Особенности плодоношения интродуцированных представителей родового комплекса Gleditsia в возрастном аспекте

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности плодоношения интродуцированных представителей родового комплекса Gleditsia в возрастном аспекте

К.А. Мельник, А.Ш. Хужахметова

Summary

FEATURES OF FRUITING OF INTRODUCED REPRESENTATIVES OF THE GENERIC GLEDITSIA COMPLEX IN THE AGE ASPECT

K. A. Melnik, A. Sh. Khuzhakhmetova

The article presents the results of fodder and technological evaluation of grain samples of winter triti- cale. The results of the studies showed that all studied variety samples differed in the degree of severity of qualitative traits. The released samples have a complex of economically valuable properties and can be recommended for use as a starting material for the selection of winter triticale of feed and food (bakery) directions.

Abstract

Актуальность. Созданные в ХХ веке искусственные лесонасаждения не выполняют в полной мере своих функций: значительные площади деградированных земель нуждаются в создании лесомелиоративных комплексов. Многолетний опыт интродукционных испытаний показал, что большинство видов деревьев, произрастая в сложных лесорастительных условиях, редко могут быть отнесены к группе деревьев первой величины (высота более 25 м). Засухоустойчивые с оригинальной ажурной кроной представители рода Gleditsia - привлекательные древесные виды для задач защитного лесоразведения и озеленения населенных пунктов, включая районы с солонцеватыми почвами. Рациональное применение интродуцента в технологиях обогащения возможно при учете его эколого-биологических особенностей в возрастных этапах. Объекты. Интродуценты Gleditsia triacanthos, G. triacanthos f. inermis, Gleditsia caspica, Gleditsia texana разного географического происхождения произрастают в условиях каштановых почв (кластерные дендроколлекции ФНЦ агроэкологии РАН (кадастр. № 34:34:000000:122, 34:34:060061:10; кадастр. № 34:36:0000:14:0178). Материалы и методы. С целью выделения возрастных периодов учитывались генеративные процессы и репродуктивная способность интродуцированных растений. Поврежденность семян выявляли по соотношению здоровых семян и семян, поражённых болезнями и вредителями. Прохождение ювенильного этапа фиксировалось в лабораторных условиях. Результаты и выводы. Установлены неблагоприятные факторы, определяющие энергию плодоношения и изменчивость морфопараметров семян и их лабораторную всхожесть (G. triacanthos - 66 %, G. texana - 50 %, G. triacanthos f. inermis - 63 %, G. caspica - 28 %). В генеративный этап североамериканские виды (Gleditsia triacanthos, G. triacanthos, f. inermis, Gleditsia texana) вступают в 5 лет, южные (Gleditsia caspica) - 8 лет. Стабильность плодоношения фиксируется через семь лет от начала генеративной фазы. Максимальное снижение энергии плодоношения у G. caspica объясняется низкими показателями морозоустойчивости и зимостойкости. Установлено, что максимальную массу плода имеет вид G. triacanthos (14,9 г), выход чистых семян - 37 %. Отмечена на достаточно высоком уровне (76,8 %) доброкачественность семян у Gleditsia triacanthos, что на 26,8 выше, чем у семян Gleditsia texana.

Ключевые слова: таксоны Gleditsia, плодоношение, репродуктивные качества, доброкачественность семян.

Введение

Одним из критериев отнесения древесных растений к определенному возрастному этапу является способность образовывать генеративные органы. Значительный вклад в изучение жизненных форм и циклов растений внесли Н. П. Кренке, П. Г. Шитт, И. Г. Серебряков, А. П. Хохряков. В их монографических работах показана специфика проявления ростовых процессов в пределах вида в онтогенезе. Установлено, что продолжительность и возраст вступления в определённый жизненный этап (эмбиональный, ювенильный, виргинильный, генеративный, этап старости) зависит от эколого-биологических особенностей и условий местопроизрастания. В оптимальных условиях растения раньше вступают в генеративный этап с обильным цветением, плодоношением и качественными семенами [1, 8, 12]. В связи с этим представляет интерес оценка особенностей и стабильности плодоношения древесных растений, интродуцированных в регион со сложными почвенноклиматическими условиями. Район исследований (Волгоградская область) характеризуется сухим, жарким летом, недостатком осадков, годовой амплитудой температур до 80 °С. В весенне-летний период возникают пыльные бури, наносящие вред растениям и плодородию почвы [4, 5, 7, 11]. Потоки горячего воздуха часто оказывают неблагоприятное или губительное влияние в период цветения и плодоношения растений.

Ареалогический анализ (леса Америки, Закавказья, Восточной Азии) представителей рода Gleditsia свидетельствует об их жаро- и засухоустойчивости. Gleditsia - растение двудомное, поэтому она легко скрещивается с другими видами, образуя гибриды [6, 9, 10, 13]. Самый распространённый гибрид Gleditsia texana (Gleditsia triacanthos^Gleditsia aquaticd). Gleditsia распространяется в основном семенами. Некоторые авторы отмечают перспективность видов для целей защитного лесоразведения и озеленения благодаря их декоративным, мелиоративным и другим хозяйственно ценным качествам [2, 3, 14].

Цель исследований - выявить особенности плодоношения интродуцированных представителей родового комплекса Gleditsia для их селекционного семеноведения в условиях каштановых почв.

Материалы и методы Объекты исследования (рисунок 1), произрастают в кластерных дендрологических коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН (таблица 1).

Рисунок 1 - Gleditsia triacanthos (А), Gleditsia texana (Б), Gleditsia caspica (В), Gleditsia triacanthos, f. inermis (Г)

Таблица 1 - Почвенно-климатическая характеристика родового
комплекса Gleditsia на кластерных участках ФНЦ агроэкологии РАН

Для оценки устойчивости плодоношения (соотношение урожайных и неурожайных лет) растения распределяли по группам. По Н. Е. Булыгину (1991) растения I группы отличаются очень устойчивым плодоношением (ежегодные высокие урожаи), II - устойчивым (урожайные > неурожайные), III - относительно устойчивым (урожайные = неурожайные), IV - неустойчивым (урожайные < неурожайные), V - крайне неустойчивым (отсутствует или крайне редко плодоносят). Процент поврежденных семян болезнями и вредителями определялся по соотношению полноценных вызревших семян и поражённых семян; показатели доброкачественности семян - ГОСТ 13056.8-97), жизнеспособность - ГОСТ 13056.7-93. Изучение ювенильного этапа проводилось в лабораторных условиях. Некоторые авторы [2, 9] отмечают, что семена рода Gleditsia имеют водонепроницаемую и твердую семенную оболочку, которая ограничивает поступление воды и воздуха к зародышу.

С учетом этих особенностей перед посевом семена подверглись 5-кратной кратковременной обработке горячей водой (80 °С, экспозиция 5 минут). Результаты обработаны в программе Excel.

Результаты и обсуждение

Интродуцированные виды Gleditsia triacanthos, Gleditsia triacanthos, f. inermis, G. caspica в условиях Волгоградской области вступают в генеративный этап онтогенеза в возрасте 5 лет, Gleditsia texana - в 8-летнем возрасте. Устойчивое плодоношение наблюдается через 2-3 года. На этом этапе репродуктивная способность как биологическое свойство реализовывалась под влиянием условия внешней среды по-разному.

Цветение всех видов в условиях сухой степи приурочено к летнему периоду, когда сумма положительных температур накапливается до 1340 °С. Начало цветения видов наступает в I декаде июня, а конец цветения - во II декаде июня. Длительное массовое цветение происходит у G caspica (рисунок 2). интродуцент плодоношение морфопараметр

Погодные условия в период цветения и созревания семян играют определяющую роль. Вид Gleditsia triacanthos и его форму можно отнести к I группе растений (с ежегодным обильным плодоношением). Gleditsia caspica, находясь на северной границе своего ареала, проявила низкие показатели морозоустойчивости и зимостойкости, что отразилось на стабильности плодоношения (III группа).

Оценка потенциальной и фактической семенной продуктивности показала, что наиболее чувствительны G. caspica (рисунок 3).

Рисунок 3 - Динамика семенной продуктивности представителей Gleditsia

Образование генеративных органов Gleditsia в год цветения позволяет снизить отрицательное воздействие отдельных факторов.

В неблагоприятные годы минимальное снижение энергии плодоношения было обнаружено у G. triacanthos и G. triacanthos, f. inermis (на 5,0-5,4 %), максимальное - у G. caspica (таблица 2).

Таблица 2 - Снижения энергии плодоношения у представителей рода Gleditsia (%) за 2019-2022 гг.

Морфобиологические исследования отобранных образцов показали, что плоды являются типичными для рода Gleditsia. Максимальное количество семян в одном плоде было обнаружено у G. triacanthos f. inermis и G. triacanthos (24 шт.). Средняя численность семян - 19 шт. (рисунок 4).

Рисунок 4 - Диаграмма распределения значений количества семян в одном плоде (г)

Установлено, что максимальная масса плода Gleditsia triacanthos составляет 14,9 г, выход чистых семян - 37 % от массы плодов (рисунок 5).

Рисунок 5 - Диаграмма распределения значений по массе плода (г)

Было установлено, что быстрее развиваются семена Gleditsia caspica. Летний период 2020 года стал для региона засушливым, наибольшее влияние данные климатические условия оказали на G. caspica, у этого вида семена были более повреждены, чем у других исследуемых таксонов.

В условиях каштановых почв региона интродукционного испытания показатели доброкачественности семян у Gleditsia triacanthos на достаточно высоком уровне (76,83 %) по сравнению с показателями семян у Gleditsia texana, (46,82 % , таблица 3).

Таблица 3 - Оценка качества и плодоношения видов рода Gleditsia

При ошпаривании семян Gleditsia равномерно набухали семена G. caspica. Больше всего количество набухших семян было у Gleditsia triacanthos, Gleditsia triacanthos, f. inermis. Семена начинают прорастать при температуре +22,5 °С. Интенсивный рост зародышевого корешка происходит в первые 6-10 суток.

Срок от появления первых до массовых всходов гледичии составляет 2-3 недели. Сеянцы у Gleditsia triacanthos сформировались позже на 72 часа, чем у Gleditsia caspica. Темпы роста сеянцев Gleditsia texana в два раза интенсивнее по сравнению с другими видами (таблица 4).

Таблица 4 - Стадии формирования сеянцев Gleditsia

*1 - Появление гипокотиля, 2 - Появление закрытых семядолей, 3 - Открытие семядолей, 4 - Появление двух настоящих листьев,5 - Появление 4 настоящих листьев.

Температурный режим формирует интенсивный процесс фотосинтеза сеянцев Gleditsia, что воздействует на развитие и рост растений. Оптимальная температурная амплитуда для всех сеянцев Gleditsia составляет от +20 до +24 °С. Энергия прорастания семян угасает при последующем увеличении и понижении температуры. В период повышения температуры воздуха до 24 °С максимальные темпы роста были отмечены у Gleditsia caspica. Рост сеянцев видов рода Gleditsia существенно замедлялся при температуре +35 °С.

Быстрым ростом в первые дни жизни обладали сеянцы Gleditsia texana. Северные виды, произрастающие в сухих условиях с легкими почвами, отличались максимальным ростом. У Gleditsia caspica первые настоящие листья развивались раньше, чем семядоли успели полностью раскрыться.

Выводы

Установлена дифференциация интродуцированных видов форм рода Gleditsia по стабильности плодоношения: I (с ежегодным обильным плодоношением G triacanthos) и III группа растений (относительно стабильное плодоношение, G. caspica). Минимальное снижение энергии плодоношения было обнаружено у G triacanthos и G triacanthos, f. inermis (5-5,4), максимальное - G. caspica, что объясняется низкими показателями морозоустойчивости и зимостойкости. Низкий балл плодоношения у G. texana (2,42) обусловливается присущим им периодичностью цветения.

На основе органогенеза семян и биометрических наблюдений определена репродуктивность представителей рода Gleditsia. Этапы формирования сеянцев различных видов рода Gleditsia имеют практическое значение при разработке технологий выращивания растений в сухостепных условиях.

Высокую всхожесть имеют семена G. triacanthos. Из-за высокой температуры и дефицита воды в засушливые годы семена G. caspica больше всех пострадали от вредителей и болезней. Динамично прорастают семена североамериканских видов рода Gleditsia. Во время эксперимента все сеянцы сохранили семядоли. Установлена оптимальная температура почвы (20-24 °С) для прорастания семян.

Семена Gleditsia благодаря прочной оболочке имеют длительный срок хранения и жизнеспособности. Благодаря данным качествам семена можно внести в генетический банк семян с сроком хранения до 10 лет.

Библиографический список

1. Антонова И. С. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны // Ботанический журнал. 2016. № 6. С. 628-649.

2. Семенютина А. В., Мельник К. А. Генеративные и репродуктивные качества у таксонов рода Gleditsia в засушливых условиях // Наука. Мысль: электронный периодический журнал. 2021. Т. 11. № 1. С. 88-102.

3. Семенютина А. В., Мельник К. А. Стадии формирования сеянцев различных видов рода Gleditsia в сухостепных условиях // Наука. Мысль: электронный периодический журнал. 2021. Т. 12. № 2. С. 52-63.

4. Степанова Н. Е. Контроль, экологическая оценка и восстановление нарушенных земель Волгоградской области // Успехи современного естествознания. 2018. № 4. С. 155-159.

5. Abebe A. M., Arega B. B. Spatial and temporal drought incidence analysis in the northeastern highlands of Ethiopia // Geoenvironmental Disasters. 2020. V. 10. P. 1-17.

6. Agostina L., Ferreras A. E., Funes G. Seed size and seedling ontogenetic stage as modulators of damage tolerance after simulated herbivory in a woody exotic species // Australian Journal of Botany. 2019. V. 67. P. 159-164.

7. Camarero J., Rubio-Cuadrado A. Relating climate, drought and radial growth in broadleaf mediterranean tree and shrub species: A new approach to quantify climate-growth relationships // Forests. 2020. V. 11. P. 1-22.

8. Comparing fruiting phenology across two historical datasets: Thoreau's observations and herbarium specimens / T. Miller, S. Gallinat, C. Smith, B. Primack // Annals of Botany. 2021. V. 128. P. 159-170.

9. Effects of tree size and park maintenance on soil seed bank of Gleditsia triacanthos, an exotic tree in urban green areas / P. Csontos, T. Kalapos, T. Faradhimu, T. Hardi, J. Tamas // Biologia Futura. 2020. V. 71. P. 81-91.

10. Effects of dormancy-breaking methods on germination of the water impermeable seeds of Gleditsia caspica (Fabaceae) and seedling growth / K. Nourmohammadi, D. Kartoolinejad, R. Naghdi, Carol // Folla Oecologica. 2019. V. 46. P. 115-126.

11. Global patterns of tree species biomass distribution with different shade and drought tolerance: evidence for multiple strategies / G. Puglielli, L. Laanisto, H. Poorter, U. Niinemets // New Phy- tologist. 2021. V. 229. P. 308-322.

12. Ramirez N., Briceno H. Ecology of morphological fruit types, and fruit and seed colors in 27 Venezuelan plant communities // Acta Oecologica. 2021. V. 117. P. 1-25.

13. Tognetti P. M., Mazia N., Ibanez G. Seed local adaptation and seedling plasticity account for Gleditsia triacanthos tree invasion across biomes // Annals of Botany. 2019. V. 124. P. 307-318.

14. Zhang M., Yi X. Seedling recruitment in response to artificial gaps: predicting the ecological consequence of forest disturbance // Plant Ecology. 2021. V. 222. P. 81-92.

Размещено на Allbest.ru