Семенная продуктивность Heracleum sibiricum (Apiaceae) в Московской области

Размещено на http://www.allbest.ru

Семенная продуктивность Heracleum sibiricum (Apiaceae) в Московской области

В. Н. Годин

Т. В. Архипова

Г. К. Ботов

Аннотация

Актуальность и цели. Heracleum sibiricum формирует три типа цветков - обоеполые, тычиночные и пестичные и четыре типа особей по степени разветвленности соцветий (двойные зонтики на побегах I, I--II, I-III и I-IV порядков ветвления), которым соответствуют три типа синфлоресценций: единственный терминальный двойной зонтик, кисть из двойных зонтиков и метелка из двойных зонтиков. Данные о семенной продуктивности H. sibiricum отрывочны. Цель данной работы -- изучение семенной продуктивности Heracleum sibiricum в Московской области с учетом степени разветвленности его синфлоресценций. Материалы и методы. Исследования проводили в естественных условиях Московской области с 2018 по 2021 г. по общепринятым методикам изучения семенного размножения растений. Результаты. Семенная продуктивность двойных зонтиков последовательно уменьшается с возрастанием порядка побега, на котором они образуются, однако потенциальная и реальная семенная продуктивность терминальных зонтиков всегда выше, чем отдельных двойных зонтиков на побегах следующих порядков. У особей с разной степенью разветвленности синфлоресценций семенная продуктивность двойных зонтиков на побегах одного порядка ветвления закономерно увеличивается с возрастанием разветвленности побеговой системы. Вклад семенной продуктивности двойных зонтиков в общую семенную продуктивность особей с увеличением степени разветвленности побеговой системы закономерно меняется: участие терминальных двойных зонтиков уменьшается, двойных зонтиков на побегах II и III порядков постепенно увеличивается за счет возрастания их числа. Выводы. Heracleum sibiricum характеризуется высокой потенциальной и реальной семенной продуктивностью (до 9800 семян в расчете на особь) и долей обоеполых и пестичных цветков, образующих полноценные и выполненные семена (96--98 %), что обеспечивает успешное семенное возобновление вида в естественных условиях произрастания.

Ключевые слова: Heracleum sibiricum, Apiaceae, семенная продуктивность

Seed production of Heracleum sibiricum (Apiaceae) in Moscow region

V.N. Godin1, T.V. Arkhipova2, G.K. Botov3

семенная продуктивность heracleum

Abstract

Background. Heracleum sibiricum forms three types of flowers: perfect, staminate, and pistillate. Four types of H. sibiricum individuals have been identified according to the degree of branching of the inflorescence (double umbels on shoots of I, I--II, I--III, and I-IV orders of branching), which correspond to three types of synflorescences: a single terminal double umbel, a raceme of double umbels, and a panicle of double umbels. Data on the seed set of H. sibiricum are fragmentary. The purpose of this research is to study the seed production of Heracleum sibiricum in the Moscow region, taking into account the degree of branching of its synflorescences. Materials and methods. Our studies were carried out in natural conditions of Moscow region from 2018 to 2021 according to generally accepted methods of studying plant seed sets. Results. The seed production of double umbels consistently decreases with an increase in the order of the shoot on which they are formed. However, the number of ovules and seed production of terminal umbels is always higher than that ones of individual double umbels on shoots of the following orders. In individuals with different degrees of synflorescences branching, the seed production of double umbels on shoots of the same branching order naturally increases with increasing branching of the shoot system. The contribution of the seed production of double umbels to the total seed production of individuals with an increase in the degree of branching of the shoot system naturally changes. The proportion of seeds from terminal double umbels decreases, but number of seeds from double umbels on shoots of II and III orders gradually increases due to an increase in their number. Conclusions. Heracleum sibiricum is characterized by high number of ovules and seed set (up to 9800 seeds per individual) and the proportion of perfect and pistillate flowers forming full seeds (96-98 %). These characteristics ensure its successful seed reproduction in natural conditions.

Keywords: Heracleum sibiricum, Apiaceae, seed production

Введение

Род Heracleum L. - один из крупных родов сем. Apiaceae, в котором насчитывается от 120 до 130 видов [1]. Семенная продуктивность - важный показатель существования вида в естественных условиях произрастания. Согласно данным литературы, у представителей рода Heracleum исследователи отмечают довольно высокую степень завязываемости семян, которая колеблется от 32,9 до 84,5 % в зависимости от видовой принадлежности [2-4]. Как отмечает К. Г. Ткаченко [4], снижение семенной продуктивности у изученных им видов данного рода происходит за счет образования большого числа щуплых семян. Такие невыполненные семена появляются в результате разрастания неопыленной завязи цветков, что может быть вызвано разными неблагоприятными факторами окружающей среды. Однако зачастую это может быть результатом методологического просчета исследователей, изучавших семенную продуктивность у представителей сем. Apiaceae. Как показали Р. Е. Левина [5] и наши исследования на примере Aegopodium po- dagraria L. [6], при выявлении потенциальной семенной продуктивности не следует учитывать тычиночные цветки, которые a priori не способны формировать семена.

В качестве объекта наших исследований выбран Heracleum sibiricum L. (борщевик сибирский) - двулетнее или многолетнее полурозеточное длительно вегетирующее травянистое растение со стержнекорневой системой, моно- или поликарпик [7]. H. sibiricum обладает еврозападносибирским ареалом, который охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, включая европейскую часть России, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. H. sibiricum -- лугово-лесной мезофит, встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса. По нашим данным [8], в Московской области у H. sibiricum формируются три типа цветков - обоеполые, тычиночные и пестичные. Нами также выявлено четыре варианта особей H. sibiricum по степени разветвленности соцветий (двойные зонтики на побегах I, I--II, I-III и I-IV порядков ветвления), которым соответствуют три типа синфлоресценций: единственный терминальный двойной зонтик, кисть из двойных зонтиков и метелка из двойных зонтиков [9]. Согласно данным литературы, семенная продуктивность одной особи H. sibiricum колеблется в довольно широких пределах: всего 400 семян [10], от 1000 до 1800 семян [7], но может достигать 5000--8000 семян [11, 12]. Однако данных о завя- зываемости семян у этого вида в доступной нам литературе не обнаружено. В связи с этим цель нашей работы -- изучение семенной продуктивности Heracleum sibiricum в Московской области с учетом степени разветвленности его синфлоресценций.

Материалы и методика

Изучение семенной продуктивности H. sibiricum проводили в естественных условиях Московской области (окрестности п. Павловская Слобода) с 2018 по 2021 г., полученные материалы обрабатывали в камеральных условиях. Основные исследования проведены в ценопопуляции, описанной в условиях разнотравно-купыревого луга, где проективное покрытие H. sibiricum достигало 10 %. При изучении семенной продуктивности H. sibiricum использовали общепринятые методики [2, 5, 13--16]. С целью характеристики семенной продуктивности у H. sibiricum определяли потенциальную семенную продуктивность (число семязачатков на особь), реальную семенную продуктивность (число спелых неповрежденных завязавшихся семян на особь) и процентное соотношение между этими показателями -- процент завязывания семян или процент семенификации. Для этого на 20 модельных особях в естественных местообитаниях учитывали число всех двойных зонтиков в синфлоресценции, число лучей и простых зонтиков на побегах всех порядков ветвления. Число семязачатков в гинецее у всех представителей сем. Apiaceae строго фиксировано -- два, так как у большинства видов этого семейства плод сухой колонковый вислоплодник, распадающийся на два мери- карпия, которые в дальнейшем мы будем называть семенами. Подсчитывали число всех завязавшихся плодов в пределах как простых зонтиков, так и в пределах двойных зонтиков на побегах всех порядков ветвления в фазу молочно-восковой спелости, когда нет потерь от осыпания, и хорошо отличаются завязавшиеся плоды от недоразвитых и сформированные семена от недоразвитых семязачатков в пределах плода.

Все полученные данные обработаны методами вариационной статистики [17]. Для каждого изучаемого признака определяли пределы варьирования (min--max), среднее значение (М), его ошибку (m). Сравнение средних арифметических проводили с помощью /-критерия Стьюдента.

Результаты и обсуждение

Наши исследования семенной продуктивности H. sibiricum в Московской области показали следующее. Последовательность формирования и созревания плодов в синфлоресценции находится в прямой зависимости от последовательности цветения двойных зонтиков [18, 19]. Первыми начинают развиваться и созревают плоды в терминальных двойных зонтиках, затем в двойных зонтиках на побегах более высоких порядков. Временной разрыв между созреванием плодов в терминальном двойном зонтике и в двойном зонтике на побегах II порядка составляет от 5 до 12 дней. В пределах двойных зонтиков на побегах одного порядка ветвления формирование плодов, как и их цветение, происходит синхронно [18, 19]. По мере созревания плодов окраска их меняется от зеленой к желто-коричневой. Спустя 35-40 дней после начала формирования плодов они созревают и еще через 10-15 дней начинают осыпаться даже при слабом ветре.

Анализ полученных данных, представленных в табл. 1, показывает, что количественные показатели семенной продуктивности (число семязачатков и число завязавшихся семян) напрямую зависят от степени разветвленности синфлоресценций H. sibiricum. С другой стороны, в целом можно констатировать очень высокую завязываемость семян у данного вида, которая варьировала от 91,4 до 100 %. Рассмотрим более подробно компоненты семенной продуктивности у особей, отличающихся по разветвленности их синфлорес- ценций.

Семенная продуктивность особей Heracleum sibiricum

с разным типом строения синфлоресценций

Таблица 1

Примечание. Условные обозначения: min-max - минимальные и максимальные значения признака; M - среднее арифметическое значение признака; m - его ошибка.

Двойные зонтики на побегах I-IV порядков вносят разный вклад в общую семенную продуктивность особей, различающихся строением синфло- ресценций (рис. 1).

Рис. 1. Вклад двойных зонтиков на побегах разного порядка

в семенную продуктивность у особей с разной степенью разветвленности синфлоресценций у Heracleum sibiricum

Примечание. Условные обозначения: по оси абсцисс - типы особей по степени разветвленности синфлоресценций, по оси ординат - доля (в процентах) семенной продуктивности двойных зонтиков в зависимости от порядка побега, на котором они формируются.

Терминальные двойные зонтики - самые крупные двойные зонтики в синфлоресценции у всех особей H. sibiricum. В сравнении с другими двойными зонтиками в них формируется максимальное число семязачатков, из которых образуется максимальное число полноценных семян (в расчете на отдельный зонтик). При этом отмечается увеличение как потенциальной, так и реальной семенной продуктивности терминальных двойных зонтиков с увеличением степени разветвленности синфлоресценций (табл. 1). Так, например, число семязачатков в терминальном двойном зонтике у неразветв- ленных особей в два раза меньше, чем у таких же зонтиков у особей с самой разветвленной побеговой системой. Однако процент семенификации цветков в терминальных двойных зонтиках не зависит от особенностей строения синфлоресценций и составляет около 98 %.

Количественные показатели двойных зонтиков на побегах II порядка всегда меньше, чем терминальных двойных зонтиков: в первых образуется на 25-50 % меньше семязачатков, чем у вторых (табл. 1). Это обусловлено как общим уменьшением размерных показателей двойных зонтиков на побегах

порядка в сравнении с терминальными двойными зонтиками, так и увел и- чением доли тычиночных цветков у первых и связанным с этим снижением числа обоеполых и пестичных цветков, которые способны завязывать плоды и формировать семена. Однако в связи с тем, что в синфлоресценции образуется несколько (до 6) двойных зонтиков на побегах II порядка и всегда единственный терминальный двойной зонтик, вклад последнего в общую семенную продуктивность особи снижается (рис. 1). У особей с двойными зонтиками на побегах II порядка наблюдается такая же закономерность, как и у терминальных двойных зонтиков: с возрастанием степени разветвленности синфлоресценций параметры потенциальной и реальной семенной продуктивности увеличиваются. Например, число семязачатков в двойных зонтиках на побегах II порядка у особей с двумя порядками ветвления главного побега почти в три раза меньше, чем у таких же зонтиков у особей с самыми разветвленными синфлоресценциями: 331,1 и 912,0 соответственно.

С увеличением порядка побега в синфлоресценции происходит дальнейшее уменьшение как размерных показателей двойных зонтиков на побегах III порядка по сравнению с зонтиками на побегах предыдущего порядка, так и показателей их семенной продуктивности. Например, реальная семенная продуктивность двойных зонтиков на побегах III порядка на 50-70 % меньше, чем реальная семенная продуктивность двойных зонтиков на побегах II порядка. Следует отметить, что встречаются особи H. sibiricum, у которых двойные зонтики на побегах III порядка образуют исключительно тычиночные цветки. Иными словами, у таких особей семена формируются только в двойных зонтиках на побегах I и II порядков. Именно этим объясняется довольно сильное варьирование показателей семенной продуктивности у двойных зонтиков на побегах III порядка и значительно более низкие у них параметры завязываемости семян: 60,9 % в среднем при широком варьировании от 0 до 96,4 %. Если сравнивать особи с разной степенью разветвленности синфлоресценций, то отмечается указанная выше закономерность в увеличении показателей семенной продуктивности с возрастанием степени разветвленности побеговой системы (табл. 1): двойные зонтики на побегах III порядка у самых разветвленных особей формируют более чем в два раза больше семязачатков, чем такие же зонтики у менее разветвленных особей. В этом же направлении изменяется вклад двойных зонтиков на побегах III порядка в общую семенную продуктивность особи (рис. 1). Если у особей с двойными зонтиками на побегах I-III порядков доля семян в двойных зонтиках побегах порядка составляет лишь 12 % от общего числа образуемых особью семян, то в случае особей с двойными зонтиками на побегах I-IV порядков - увеличивается до 30 %. Данный факт обусловлен тем, что хотя число цветков, дающих семена, в зонтиках на побегах II порядка выше, чем в двойных зонтиках на побегах III порядка, однако общее число таких двойных зонтиков на побегах III порядка на 60 % больше, чем на побегах II порядка.

Двойные зонтики на побегах IV порядка, как и в целом особи с таким вариантом строения синфлоресценций, встречаются довольно редко. У таких зонтиков продолжается последовательное уменьшение как размерных показателей, так и параметров семенной продуктивности в сравнении с двойными зонтиками на побегах III порядка. Последнее обусловлено значительным увеличением числа тычиночных цветков и соответственно снижением числа обоеполых цветков, способных формировать семена. Тем не менее даже в двойных зонтиках на побегах IV порядка образуются полноценные семена и процент семенификации довольно высокий - 88,1 % в среднем (табл. 1).

Общее число семян, образуемых особью, напрямую зависит от особенностей строения синфлоресценции. Если процент семенификации особей с разной степенью разветвленности побеговой системы варьирует незначительно, то потенциальная и реальная семенная продуктивность изменяется кардинально. Неразветвленные особи образуют от 286 до 1007 семян. Увеличение общего числа обоеполых и пестичных цветков за счет возрастания числа двойных зонтиков на побегах разных порядков ветвления способствует формированию более высокой семенной продуктивности. Например, у самых разветвленных особей число семян в расчете на особь может достигать 9862. На наш взгляд именно этим обусловлен такой большой разброс литературных данных о числе образуемых H. sibiricum семян.

Семенное возобновление - преобладающий способ самоподдержания популяций H. sibiricum. Вегетативное размножение у этого вида возможно только путем партикуляции особей в сенильном периоде онтогенеза и малоэффективно [7]. Образование большого числа семян обеспечивает успешное существование вида в разных типах сообществ, где он может быть ассектато- ром, доминантом, соэдификатором и эдификатором на протяжении довольно обширного ареала от лесотундры до субтропиков. H. sibiricum произрастает на материковых лугах лесной зоны, в прирусловой и центральной частях поймы, среди кустарников по берегам рек, на опушках и на лужайках влажных лесов, в светлых березово-осиновых и березово-еловых лесах, вдоль обочин дорог, на межах, мусорных местах около селений [7].

Заключение

Изучаемый вид характеризуется высокой потенциальной и реальной семенной продуктивностью (до 9800 семян в расчете на особь) и долей обоеполых и пестичных цветков, образующих полноценные и выполненные семена (96-98 %), что определяется степенью разветвленности синфлоресценций.

В пределах особи параметры семенной продуктивности двойных зонтиков последовательно уменьшаются с возрастанием порядка побега, на котором они образуются, однако потенциальная и реальная семенная продуктивность терминальных зонтиков всегда выше, чем отдельных двойных зонтиков на побегах следующих порядков.

У особей с разной степенью разветвленности синфлоресценций параметры семенной продуктивности двойных зонтиков на побегах одного порядка ветвления закономерно увеличиваются с возрастанием разветвленности побеговой системы.

Вклад семенной продуктивности двойных зонтиков в общую семенную продуктивность особей с увеличением степени разветвленности побего- вой системы закономерно меняется: участие терминальных двойных зонтиков уменьшается, двойных зонтиков на побегах II и III порядков постепенно увеличивается за счет возрастания их числа.

Список литературы

Plunkett G. M., Pimenov M. G., Reduron J. P. [et al.] Apiaceae // Flowering Plants. Eudicots. 2018. Vol. 15. P. 9-206.

Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск : Наука, 1978. 240 с.

Ткаченко К. Г. Семенная продуктивность и качество семян у некоторых видов рода Heracleum L., интродуцированных в Ленинградскую область // Растительные ресурсы. 1985. Т. 21, вып. 3. С. 309-315.

Ткаченко К. Г. Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых видов Heracleum L., выращенных в Ленинградской области // Растительные ресурсы. 1989. Т. 25, вып. I. С. 52-61.

Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М. : Наука, 1981. 96 с.

Годин В. Н., Архипова Т. В. Семенная продуктивность Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Московской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2019. № 3. С. 5-15.

Сацыперова И. Ф. Борщевик сибирский // Биологическая флора Московской области. М. : МГУ, 1975. Вып. 2. С. 124-136.

Godin V. N., Ialamova Z. I. Sexual types of flowers morphology in Heracleum sibiri- cum (Apiaceae) // BIO Web of Conferences. 2020. Vol. 24. P. 00025.

Годин В. Н., Архипова Т. В., Яламова Ж. И. Проявление полового полиморфизма в соцветиях Heracleum sibiricum (Apiaceae) в Московской области // Ботанический журнал. 2021. Т. 106, № 6. С. 540-555.

Работнов Т. А., Ларин И. В., Агабанян Ш. М. [и др.]. Umbelliferae - Зонтичные // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М. ; Л. : Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. Т. 3. С. 87-192.

Скрябин Н. С., Вишневская В. И., Мейснер А. Ф. Агротехника луговодства и новых кормовых культур. Горший : ОГИЗ, 1940. 208 с.

Работнов Т. А. Луговые сорняки и методы борьбы с ними. М. : Сельхозгиз, 1949. 245 с.

Работнов Т. А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах СССР // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 6. С. 817-833.

Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, № 2. С. 287-296.

Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

Тюрина Е. В. К методике определения семенной продуктивности видов сем. Apia- ceae // Растительные ресурсы. 1984. Т. 20, вып. 4. С. 572-577.

Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York : W. H. Freeman and Co, 2012. 937 p.

Годин В. Н., Архипова Т. В., Яламова Ж. И. Биология цветения Heracleum sibiri- cum (Apiaceae) в Московской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 2. С. 14-25.

Годин В. Н., Перкова Т. В. Биология цветения и половой полиморфизм у видов семейства Apiaceae (Московская область) // Ботанический журнал. 2017. Т. 102,

References

Plunkett G.M., Pimenov M.G., Reduron J.P. [et al.] Apiaceae. Flowering Plants. Eudi- cots. 2018;15:9-206.

Tyurina E.V. Introduktsiya zontichnykh v Sibiri = Introduction of umbellate in Siberia. Novosibirsk: Nauka, 1978:240. (In Russ.)

Tkachenko K.G. Seed production and quality of seeds in some species of Heracleum L., introduced into Leningrad region. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 1985;21(3): 309-315. (In Russ.)

Tkachenko K.G. Features of flowering and seed production of some species of Heracleum L. grown in Leningrad region. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 1989;25(I): 52-61. (In Russ.)

Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rasteniy (Obzor problemy) = Reproductive biology of seed plants (a review of issue). Moscow: Nauka, 1981:96. (In Russ.)

Godin V.N., Arkhipova T.V. Seed production Aegopodium podagraria (Apiaceae) in Moscow region. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestven- nye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2019;(3):5-15. (In Russ.)

Satsyperova I.F. Heracleum sibmcum. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti = Biological flora in Moscow region. Moscow: MGU, 1975;(2):124-136. (In Russ.)

Godin V.N., Ialamova Z.I. Sexual types of flowers morphology in Heracleum sibiricum (Apiaceae). BIO Web of Conferences. 2020;24:00025.

Godin V.N., Arkhipova T.V., Yalamova Zh.I. The manifestation of polymorphism in the inflorescences of Heracleum sibiricum (Apiaceae) in Moscow region. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2021;106(6):540-555. (In Russ.)

Rabotnov T.A., Larin I.V., Agabanyan Sh.M. [et al.]. Umbelliferae - umbellate. Kormo- vye rasteniya senokosov i pastbishch SSSR = Forage plants of hayfields and pastures of the USSR. Moscow; Leningrad: Gosudarstvennoe izd-vo sel'skokhozyaystvennoy litera- tury, 1956;3:87-192. (In Russ.)

Skryabin N.S., Vishnevskaya V.I., Meysner A.F. Agrotekhnika lugovodstva i novykh kormovykh kul'tur = Agricultural technology of grassland and new fodder crops. Gorshiy: OGIZ, 1940:208. (In Russ.)

Rabotnov T.A. Lugovye sornyaki i metody bor'by s nimi = Meadow weeds and methods of dealing with them. Moscow: Sel'khozgiz, 1949:245. (In Russ.)

Rabotnov T.A. Results of the study of seed propagation of plants in the meadows of the USSR. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1969;54(6):817-833. (In Russ.)

Vaynagiy I.V. The method of statistical processing of material on Potentilla aurea L. seed productivity. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 1973;9(2):287-296. (In Russ.)

Vaynagiy I.V. On the method of studying the seed productivity of plants. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1974;59(6):826-831. (In Russ.)

Tyurina E.V. On the method of determining Apiaceae seed productivity. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 1984;20(4):572-577. (In Russ.)

Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: W.H. Freeman and Co, 2012:937.

Godin V.N., Arkhipova T.V., Yalamova Zh.I. Biology of flowering Heracleum sibiricum (Apiaceae) in Moscow region. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzh- skiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;(2):14-25. (In Russ.)

Godin V.N., Perkova T.V. Biology of flowering and sexual polymorphism in species of Apiaceae (Moscow region). Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2017;102(1): 35-47. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru