe beef performance test - показатель эффективности выращивания безопасной говядины.

Основное преимущество отбора наиболее эффективных животных (с отрицательным уровнем RFI (L-RFI) заключается в снижении потребления сухого вещества (DMI) при производстве говядины без ущерба для показателей роста (в сравнении с животными с положительным показателем (H-RFI). Сокращение DMI для производства единицы говяжьего продукта эффективно снизит затраты на корма, что приведет к максимизации общей прибыльности мясной промышленности. Nkrumah J.D. (2006) отмечал, что данная стратегия уменьшит воздействие на окружающую среду, поскольку животные с L-RFI производят соответственно на 28 и 15% меньше метана и навоза, чем животные с H-RFI.

В 2005-2006 годах на ферме университета Миссури США учеными Rolfe K.M., Snelling W.M., Nielsen M.K. и другими был проведен опыт по определению влияния классификации RFI (низкий, средний и высокий показатель) на потребление корма при выпасе мясных коров герефордской породы разного физиологического состояния (беременные и лактирующие) и последующую пропускную способность пастбищ. Первоначально летом 2005 года было проведено 51-дневное испытание с использованием 42 герефордских телок с применением системы подачи корма Grow Safe 4000 E. Средний начальный вес телок составлял 491 ± 20 кг, возраст 1,9 ± 0,1 года. В соответствии с установленным показателем RFI телки были разделены на три группы: с низким, средним и высоким RFI. Ожидаемое потребление корма рассчитывали путем регрессии фактического потребления корма и с учетом метаболического среднего веса и среднесуточного прироста во время исследования. Во время первого и второго экспериментов коровы с низким и высоким RFI в середине и в конце беременности были помещены в загоны площадью 1,8...2,4 га с овсяным покровом, где они находились в течение 84 дней летнего периода. Используя еженедельные показания пластинчатого измерителя роста (RPM) и урожаи кормов каждый 21-й день, было рассчитано среднее потребление сухого вещества корма животными. Группы с низким и высоким RFI практически не различались по изменению живой массы и упитанности. Установили, что у коров с низким RFI показатель потребления сухого вещества был на 21% ниже, чем у коров с высоким RFI (12,4 против 15,6 кг/сут.; Р = 0,23). Во время третьего эксперимента провели испытание 24 голов коров средним весом 563 кг с низким и высоким RFI с телятами на подсосе, они выпасались на пастбище (0,7 ...0,9 га) с покровной культурой овсяница в течение 60 дней в конце зимы и ранней весной (Meyer A.M., Kerley M.S., Kallenbach R., 2008). Из-за ограниченной доступности и качества корма на момент начала испытаний парам корова-теленок также ежедневно скармливали 3,31 кг на пару соевые пилеты. Группы с низким и высоким RFI не различались (Р < 0,05) по изменению массы и приростам на протяжении испытания. Несмотря на то, что использование предлагаемых кормов было одинаковым для пар коров с низким и высоким RFI (Р < 0,05), у коров с низким RFI и их телят показатель потребления сухого вещества был на 11% ниже, чем у пар с высоким RFI (12,5 против 14,1 кг/сут.; Р = 0,12). Был сделан вывод о том, что между лактирующими коровами с низким и высоким RFI не существовало больших различий в потреблении, а небольшое количество животных ограничивало способность обнаруживать различия.

Геномная оценка и перспективы оценки генов для повышения эффективного использования корма. На данный момент существует достаточное количество платформ генотипирования. Молекулярно-генетические маркеры (ДНК-маркеры) - это генетические маркеры, основанные на определении наблюдаемых полиморфных признаков, выявляемых методами молекулярной биологии и анализируемых на уровне нуклеотидной последовательности ДНК.

Использование недавно разработанных анализов генотипирования, содержащих функциональные варианты, и исчисление генотипов на основе чипов вплоть до полной последовательности генома обеспечивает подход к одновременному тестированию десятков миллионов вариантов на предмет их влияния на RFI.

Геномная информация включена в Национальную оценку крупного рогатого скота США. Селекционеры отправляют образцы крови или ткани в Центр ААА (American Angus Association), где они кодируются и направляются в партнерскую компанию NEOGEN. Определяются генетические маркеры животных и их сравнительная оценка внутри породы. Детальные результаты отправляют обратно. С 1974 года американская ассоциация ангуса (AAA) собирает данные для генетической оценки мраморности (MRB), площади длиннейшей мышцы между 12-м и 13-м ребрами (LMA), глубины подкожного жира (SQF) и массы туши (CWT). Были установлены генетические корреляции оценки молекулярно-селекционной ценности (MBV) и целевыми экономически значимыми признаками: 0,54 - для массы туши; 0,58 - для площади мышечного глазка (REA), 0,50 - для глубины подкожного жира и 0,65 - для мраморности.

Используют ISSR-PCR (Inter simple sequence repeat - polymerase chain reaction) и SNP анализы. ISSR-PCR анализ - метод мультилокусного генотипирования, позволяет получить данные о генетической и популяционной структуре. SNP анализ - метод монолокусного типирования, относящегося к группе ДНК-чипов. Метод основан на определении олигонуклеотидного полиморфизма между особями одного вида.

На современном этапе были секвенированы гены, обусловливающие проявление мясной продуктивности и качество говядины.

Одним из основных параметров, используемых для оценки качества говядины, является мраморность, поскольку она напрямую влияет на органолептические характеристики мяса. По этой причине во многих странах, таких как Канада, выплачиваются бонусы животноводам, производящим мясо премиум-класса. В настоящее время известно несколько генов-кандидатов, определяющих мраморность говядины: гены тиреоглобулина КРС (TG), диацилглицерола О-ацилтрансферазы (DGAT), лептина (LEP) кальпаина (CAPN).

Ген тиреоглобулина КРС (TG) расположен в области центромеры 14 хромосомы у крупного рогатого скота. Последовательность гена была секвенирована впервые Parma с соавторами в 1987 году, а наличие различных аллелей выявлено Georges M. С соавторами в том же году. Ассоциативная связь мраморности с маркером CSSM66 показана Barendse W. J. с соавторами (1997). Было установлено, что гомозиготный или гетерозиготный по дельта-тимин аллелю (ТТ или СТ) скот отличается более высокой мраморностью, чем гомозиготный по дельта-цитозин аллелю (СС). Тиреоглобулин является предшественником тиреоидных гормонов трийодотиронина (Т3) и тетрайодотиронина (Т4), которые участвуют в образовании жировых клеток и формировании мраморности.

Ген диацилглицерол О-ацилтрансферазы (DGAT) расположен на 14-й хромосоме крупного рогатого скота. DGAT катализирует последний этап синтеза триглицеридов. Полиморфизм гена был идентифицирован Grisart B. в 2002 году, который заключается в динуклеотидной замене AA/GC (К/А) в начале экзона VIII. Данная мутация приводит к неконсервативной замене лизина на аланин. Желательным генотипом, определяющим содержание внутримышечного жира, является генотип КК, который приводит к достоверному увеличению (в 5 раз) активности DGAT. В 2002 году Winter A. A. с соавторами в своем исследовании показали зависимость повышенного содержания жира в молоке у животных-носителей аллеля К, по сравнению с гомозиготными животными по аллелю А (АА генотип).

Ген лептина (LEP) у крупного рогатого скота расположен на четвертой хромосоме. Гормон участвует в контроле питания, расхода энергии, регулировании массы тела млекопитающих, воспроизводства и определенных функций иммунной системы. Geary T. W. и соавторы (2003) сообщают о положительной корреляции концентрации лептина в сыворотке крови с мраморностью мяса в коммерческих кроссбредных линиях крупного рогатого скота. Олигонуклеотидная замена (SNP) C73T кодирующей области во втором экзоне гена приводит к замене аргинина (Arg) на цистеин (Cys). Наличие аллели С ассоциируется с высоким содержанием жира в туше, тогда как аллель Т характеризуется низким содержанием жира в мясе. SNP C528T в 5'- нетранскрибируемой области промотора гена приводит к замене цитозина на тимин. Животные, имеющие гомозиготный генотип ТТ и характеризуются достоверными (P < 0,001) увеличениями концентрации лептина в сыворотке крови (до 48%), толщины шпика (до 39%) и мраморности мяса (до 13%). Также животные с данным генотипом отличаются более высоким потреблением корма, темпом роста и живой массой к моменту убоя.

Ген кальпаина (CAPN) расположен на 29 хромосоме крупного рогатого скота. В результате исследования Селивановой М.И. и Плахтюковой В.Р. [18], было установлено преимущество молочности коров-носителей генотипа СС, что проявлялось в более высоких показателях живой массы их потомков в возрасте 205 дней (до 6,8%), более высокой интенсивности липидного обмена, а также повышенным содержанием жира и белка в мышечной ткани и её калорийности.

Метод количественной оценки экспрессии ДНК-методом RT-qPCR направлен на определение транскрипционных профилей высокой и низкой мраморности говядины с акцентом на белках мышечного клеточного происхождения, которые могут быть вовлечены в регуляцию развития мраморности. В результате анализа было идентифицировано два гена-кандидата (MRC1 и DNER). MRC1 является трансмембранным белком, связывающим гликопротеины. Ген MRC1 может быть значительно регрессирован с внутримышечным жиром: по мере снижения экспрессии

MRC1 внутримышечный жир в туше увеличивается. DNER - нейронспецифический трансмембранный белок, главным образом экспрессируемый в мозжечке, может ингибировать дифференцировку адипоцитов и способствовать пролиферации мезенхимальных клеток-предшественников адипоцитов, приводя к увеличению процента внутримышечного жира. Молекулярная биология позволила идентифицировать механизмы действия миостатина. В опытах Leo O. F. (2012) отбор на повышенную мясистость привел из-за инактивации гена миостатина к появлению феноменальных животных с двойной мускулатурой, отличающихся высоким выходом туши, высокой эффективностью корма, нежностью мяса, более низким содержанием коллагена.

Использование методов биоинформатики, таких как определение местоположения генов, выявление геномных областей, контролирующих фенотипические вариации целевых признаков, способствуют повышению предсказательной способности.

Прогностическая способность зависит от эффективной численности популяции, наследуемости и количества животных в обобщающих выборках. Увеличение числа генотипированных животных повышает прогностическую способность.

Таким образом, внедрение в производство молекулярно-генетических методов создает возможность значительно ускорить селекционный процесс, прогнозируя уровень продуктивности и особенности проявления хозяйственно-полезных признаков животных с ранних этапов жизненного цикла.

Несмотря на то, что реализация программы геномной оценки стада требует инвестиций, данные вложения себя оправдают возможностью раннего отбора животных, обладающих желательными признаками, которые будут выражены на поздних стадиях развития (мясная, репродуктивная продуктивности, качество и состав мяса, эффективность использования корма др.). Основываясь на знаниях наследования признаков, применение маркер-ассоциированной селекции создает возможность управлять селекционным процессом путем целенаправленного скрещивания предков известного генотипа для получения высокопродуктивного потомства, обладающего желательным генотипом.

Международные ассоциации мясного скота накапливают данные заводчиков о потреблении корма и приросте с помощью тестирования Grow Safe beef performance test, считают, что эти данные и выделенные ДНК в перспективе будут использованы в области геномики.

Селекционно-генетические параметры и взаимосвязи RFI с другими хозяйственно полезными качествами. Поскольку RFI является относительно новым признаком, возникают вопросы относительно его влияния на другие признаки и его повторяемости на разных этапах жизни животного, находящегося в разных условиях при кормлении разными рационами.

Было установлено, что показатели тестирования RFI, измеренные при использовании рационов для разных групп: рациона для животных на выращивании, а затем на рационе для заключительного откорма (финишер), положительно коррелируют между собой и одинаково ранжируются. Показатели RFI, полученные от телок после отъема, и RFI, измеренного у тех же животных, но уже в зрелом возрасте имели также положительную корреляцию. Однако другие исследования показали, что в некоторых случаях животные давали разные результаты в разные периоды оценки, то есть отдельные особи имели положительный RFI, то есть были неэффективны в одном тесте, а затем, когда их снова проверяли уже при использовании другого рациона, были эффективны или имели отрицательный RFI. Такая переоценка может быть обусловлена погрешностью измерения массы тела и потребления корма, вариабельностью животных по приростам и живой массе, вариабельностью эффективности животных в зависимости от возраста, особенностью микробной популяции рубца и т.д. Тем не менее предварительные данные Исследовательского центра Лакомба в Канаде подтверждают умеренную и сильную повторяемость RFI на разных этапах жизни животного (Genetic Improvements in Feed Efficiency, Канада, 2016).

Коэффициент остаточного потребления корма и потребления сухого вещества, установленного Nkrumah, D.J., Okine, E.K. и Mathison, G.W., (2006), имел генетическую корреляцию 0,66, сильная генетическая корреляция (0,86) была установлена между среднесуточным приростом и откормочными качествами; генетические корреляции были менее сильными между потреблением сухого вещества и среднесуточным приростом (0,56 и 0,71). генетический селекция мясной говядина корм

Многолетние исследования ученых из США и Канады [3, 4, 8] установили генотипические и фенотипические взаимосвязи между коэффициентом RFI и характеристиками туши. Таким образом, был сделан вывод о том, что отбор на низкий RFI (эффективный скот) оказывает влияние на рост, выход мяса и качество туши; уменьшает потребление корма при достижении равной массы тела и при одинаковом среднесуточном приросте; улучшает соотношение потребленного корма и прироста массы на 10-15%, оказывает положительное влияние на упитанность и массу тела при убое, особенно в стрессовые периоды; снижает затраты на корм.

Исследования, проведенные в 2008 году бразильскими авторами Arthur J.P.F. и Herd R.M. выявили слабую генетическую связь между RFI и упитанностью, но при этом показали, что необходимы дополнительные исследования для оценки величины этой связи у разных пород, полов, возрастов и рационов в период после отъема. RFI является умеренно наследуемым, и следовательно, отбор животных с низким RFI приведет к рождению потомства, которое будет потреблять меньше корма при том же уровне продуктивности, что и у потомства крупного рогатого скота с высоким RFI.

Basarab J.A. с соавторами в 2007 году установил, что RFI не зависит от фертильности, однако телки с высоким RFI достигали половой зрелости раньше, чем телки с низким RFI. Кроме того, линейная связь между RFI и возрастом достижения периода полового созревания показала, что увеличение RFI на единицу приводит к ускорению наступления полового созревания в среднем на 7,54 дней. Таким образом, RFI косвенно может повлиять не только на возраст первого отела, но и на последующую пожизненную продуктивность.

Ученые из США (Lancaster P.A. с соавторами, 2003) охарактеризовали потребление остаточного корма (RFI) и корреляцию с жироотложением у растущих телок. По их мнению, учитывая различия в потреблении корма между группами с различным RFI, менее эффективные животные накапливают избыточную энергию в виде жироотложения, что, может ускорить в дальнейшем половое созревание. Они наблюдали отрицательную линейную зависимость между RFI и возрастом полового созревания, при этом каждое увеличение RFI на 1 единицу соответствовало снижению на 7,5 дней возраста полового созревания, но не влияло на частоту беременности (Р < 0,10). По выводам Shaffer K.S. с соавторами (2011), различия в жировых отложениях и скорости метаболизма, связанные с RFI, могут задержать репродуктивную зрелость.

RFI было отрицательно связано с возрастом полового созревания, по мнению Geary T.W. с соавторами (2014). Отбор для снижения RFI в популяциях мясного скота практически не влиял на фертильность, на возраст наступления периода полового созревания и не оказывал никакого влияния на характер отела у нетелей. Также исследованиями Lancaster P.A. с соавторами (2009) было доказано, что отбор по RFI не оказывает отрицательного влияния на оплодотворяемость коров и быков. Эффективные телки по уровню RFI потребляли меньше корма без какого-либо снижения прироста, упитанности или изменении репродуктивных качеств.

Таким образом, по данным вышеупомянутых авторов, отбор по эффективному потреблению корма животными не оказал отрицательного влияния на репродуктивные функции.

Данные вопросы требуют изучения: во-первых, генетическое взаимодействие генов, влияющих на RFI, с другими признаками пока еще не до конца изучено. Во - вторых, количество животных с высокими качественными оценками RFI остается небольшим [8]. Очень важно понимание долгосрочного эффекта отбора по RFI для предотвращения потенциально негативных косвенных эффектов отбора, базирующихся на экономически важных признаках в производстве говядины.

Признается, что измерение RFI зависит от физиологического состояния животных. Lawrence P.С. соавторами установили, что фенотипические различия между потреблением сухого вещества - DMI (Dry Matter Intake) эффективных и неэффективных телок крупного рогатого скота до 15% и 25% у беременных коров. Регрессионные модели, используемые для прогнозирования RFI у быстрорастущего крупного рогатого скота, могут не подходить для беременных и лактирующих мясных коров, поскольку большая часть фенотипической дисперсии DMI (потребление сухого вещества) остается необъясненной или, наоборот, ошибка в оценке живой массы и прироста слишком высокая [3].

Подтверждено, что RFI не был связан с ростом до и после отъема, размерами тела, убойной массой и признаками туши у мясного скота, а фенотипические и генетические корреляции близки к нулю.

Mao F. с соавторами [10] исследовали фенотипические и генетические корреляции бычков пород ангус и шароле по уровню RFI. Учитывали толщину жира, которую фиксировали при помощи ультразвукового исследования, выход постного мяса и мраморность туши. В результате исследований было отмечено, что RFI оказывал влияние на перечисленные признаки туши.

Разницы в массе туши, степени мраморности между коровами с положительными и отрицательными значениями RFI не установлено [3, 10]. Однако в австралийском исследовании Meyer A.M. с соавторами (2008) сообщалось о различной активности кальпаина и кальпастатина эффективных и неэффективных животных, что влияло на нежность мяса.

В 2005 Denny D.H. и Crews Jr. установили, что наследуемость для фенотипического потребления остаточных кормов была умеренной и варьировала от 0,26 до 0,43. Сотрудники Американский герефордской ассоциации (AHA) также установили умеренный показатель наследуемости признака эффективности потребления корма от 0,39 до 0,45 и большую вариацию в диапазоне значений RFI, отсюда следует вывод, что может быть достигнут значительный генетический прогресс в селекционных программах, приводящий к экономии затрат.

Lancaster P.A. и его коллеги (2009) оценивали фенотипические и генетические корреляции с производительностью и ультразвуковыми характеристиками туши у растущих телок. Была установлена высокая корреляция потребления остаточного корма, RFI с поправкой на тушу (RFIc) с потреблением сухого вещества и коэффициентом конверсии корма (FCR), исходя из этого, представляется возможным существование генетических связей между RFI и составом туши. Полученные результаты предполагают, что корректировка RFI по ультразвуковым признакам состава туши облегчит отбор.

Опыты, проведенные на молодняке жвачных животных (ягнята) [1], показали, что ягнята с низким RFI имеют меньший рубец и более длинную двенадцатиперстную кишку, что указывает на меньшее потребление корма и более высокую скорость всасывания питательных веществ, чем у ягнят с высоким RFI. Масса органов: печень, легкие и почки, у ягнят с низким RFI была взаимосвязана с низким потреблением энергии и более медленным уровнем метаболизма. Концентрации тироксина и адренокортикотропного гормона в плазме крови были ниже в группе с низким RFI, чем в группе с высоким RFI.

Молекулярно-генетические исследования потребления корма. Различия в метаболизме белка и тканей могут объяснить до 37% различий в эффективности кормов среди крупного рогатого скота. КомпонентыСа2+-зависимой протеолитической системы кальпаина регулируют белковый метаболизм, в частности кальпаин 1 и его эндогенный ингибитор кальпастатин. Кальпастатин ингибирует деградацию белков кальпаином 1 в присутствии Ca2+, таким образом, большая активность кальпастатина приводит к накоплению белка. Однако снижение деградации белка после смерти приводит к менее нежной говядине.

Cruzen S. M. [8] наблюдал уменьшение аутолиза ц-кальпаина и деградации тропонина-Т при 3-дневном посмертном вскрытии у свиней L-RFI, что указывает на замедление посмертного протеолиза во время посмертного старения. Эти данные свидетельствуют о том, что у более эффективных свиней (L-RFI) происходит меньшая деградация белка, что может объяснить значительную часть их повышенной эффективности.

Kelly A.K. с соавторами (2010) изучали взаимосвязь RFI с производственной эффективностью, метаболическими показателями крови у годовалых телок с генотипом лимузин х голштино-фризская. Эксперимент включал в себя исследование крови. Забор крови осуществляли из яремной вены четырехкратно, через равные промежутки времени, фиксировали содержание инсулина, лептина. В результате данного эксперимента ученые обнаружили, что у молодых растущих животных RFI генетически не связан с приростами живой массы.

В то же время значительные различия в показателях производительности и эффективности кормов были обнаружены при выращивании телок мясного направления, что свидетельствует о необходимости дальнейшего исследования для широкомасштабной идентификации животных с генетическими достоинствами для RFI в раннем возрасте. Генетическая основа RFI изучалась Moor, S. S. с соавторами (2006, 2009); Sherman E.L. с соавторами (2006, 2008). Для повышения эффективности потребления кормов использованы генетические маркеры.

Проблема, с которой сталкиваются исследователи и селекционеры, изучающие RFI, состоит в необходимости учитывать различные аспекты вариаций RFI и различные взаимодействия генов.

В настоящее время большое количество научных исследований направлены на обнаружение генетических корреляций признаков, имеющих экономическое значение с показателями RFI, ERT, а также на разработку селекционных программ улучшения пород.

Стремительно совершенствуются методы статистической обработки, необходимые для точного прогнозирования племенных показателей и различий в потомстве (EPD) [14].

Исследование Kong R. S. с соавторами показало, что 20% вариаций RFI у мясного скота сопряжены с различиями в функциях, связанных с рубцовым пищеварением, таких как ферментативные процессы микробиома и метаболизма в клетках эпителия рубца. Была рассмотрена связь между эффективностью кормления мясного скота и изменениями в транскрипции генов эпителия рубца, играющих ключевую роль в поглощении летучих жирных кислот (ЛЖК), метаболизме, кетогенезе и иммунной/воспалительной реакции [19].

Корреляционный анализ показал значительную положительную связь между RFI и относительным числом копий мДНК в эпителии рубца, что связанно с участием митохондрий в окислительном фосфорилировании.

Наиболее значимыми корреляциями с показателями RFI обладали гены, ответственные за ацетилирование (195 генов) и фосфорилирование (210 генов), и гены, участвующие в посттрансляционной модификации. Также были определены гены, вовлеченные в процессы синтеза белка, деградации, свертывания и транспорта. Усиление экспрессии данных генов у животных предполагает увеличение оборота белка. Кроме того, были также идентифицированы биологические процессы, связанные с катаболизмом и анаболизмом энергии, таких как гликолиз, цикл трикарбоновой кислоты (TCA) и окислительное фосфорилирование. У L-RFI бычков в эпителии отмечалась повышенная экспрессия генов, участвующих в гликолизе (TPI1, HK1 и PKM2), окислительном фосфорилировании (COX8A, ATP6AP1 и ATP6V0D1) [19].

Также исследователи сообщили о более высоком уровне экспрессии генов, участвующих в росте и пролиферации клеток, таких как семейство носителей растворенного вещества 26 (SLC26A3), кавеолин 1 (CAV1), NAD(P)H дегидрогеназа [хинон] 1 (NQO1) и регулятор G-белка сигнализации 5 (RGS5) у бычков, классифицированных как более эффективные. Увеличение морфогенеза и пролиферации ткани может быть связано с повышенной парацеллюлярной проницаемостью, в результате чего увеличивается абсорбция питательных веществ.

Одновременное увеличение экспрессии генов, участвующих в поглощении ЛЖК (динамин-2 (DNM2); тубулин бета-5 (TUBB5); тубулин альфа (TUBA4A)) у эффективных животных является частью функциональной адаптации, компенсируя более низкое потребление корма [10]. Ускорение усвоения ЛЖК в ответ на усиление их абсорбции эпителием слюнных желез у наиболее эффективных животных приводит к увеличению внутриклеточной протонной (H+) нагрузки, следовательно, к снижению внутриклеточного pH [1]. Натрий-водородные антипортеры, такие как SLC9A1, локализующиеся в гранулезном слое эпителия рубца, играют центральную роль в поддержании постоянного pH в эпителиальных клетках рубца. Таким образом, более высокая экспрессия SLC9A1 гена у наиболее эффективных животных свидетельствует о лучшей функциональной способности эпителия рубца для поддержания pH [20].

Работы ряда исследователей показали отличие микробиома рубца у бычков с L-RFI и H-RFI [15]. Разница в потреблении корма между бычками с L-RFI и H-RFI при одинаковых условиях содержания говорит о существовании различий в эффективности преобразования корма, абсорбции питательных веществ, производства и распределении энергии.

McCann J.C. [12] с соавторами в своем исследовании показали высокую и низкую концентрации Bacteroidales и Prevotella соответственно в рубцовом содержимом у L-RFI быков породы брахман. Liang Y.S. с соавторами сообщили, что наиболее эффективные ягнята имели более низкий уровень концентрации Butyrivibrio fibrisolvens и Escherichia coli [7].

Согласно данным Elolimy A.A. и соавторов [6], наиболее эффективный крупный рогатый скот имел большую концентрацию бактерий, играющих ключевую роль в переваривании целлюлозы (Eubacterium ruminantium (218,4%), Fibrobacter succinogenes (290,0%)), утилизации лактата (Megasphaera elsdenii (233,3%)), и меньшую концентрацию бактерий, участвующих в потреблении крахмала (Succinimonas amylolytica (- 81,6%)) [7].

Идентифицируя соответствующие генные маркеры, можно легко и недорого определить оценки геномной селекции для любого животного в пределах конкретных пород. Это позволит добиться эффективного и экономичного прогресса в выборе эффективности кормов. Обмен геномной информацией между различными исследовательскими проектами по всему миру и валидация генных маркеров для различных популяций крупного рогатого скота позволят широко применять эту технологию на широкой основе.

Основным препятствием для внедрения RFI остаются стоимость и технические трудности в измерении этого признака. Этот прием делает RFI основным кандидатом для отбора с использованием маркеров, поскольку признак умеренно наследуется, и в схемах отбора можно использовать ДНК или другие прогностические маркеры.

Перспективы использования RFI. Российские исследования Джуламанова К.М. и Герасимова Н.П. [5] подтвердили необходимость оценки показателя эффективности потребления корма. Был определен показатель остаточного потребления сухого вещества мясным скотом. Они установили, что бычки и телки импортной селекции, прошедшие длительную селекцию герефордского скота канадскими животноводами с учётом RFI по сравнению с их сверстниками, не проходившими отбор по данному показателю в возрасте 15 месяцев при одинаковых условиях кормления и содержания, превосходили по величине весового роста и характеризовались лучшей эффективностью (0,043 кг по бычкам и -0,049 кг) использования корма, исходя из разницы между фактическим и ожидаемым потреблением сухого вещества.

Всем известно, что эффективность кормления - это сложная, многогранная характеристика, находящаяся под контролем многих биологических процессов, поэтому необходимо глубокое понимание биохимических механизмов, регулирующих аппетит, поедание и переваривание питательных веществ в зависимости от возраста, физиологического состояния.

Потребление корма крупным рогатым скотом регулируется нейрогуморальными механизмами организма, физико-химическими свойствами корма и модулируется физиологическим состоянием животного. Исследования в данной области еще недостаточно изучены.

Lawrence P. с соавторами [9, 15, 20] в своем обзоре отразили проблемы и перспективы использования в селекции показателя RFI, наиболее репрезентативные и изученные биологические процессы, которые, предположительно, связаны с эффективностью корма, такие как пищевое поведение, пищеварение и выработка метана, структура и функционирование микробиома рубца, энергетический обмен во всем организме и на клеточном уровне, оборот белка, гормональная регуляция и состав тела. Например, установленная взаимосвязь между перевариванием рубца и эффективностью корма доказывает, что существуют индивидуальные различия в микробиоме в популяции крупного рогатого скота при кормлении животных одним и тем же рационом при одинаковых условиях содержания. Так, у бычков, выращиваемых на мясо, были выявлены бактериальные филотипы (Succinivibrio sp., Eubacterium sp. и Robinsoniella sp.), которые потенциально связаны с RFI, стратегии вмешательства по подавлению "ненужной микробной активности рубца" (обогащенные функции у неэффективных животных) могут привести к повышению эффективности корма. Однако, необходимы дополнительные исследования, показывающие как эти изменения микрофлоры будут влиять на состояние здоровья. Новые полученные знания предполагают, что метаболические функции, лежащие в основе генетических различий в эффективности кормов (обмен белка, липидный обмен, иммунитет), могут быть связаны с другими важными чертами. Так, во время роста при интенсивном наращивании белковой массы животные тратят большое количество энергии, расходуемое при белковом обмене. Теоретически бычки с низким показателем RFI должны иметь более тощие туши, возможно существуют механизмы, способствующие снижению энергетических затрат на синтез белка, что подчеркивает важность понимания биологической основы хозяйственно-полезных признаков животных для лучшего определения будущих сбалансированных программ разведения. Требуется гораздо больше исследований по эффективности кормов для того что бы избежать нежелательных отклонений.

По мнению Lawrence P. и его [15] коллег, отбор эффективных животных может привести к генетическим изменениям в росте, снижению потребления корма, толщине подкожного жира, задержке половой зрелости, а также к получению постного мяса и снижению выносливости животных.

Fitzsimons С. с соавторами [9] пришли к выводу, что дальнейшее исследование эндокринных функций, экспрессии генов и белков в таких тканях, как гипоталамус, может улучшить наше понимание различий в эффективности корма.

Физиологические детерминанты эффективности кормов или предполагаемые биомаркеры могут быть использованы в качестве экономически эффективного и быстрого инструмента для генетического отбора или принятия управленческих решений. Включение этих признаков или их предполагаемых биомаркеров в индекс отбора позволит избежать этих потенциальных негативных последствий, чтобы привести к желаемому повышению эффективности и другим важным экономическим характеристикам.

При оценке потенциальной экономической выгоды от отбора для RFI основное внимание следует уделять всем фазам производственного цикла, а не только фазе выращивания животных.

Большая часть исследований, касающихся RFI, была проведена с использованием готовых кормов, поскольку их легче доставлять и фиксировать RFI. Потребление корма на пастбище, по понятным причинам, измерить сложнее. Большинство производителей недооценивают истинную значимость пастбищ, несмотря на то что подавляющее большинство систем мясного скотоводства во всем мире в значительной степени основано именно на выпасе скота на пастбищах, ведь очевидно, что при пастбищном содержании состав травостоя весьма разнообразен. В большинстве исследований RFI оценивался на животных заключительной стадии выращивания, использующих энергонасыщенные рационы кормления. Отсутствует точное индивидуальное измерение потребления животных корма на пастбищах. Необходимо разработать методы для такого измерения [18].

Для идентификации животных по RFI необходимы внушительные затраты, поскольку помимо основных затрат требуется длительный период, необходимый для того, чтобы инвестиции в технологию повышения эффективности кормления принесли экономическую выгоду. Оценку рентабельности Arthur J.P.F. и его коллеги (2008) проводили исходя из того, что бык, генетически превосходящий по RFI, принесет дохода на 153 австралийских доллара больше по сравнению со стандартным быком, который не тестирован по RFI.

В своем обзоре Berry D.P. и Crowley J.J. [2] указали, что требуется дополнительная информация о таких факторах, как взаимодействие генотипа и окружающей среды, поэтому в настоящее время внимание нацелено на решение проблемы аддитивного генетического повышения эффективности содержания мясного скота и изучение особенностей пород.

Основным ингибитором принятия RFI в качестве основного селекционногенетического показателя оценки скота остается стоимость и техническая сложность измерения этого признака. На практике сложно осуществлять оценку потребления корма ввиду высокой стоимости измерений, поэтому необходима разработка более дешевые прямых или косвенных показателей потребления и эффективности корма. Это делает RFI главным кандидатом на маркерный отбор, поскольку признак умеренно наследуем и ДНК или другие прогностические маркеры могут быть использованы в схемах отбора [14]. Хотя в нескольких исследованиях было описано множество маркеров, ни один основной ген, влияющий на RFI, не был обнаружен. Однако комбинация генетических маркеров при совместном исследовании может объяснить значительную часть генетической изменчивости. До полного принятия маркеров для генетической оценки и осуществления маркерного отбора остаются два основных препятствия. Во-первых, генетическое взаимодействие генов, влияющих на RFI, с другими признаками пока еще не до конца изучено. Во - вторых, количество животных с высокими качественными оценками RFI остается небольшим. Однако нынешние события свидетельствуют о том, что эти проблемы вскоре будут преодолены.

В программах селекционного улучшения крупного рогатого скота целесообразно использовать систему оценки животных с учетом генетических маркеров, коррелирующих с показателями продуктивности оцениваемых животных. Понимание взаимосвязи RFI с профилями экспрессии генов крупного рогатого скота потенциально может привести к выявлению механизмов, лежащих в основе этого признака, которые в последующем будут использованы при конструировании биомаркеров для идентификации наиболее эффективных животных [3].

Исследования по поиску генных маркеров RFI у мясного скота активизировались в последние пять лет. Исследовательский центр в Австралии, университеты Канады занимаются поиском геномных маркеров и установлением взаимосвязей между потреблением корма и генотипом животных. Признается сложность физиологических механизмов, лежащих в основе вариации RFI, необходимость набора генных маркеров.

В настоящее время разработаны различные методы для улучшения кормовой эффективности мясного скота: например, американская ассоциация «Angus» для создания генетического прогноза использует различные молекулярные и фенотипические данные, публикует сведения, так называемый EPD RADG, описывающий различия в ожидаемом приросте живой массы животных после отъема при определенном уровне потребления корма. Ряд других организаций, занимающиеся такими породами, как симментальская, гелбви, герефорд и лимузен, имеют специальные программы разведения, используемые в работе, в которые включают данные индивидуальных записей о потреблении корма животными и соответствующая эффективности их приростов. Крупный проект интегрированных исследований и распространения знаний финансируется Министерством сельского хозяйства США. Он ориентирован на генетическое улучшение кормовой эффективности мясного скота. Американская ассоциация «Ангус» и Американская ассоциация «Красный Ангус» используют индексы отбора, которые описывают различия в потребностях в энергии.

Выводы

В настоящее время на международном уровне продолжаются испытания и сбор данных по результатам совместных исследовательских проектов, посвященных эффективности использования кормов и остаточному потреблению кормов.