Рівень прояву та успадкування селекційних ознак у міжлінійних гібридів конопель насіннєвого та волокнистого напрямів використання

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рівень прояву та успадкування селекційних ознак у міжлінійних гібридів конопель насіннєвого та волокнистого напрямів використання

Міщенко С.В. - д.с.-г.н., с.н.с.,

Марченко Т.Ю. - д.с.-г.н., с.н.с.

Лавриненко Ю.О. - д.с.-г.н.

Ткаченко С.М. - к.е.н

Метод гібридизації з наступним селекційним добором на сьогодні є одним з основних для створення нового вихідного матеріалу промислових конопель (CannabissativaL.). Він потребує постійного теоретичного удосконалення, зокрема шляхом обґрунтування принципів ефективного добору батьківських форм для схрещування. У статі описано рівень прояву та успадкування селекційних ознак у міжлінійних гібридів конопель насіннєвого (І4 Афіна /16Іоніно) і волокнистого (І6 Глухівські 51 /1 Ніка) напрямів господарського використання. Встановлено, що гетерозисний ефект у Fза насіннєвою продуктивністю можна отримати практично у всіх варіантах схрещувань, особливо в межах зразків насіннєвого, насіннєвого і волокнистого напрямів господарського використання. При цьому високу селекційну цінність мав гібрид F1І4 Афіна /16Іоніно, який істотно перевищував сорт-стандарт Гляна за ознаками діаметру стебла (8,67, порівняно з 8,21 мм), маси насіння з рослини (11,96 і 5,61 г), маси тисячі насінин (17,2 і 16,5 г), частки однодомної фемінізованоїматірки у статевій структурі (96,2 і 92,0%) та істотно перевищував вихідні форми (сорти Афіна й Іоніно), при цьому гібрид істотно поступався сорту-стандарту Гляна за висотою рослин (244,3 і 251,9 см) і технічною довжиною стебла (183,9 і 198,4 см). Досліджувані селекційні ознаки успадковувалися за типом наддомінування (коефіцієнт hpвід 1,8 до 8,6), ознака технічної довжини стебла - за типом часткового домінування (hp= 0, 4). За ознакою маси насіння з рослини гіпотетичний гетерозис склав 28,7, істинний - 24,6, конкурсний - 113,2%. Гетерозисний ефект за волокнистістю отримати досить складно, навіть за умови схрещувань в межах зразків волокнистого напряму господарського використання, доцільно проводити добір батьківських форм з високою комбінаційною здатністю.

Ключові слова: коноплі, самозапилена лінія, гібрид, успадкування, гетерозис, продуктивність.

The method of hybridization with subsequent selection is currently one of the main for the creation of a new source material for industrial hemp (Cannabis sativa L.). It needs constant theoretical improvement, in particular by substantiating the principles of effective selection ofparental forms for crossing. The article presents the level of expression and inheritance of breeding traits in interlinear hybrids of hemp of seed (I4Aphina/1 Ionino) andfiber (I6Hlukhivski 51 /14Nika) directions of economic use. It is established that the heterosis effect in F in terms of seed productivity can be obtained in almost all variants of crosses, especially within the samples of seed, seed andfibrous directions of economic use. The hybrid F114Aphina/1 Ionino had a high selection value, which significantly exceeded the standard variety Hliana in terms of stem diameter (8.67, compared to 8.21 mm), seed weight from the plant (11.96 and 5.61 g), mass of thousands of seeds (17.2 and 16 5 g), the share of monoecious feminized female plants in the sex structure (96.2 and 92.0%) and significantly exceeded the original forms (varieties Aphina and Ionino), while the hybrid was significantly inferior to the standard variety Hliana in plant height (244.3 and 251.9 cm) and technical stem length (183.9 and 198.4 cm). The studied breeding traits were inherited by the type of overdominance (hp coefficient from 1.8 to 8.6), the trait technical length trait was inherited by the type of partial dominance (hp = 0.4). According to the weight of seeds from the plant, the hypothetical heterosis was 28.7, true - 24.6, competitive - 113.2%. Heterosis effect on fiber is quite difficult to obtain, even in the case of crosses within the samples offibrous direction of economic use, it is advisable to select the parent forms with high combinatorial ability.

Key words: hemp, self-pollinated line, hybrid, inheritance, heterosis, productivity.

Постановка проблеми

гібридизація селекційний промислова конопля

Коноплі (CannabissativaL.), будучи безвідходною культурою в процесі переробки, придатні для використання в багатьох галузях промисловості, зокрема з них виготовляють текстильні та кручені вироби, біокомпозитні матеріали, папір, косметику, фармацевтичні препарати, продукти харчування, застосовують у тваринництві та як біоенергетичну культуру тощо [1]. У світовій практиці сформувались наступні мета і основні завдання селекції конопель: підвищення урожайності волокна і його якості, контроль за ознакою однодомності та вмістом канабіноїдів, стабілізація тривалості вегетаційного періоду та створення стійкого до шкідників і хвороб вихідного матеріалу [1]. При цьому використовують як класичні [2; 3] (добір, кросбридинг, інбридинг і гібридизацію) та біотехнологічні [3; 4] методи селекції, так і молекулярні технології (використання генетичних маркерів для маркування селекційних ознак), однак розробка останніх ще розвивається і знаходиться на початкових етапах впровадження [5; 6]. Перед селекціонерами постає першочергове завдання розширення сортової різноманітності культури за традиційними й інноваційними напрямами господарського використання, серед яких волокнистий і насіннєвий є найбільш важливими.

Аналіз останніх досліджень і публікацій. Метод гібридизації на сьогодні є одним з основних при створенні нового вихідного матеріалу промислових конопель, оскільки він поєднує в гібридах ознаки батьківських форм в результаті перекомбінації генів і сприяє створенню нових ознак під дією явища трансгресії. При цьому можуть бути використані різні типи схрещувань дводомної й однодомної форми з метою отримання простих і складних гібридів. Загальними умовами високої якості гібридизації у всіх випадках повинні бути обґрунтований добір батьківських компонентів, що беруть участь у схрещуванні, та гарантоване виключення всіляких можливостей попадання стороннього пилку за природної або штучної ізоляції [7]. Гібридний селекційний матеріал конопель обов'язково підлягає поліпшенню та стабілізації за цінними господарськими ознаками методом добору. Найчастіше використовують сімейно-груповий добір, рідше - індивідуальний, і в первинному насінництві - масовий (багаторазовий безперервний) [7].

Із восьми сортів конопель, які останніми роками досліджувалися в конкурсному сортовипробуванні Інституту луб'яних культур НААН [8], 50% створені саме методом гібридизації з наступним поліпшуючим добором (Миколайчик, Гармонія, Артеміда, Глухівські 51), решта 50% - це результат добору із сортів, які також мають гібридне походження (Гляна із сорту ЮСО 31, Глесія - із Глера, Глу- хівські 85 - із Глухівський 46, Золотоніські 15 - із Золотоніські 13).

Окрім міжсортової гібридизації, доведено ефективність використання самоза- пилених ліній у схрещуваннях для урізноманітнення вихідного матеріалу, розширення його генетичної основи та прискорення селекційного процесу створення нових сортів. Так, гіпотетичний та істинний гетерозис у досліджуваних лінійно- сортових, сортолінійних і міжлінійних гібридів (вихідні форми - сорти Глухів- ські 58, Глесія і Золотоніські 15) за ознаками висоти рослин відповідно становив до 23,7 і 17,4, технічної довжини стебла - 27,0 і 25,8, діаметру стебла - 57,5 і 51,5, маси стебла - 140,8 і 114,9, маси волокна - 159,6 і 146,7, вмісту волокна - 15,1 і 10,5, маси насіння з рослини - 220,3 і 155,4, маси тисячі насінин - 18,9 і 17,3%, а основні селекційні ознаки у переважній більшості гібридів успадковувались за типом наддомінування [9; 10]. Серед схрещувань в межах середньоєвропейського еколого-географічного типу найбільшу цінність мали міжлінійні гібриди, а в межах середньоєвропейського і південного - сортолінійні і лінійносортові. Зважаючи на встановлені особливості успадкування вмісту канабіноїдів та статі, при гібридизації віддалених генотипів доцільно використовувати сорт середньоєвропейського еколого-географічного типу, а самозапилену лінію - південного типу [10]. Явища гетерозису за вмістом канабіноїдів у даних гібридів не встановлено. Кількість рослин у потомствах створених гібридів першого покоління з відсутністю канабідіолу становила у різні роки досліджень 93,3-100,0, з відсутністю тетрагідроканабінолу - 98,8-100,0 і з відсутністю канабінолу - 95,0-100,0%; у результаті добру у другому та третьому поколіннях дані сполуки були взагалі відсутні [10, 11], а статева структура - однорідною [12].

Постановка завдання

У вищеописаних дослідженнях використано не лише різні еколого-географічні типи конопель, але й схрещування сортів чи самозапи- лених ліній, по-перше, універсального та насіннєвого, а, по-друге, насіннєвого та волокнистого напряму господарського використання. Закономірно актуальності набуває проблема встановлення особливостей успадкування ознак продуктивності у гібридів першого покоління, створених у результаті схрещування само- запилених ліній лише насіннєвого напряму (І₄ Афіна / І₆Іоніно) і самозапилених ліній лише волокнистого напряму використання (І₆ Глухівські 51 / І₄ Ніка) у порівнянні з батьківськими формами та сортом-стандартом Гляна. Дані дослідження проводили на базі Інституту луб'яних культур НААН; гібридизацію здійснювали в умовах штучної ізоляції, аналіз потомства за основними селекційними ознаками - у розсаднику оцінки за площі живлення рослин 30 х 5 см. Середнє арифметичне, похибку вибіркового середнього, коефіцієнт варіації та НІР визначали згідно методики польового досліду Б. А. Доспехова [13]; коефіцієнт домінування ознак у гібридів F₁визначали за формулою G. M. Beil, R. E. Atkins[14]; величину гіпотетичного, істинного та конкурсного гетерозису розраховували за практикумом З. В. Абрамовой, О. А. Карлинского [15].

Виклад основного матеріалу дослідження

Гібрид конопель F₁І₄ Афіна / І₆Іоніно, створений у результаті схрещування самозапилених ліній з сортів насіннєвого напряму господарського використання, істотно перевищував сорт-стандарт Гляна за ознаками діаметру стебла на середині технічної довжини (8,67, порівняно з 8,21 мм), маси насіння з рослини (11,96 і 5,61 г), маси тисячі насінин (17,2 і 16,5 г), частки однодомної фемінізованої матірки (ОФМ) у статевій структурі (96,2 і 92,0%). Досліджуваний гібрид також істотно перевищував вихідні форми (сорти Афіна й Іоніно) за ознаками діаметру стебла, маси тисячі насінин і часткиОФМ у статевій структурі, при цьому істотно поступався сорту-стандарту Гляна за висотою рослин (244,3, порівняно з 251,9 см) і технічною довжиною стебла (183,9 і 198,4 см), що цілком узгоджується з теоретичною моделлю сорту конопель насіннєвого напряму, який повинен поєднувати низькорослість, невелику технічну довжину стебла, потужне суцвіття, високу насіннєву продуктивність, переважання в популяції ОФМ із часткою чоловічих квіток у суцвітті 10-30%, скоростиглість тощо. Досліджувані селекційні ознаки успадковувалися за типом наддомінування (коефіцієнт hpстановив від 1,8 до 8,6), виняток - ознака технічної довжини стебла, що успадковувалась за типом часткового домінування (hp= 0,4). Позитивним є той факт, що за ознакою маси насіння з рослини гіпотетичний гетерозис склав 28,7, істинний - 24,6, конкурсний - 113,2%. Дане схрещування виявилось досить вдалим (табл. 1).

Таблиця 1Рівень прояву й успадкування селекційних ознак у гібрида конопель насіннєвого напряму господарського використання (середнє, 2019-2021 рр.)

Гібрид F₁1₆ Глухівські 51 / І₄ Ніка, створений у результаті схрещування само- запилених ліній з сортів волокнистого напряму господарського використання, істотно поступався сорту-стандарту Гляна за ознаками висоти рослин (219,2, порівняно з 251,9 см), технічної довжини стебла (157,9 і 198,4 см), вмісту волокна (31,6 і 33,5%), не мав істотної різниці за масою стебла (10,85 і 13,74 г), масою волокна (3,41 і 4,60 г) і часткою ОФМ у статевій структурі (95,2 і 92,0%). Досліджуваний гібрид істотно поступався вихідним формам (сортам Глухівські 51 і Ніка) за всіма досліджуваними селекційними ознаками, крім частки ОФМ, бо за цією ознакою перевищив сорт Ніка. Такий рівень вираження ознак не узгоджується з теоретичною моделлю сорту конопель волокнистого напряму, який повинен поєднувати високорослість, велику технічну довжину стебла, масу стебла, волокна і його значний вміст, порівняно тривалий вегетаційний період тощо. Більшість досліджуваних селекційних ознак успадковувалися за типом негативного наддомінування (коефіцієнт hpстановив від -2,3 до -6,2), ознака вмісту волокна - за типом неповного негативного домінування (hp= -0,9), і лише за ознакою частки ОФМ у статевій структурі виявлено факт наддомінування(hp= 2,2), за цією ж ознакою наявний гіпотетичний, істинний і конкурсний гетерозис - 16,4, 8,2 і 3,5% відповідно. Дане схрещування виявилось не зовсім вдалим, але, зважаючи на середні коефіцієнти варіації ознак маси стебла і волокна (18,7 і 17,5% відповідно), однорідну статеву структуру, існує можливість проведення поліпшуючого селекційного добору у гібридних поколіннях саме за вказаними ознаками, які детермінують високий вихід (урожайність) волокна з одиниці площі (табл. 2).

Таблиця 2 Рівень прояву й успадкування селекційних ознак у гібрида конопель волокнистого напряму господарського використання (середнє, 2019-2021 рр.)

Зважаючи на раніше встановлені закономірності рівня вираження господарських ознак [10], гетерозисний ефект у F₁за насіннєвою продуктивністю можна отримати практично у всіх варіантах схрещувань, як правило, він обов'язково проявляється у разі схрещування сортів чи самозапилених ліній в межах насіннєвого напряму, насіннєвого і волокнистого напрямів, може залежати від комбінаційної здатності вихідних форм за умови схрещування універсального і насіннєвого, універсального і волокнистого напрямів. Гетерозисний ефект за волокнистістю отримати значно складніше, навіть за умови схрещування волокнистих сортів чи самозапилених ліній, здебільшого спостерігається зниження її рівня, або проміжне успадкування, доцільно добирати батьківські форми з високою комбінаційною здатністю (табл. 3).

Таблиця ЗПрогнозування ефекту гетерозису за ознаками насіннєвої продуктивності (seed) і волокнистості (fiber) у гібридів залежно від напряму господарського використання батьківських компонентів

Висновки і пропозиції

Метод гібридизації з наступним селекційним добором на сьогодні є одним з основних для створення нового вихідного матеріалу промислових конопель. Він потребує постійного теоретичного удосконалення, зокрема шляхом обґрунтування принципів ефективного добору батьківських форм для схрещування. Встановлено, що гетерозисний ефект у F₁за насіннєвою продуктивністю можна отримати практично у всіх варіантах схрещувань, особливо в межах сортів чи самозапилених ліній насіннєвого, насіннєвого і волокнистого напрямів господарського використання. При цьому високу селекційну цінність мав гібрид F₁І₄Афіна / І₆ Іоніно. Гетерозисний ефект за волокнистістю отримати досить складно, навіть за умови схрещувань в межах зразків волокнистого напряму господарського використання, доцільно проводити добір батьківських форм з високою комбінаційною здатністю.

Список використаної літератури

гібридизація селекційний промислова конопля

1. Salentijn E. M. J., Zhang Q., Amaducci S. et al. New developments in fiber hemp (Cannabis sativaL.) breeding. Industrial Crops and Products. 2015. Vol. 68. P 32-41. DOI: 10.1016/j.indcrop.2014.08.011

2. Коноплі: монографія / Вировець В. Г. та ін.; за ред. М. Д. Мигаля, В. М. Кабанця. Суми, 2011. 384 с.

3. Burczyk H., Kowalski M., Plawuszewski M. Trends and methods in hemp breeding in Poland. Journal of Natural Fibers.2005. Vol. 2, Iss. 1. P 25-33. DOI: 10.1300/J395v02n01_03

4. Zwenger S. R. The biotechnology of Cannabis sativa. New York, 2014. 249 p.

5. Mandolino G., Ranalli P The applications of molecular markers in genetics and breeding of hemp. Journal of Industrial Hemp. 2002. Vol. 8, Iss. 1. P 7-23. DOI: 10.1300/J237v07n01_03

6. Punja Z. K., Rodriguez G., Chen S. Assessing genetic diversity in Cannabis sativausing molecular approaches. Cannabis sativaL. - Botany and Biotechnology/ Eds.: S. Chandra et al. Cham, 2017. P 395-418. DOI: 10.1007/978-3-319-54564-6_19

7. Методика селекції і насінництва однодомних конопель / Лайко І. М. та ін.; за ред. С. М. Ткаченка. Суми, 2021. 44 с.

8. Кириченко Г І., Лайко І. М., Вировець В. Г., Міщенко С. В. Результати конкурсного сортовипробування нових сортів конопель. Луб'яні та технічні культури. 2018. Вип. 6 (11). С. 14-20. DOI: 10.48096/btc.2018.6(11).14-20

9. Міщенко С. В. Рівень прояву та успадкування селекційних ознак у сор- толінійних, лінійносортових і міжлінійних гібридів конопель F₁різних еколо- го-географічних типів. Селекція і насінництво. 2016. Вип. 109. С. 101-110. DOI: 10.30835/2413-7510.2016.74205

10. Міщенко С. В. Теоретичні і практичні основи використання інбридингу і гібридизації в селекції конопель: автореф. дис. на здобуття наук.ступеня докт. с.-г. наук: спец. 06.01.05 «Селекція і насінництво». Харків, 2020. 52 с.

11. Міщенко С. В. Вміст канабіноїдів у сортолінійних, лінійносортових і між- лінійних гібридів конопель F₁-F₃та методичні аспекти їх створення. Вісник Центру наукового забезпечення АПВ Харківської області. 2016. Вип. 21. С. 186-194.

12. Міщенко С. В. Особливості успадкування ознак статі у сортолінійних, лінійносортових та міжлінійних гібридів однодомних конопель. Селекція і насінництво. 2015. Вип. 108. С. 122-130. DOI: 10.30835/2413-7510.2015.57382

13. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: учебн. 3-е изд. Москва, 1973. 336 с.

14. Beil G. M., Atkins R. E. Inheritance of quantitative characters in grain sorgum. Iowa State College Journal of Science. 1965. Vol. 39, Iss. 3. Р 345-348.

15. Абрамова З. В., Карлинский О. А. Практикум по генетике: учебн. пособ. Ленинград, 1979. 192 с.

Размещено на Allbest.ru