Потужність фотосинтетичного апарату та насіннєва продуктивність Papaver somniferum L. за дії трептолему

Размещено на http://www.allbest.ru/

Потужність фотосинтетичного апарату та насіннєва продуктивність Papaver somniferum L. за дії трептолему

С.В. Поливаний

Вінницький державний педагогічний університет

ім. М. Коцюбинського

З позицій концепції донорно-акцепторних відносин проаналізовано результати вивчення впливу стимулятора росту трептолему на морфологічні особливості та продукційний процес рослин маку олійного. Встановлено, що обробка рослин маку олійного цим препаратом призводила до підвищення росту, посилення галуження стебла, збільшення кількості, маси, площі листків на рослині та тривалості їх життя. Такі зміни можуть сприяти подовженню синтезу і накопиченню асимілятів та мати позитивний вплив на урожайність культури.

Ключові слова: мак олійний (Papaver somniferum), регулятори росту рослин, трептолем, чиста продуктивність фотосинтезу, морфогенез.

CAPACITY OF PHOTOSYNTHETIC APPARATUS AND SEED YIELD OF PAPAVER SOMNIFERUM UNDER THE ACTION OF TREPTOLEM

S.V. Polyvanyi

Vinnytsia Mykhailo Kotsiubynskyi State Pedagogical University

From the standpoint of the concept of donor - acceptor relations, the results of studying the influence of growth stimulator treptolem on the morphological features and the production process of oil poppy seeds are analysed. It is established that the treatment of oil poppy seeds with this preparation caused an increase in growth and stem branching, as well as an increase in the number, mass, area of leaves per plant and the duration of their life. These changes can promote the synthesis and accumulation of assimilates and have a positive impact on culture yield.

The application of a growth stimulator led to a thickening of the basic assimilation tissue of chlorhexid leaves as a result of the growth of its cells. There is no clear differentiation of the assimilation parenchyma (chlorenchyma) on the columnar and spongy oil poppy plants. Improvement of mesostructure indexes of leaves and increase of chlorophyll content under the action of treptolem caused the increase in pure productivity of photosynthesis.

The application of treptolem results in the formation of a more powerful photosynthetic apparatus and an increase in the demand for assimilates by processes of carpogenesis due to the enhanced stem branching and the formation of more pods per plant. The result of such correction of donor - acceptor relations in the plant is to increase the seed productivity of the crop. The application of the preparation leads to positive changes in the structure of the crop - an increase in the number of fruits per plant, the number of seeds in pods, and the mass of the seed. This contributed to the growth of the productivity of oil poppy plants and, accordingly, in the variant with the use of treptolem, the yield is - * 10,15 ± 0f26 (c / ha), against the control one, where the productivity was - 8,37 ± 0,25 (c / ha).

Key words: poppy oil (Papaver somniferum), plant growth regulators, treptolem, pure productivity of photosynthesis, morphogenesis.

Вступ

Застосування синтетичних регуляторів росту різного фізіологічного напрямку дії з метою регуляції морфогенезу та оптимізації продукційного процесу є важливим сучасним напрямом фітофізіології. З точки зору фізіології рослин, зміна інтенсивності росту за дії фізіологічно-активних сполук дозволяє моделювати різну активність донорної (джерело) та акцепторної (стік) сфер рослини, корегувати формування і функціонування цих відносин на різних етапах онтогенезу (POprotska and Kuryata, 2017). Пізнання шляхів і механізмів функціонування та регуляції активності донорно-акцепторної системи, зокрема шляхом штучного перерозподілу асимілятів до господарсько важливих органів (плодів, коренеплодів, інших органів запасу) під впливом фітогормонів та різних класів синтетичних регуляторів росту відкриває нові можливості для оптимізації продуктивності рослин, з'ясування фізіологічних механізмів, через які відбувається перерозподіл потоків асимілятів між органами рослини (Wang et al., 2016). Ефекту перерозподілу потоків асимілятів до господарсько важливих органів можна досягти через морфофізіологічні зміни - формування потужної листкової поверхні, ефективної мезоструктури, прискорення темпів формування фотосинтетичного апарату і продовження тривалості життя листків, як основного донору асимілятів (Шадчина та ін., 2006).

Серед сучасних препаратів важливе значення відіграють нові регулятори росту, зокрема стимулятор росту трептолем, який є вдалим поєднанням синтетичних (комплекс М-оксид2,6-диметилпіридин з бурштиновою кислотою - 50г/л) й природних регуляторів росту (фітогормон ауксинової, цитокінінової природи Емістим С - 1,0г/л), а також амінокислот, вуглеводів та мікроелементів. Препарат рекомендований для застосування на олійних культурах - соняшнику, озимому та ярому ріпаку (Пономаренко, 1999).

В зв'язку з цим, метою нашої роботи було встановити можливість використання трептолему як фактору регуляції морфогенезу та донорно-акцепторних відносин рослин маку олійного з метою оптимізації насіннєвої продуктивності культури.

Матеріал та методи

Досліди проводили на рослинах рекомендованого для зон Лісостепу, Степу та Полісся України маку олійного сорту Беркут у 2012-2014 рр. в умовах Вінницької області. Площі ділянок - 10м2, повторність дослідів п ятикратна, ділянки розміщені рендомізовано. Рослини одноразово обробляли вранці у фазу бутонізації водним розчином трептолему концентрацією 0,035 мл/л до повного змочування листків за допомогою ранцевого обприскувача ОП-2, контрольні рослини - водопровідною водою.

Фітометричні показники (висоту рослин, площу листків, масу сухої та сирої речовини листків) визначали на 20 рослинах кожні 10 днів у кожну фазу розвитку. Площу листків визначали ваговим методом (Казаков, 2000). Визначення вмісту хлорофілів проводили у свіжому матеріалі спектрофотометричним методом на спектрофотометрі СФ-18 (Гавриленко, 1975). Мезоструктурну організацію листка дослідних рослин вивчали на фіксованому матеріалі. Для його консервації застосовували суміш рівних частин етилового спирту, гліцерину, води з додаванням 1%-го формаліну. Визначення розмірів клітин і окремих тканин здійснювали за допомогою окулярного мікрометра МОВ-1-15х. Для цього використовували часткову мацерацію тканин листка. Як мацеруючий агент було обрано 5%-й розчин оцтової кислоти в 2 моль/л соляної кислоти (Курьята, 1998).

Фазу плодоношення визначали чисту продуктивність фотосинтезу (ЧИФ), листковий індекс (ЛІ) як площу всіх листків на одиницю поверхні грунту, хлорофільний індекс (ХІ) як добуток площі листків рослини і вмісту сумарного хлорофілу в них (Прядкіна, 2011).

Результати досліджень обробляли статистично за допомогою компютерної програми «ЫЛНЫЮЛ - 6». В таблицях та рисунках подані середньоарифметичні значення та їх стандартні похибки (Доспехов, 2011).

трептолем стимулятор росту рослина

Результати та їх обговорення

Застосування трептолему у фазу бутонізації призводило до посилення лінійного росту пагонів, при цьому відбувалося достовірне потовщення стебла в порівнянні з контролем, що підвищувало стійкість рослин до полягання та створювало технологічні переваги при зборі урожаю (табл.1).

Таблиця 1

Вплив трептолему на морфометричні показники рослин маку олійного (фаза воскової зрілості)

Примітка: *- різниця достовірна при Р < 0,05

Встановлено, що штучне регулювання ростових процесів рослин за допомогою стимуляторів росту супроводжується суттєвими змінами морфогенезу, які в першу чергу стосуються формування різних рівнів організації фотосинтетичного апарату рослин (Петриченко, 2006). Ключову роль у продуктивності рослин відіграє фотосинтетична активність, яка значною мірою визначається площею листкової поверхні, кількістю і масою листків (Кур ята, 2009; Шадчина та ін., 2006). В зв'язку з цим, доцільно було проаналізувати вплив препарату трептолему на особливості росту, формування листкової поверхні та інтенсивність відмирання листків маку олійного як чинників, що визначають потужність і терміни функціонування фотосинтетичного апарату.

Отримані результати дослідження свідчать, що відмічалася суттєва різниця у кількості листків, їх площі і масі між рослинами дослідного і контрольного варіантів (табл. 1). За дії трептолему в період формування і росту коробочок ці показники були більш високими у порівнянні з контролем, що свідчить про формування більш потужного донорного потенціалу фотосинтетичного апарату. Нами встановлено, що зростання площі листкової поверхні, кількості та маси листків у рослин дослідного варіанту зумовлені збільшенням кількості пагонів другого порядку в порівнянні з контролем.

Культура маку олійного характеризується коротким періодом розвитку та швидкими темпами відмирання листків, особливо нижніх ярусів. Як видно з отриманих даних, оброблені препаратом рослини мали більшу кількість листків на кінець вегетації, що забезпечує додатковий фонд асимілятів при рості плодів.

Згідно літературних джерел, регулятори росту суттєво впливають на площу листкової поверхні рослин (Киризий, 2004). У переважній більшості випадків обробка стимуляторами росту сприяла зростанню площі листків.

Проте, урожайність рослин залежить не лише від площі листкової поверхні, але значною мірою від особливостей внутрішньої будови листка, які в науковій літературі називають «мезоструктурою». З наведених даних видно, що листки дослідних варіантів характеризуються меншою питомою масою листків (табл. 2). Зменшення питомої маси листка свідчить про структурні зміни в ньому за дії препарату, що визначає необхідність більш глибокого вивчення причин цього явища.

Аналіз мезоструктурної організації листків дозволяє проаналізувати фотосинтетичну функцію листка в багатьох випадках, однак при вивченні стимуляторів росту застосовувався рідко. Отримані нами результати вивчення елементів мезоструктури свідчать, що за дії трептолему суттєво зростала товщина листків за рахунок розростання асиміляційної паренхіми (хлоренхіми). Потовщення шару хлоренхіми відбувалося за рахунок кращого розвитку її клітин, лінійні розміри яких за дії суміші препаратів зростали у порівнянні з контролем (табл. 2).

Таблиця 2

Вплив трептолему на функціонування листкового апарату рослин маку олійного (фаза молочної зрілості)

Примітка: *- різниця достовірна при Р < 0,05.

При цьому слід відмітити, що чітка диференціація асиміляційної паренхіми (хлоренхіми) на стовпчасту та губчасту в рослин маку олійного відсутня. Збільшення парціальної частки хлоренхіми в загальній структурі листків внаслідок формування більших за розмірами асиміляційних клітин за дії препарату є позитивним чинником, який впливає на вміст пігментів та фотосинтетичні процеси. Встановлено, що застосований препарат суттєво підвищує вміст суми хлорофілів в листках маку.

Отримані результати дослідження свідчать, що покращення фітометричних і мезоструктурних показників листків та збільшення вмісту хлорофілів за дії трептолему сприяло посиленню фотосинтетичної активності листкового апарату, свідченням чого є суттєво більш високі значення чистої продуктивності фотосинтезу (табл. 2).

Важливими показниками потужності фотосинтетичного апарату є листковий та хлорофільний індекси (табл. 2). Вони були більш високими в рослин, оброблених трептолемом. Разом з тим, зростання листкового індексу в ценозі не завжди є позитивним явищем, оскільки загущення посівів, формування надмірної листкової поверхні може призводити до затінення сусідніх рослин, і, як наслідок, зменшення урожайності культури (Шадчина та ін., 2006).

Аналіз отриманих результатів свідчить, що застосування стимулятора росту не призводило до таких негативних наслідків. Навпаки, відбувалося зростання насіннєвої продуктивності культури за дії препарату. Так за дії трептолему цей показник складав *10,15 ± 0,26 (ц/га) відносно 8,37 ± 0,25 (ц/га) у варіанті без обробки (рис. 1). Причиною цього було те, що обробка рослин трептолемом призводила до достовірного збільшення кількості плодів на рослині - коробочок. Одночасно зростала маса тисячі насінин і маса насіння в коробочці, що призводило до збільшення урожайності культури.

Рисунок. 1. Вплив трептолему на структуруурожаю маку олійного: - контроль, - трептолем (0,035мл/л).

Висновки

Обробка рослин маку олійного регулятором росту трептолемом призводила до формування більш потужного фотосинтетичного апарату і збільшення «запиту» на асиміляти процесами карпогенезу внаслідок посиленого галуження стебла та формування більшої кількості коробочок на рослині. Результатом такої корекції донорно-акцепторних відносин рослини є підвищення насіннєвої продуктивності культури.

Список використаної літератури

Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е. Большой практикум по физиологии растений. Москва : Высш. шк., 1975. 392 с. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Москва : Альянс, 2011. 352 с.

Казаков Є.О. Методологічні основи постановки експерименту з фізіології рослин. Київ : Фітосоціоцентр, 2000. 272 с.

Киризий Д.А. Фотосинтез и рост растений в аспекте донорно-акцепторных отношений. Київ : Логос, 2004. 191 с.

Кур ята В. Г. Ретарданти -- модифікатори гормонального статусу рослин. Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку. Київ, 2009. Т. 1. С. 565-589.

Кур ята В. Г., Ходаніцька О. О. Особливості морфогенезу і продукційного процесу льону-кучерявцю за дії хлормекватхлориду і трептолему. Физиология и биохимия культурных растений. 2012. Т. 44, № 6. С. 522-528.

Курьята В. Г. Действие ретардантов на мезоструктуру листьев малины. Физиология и биохимия культурных растений 1998. Т. 30, № 2. С. 144-149.

Петриченко В. Ф., Антипін Р. А. Фотосинтетична продуктивність гороху залежно від впливу технологічних прийомів вирощування в умовах лісостепу України. Корми і кормовиробництво. 2006. Вип. 57. С. 3-14.

Пономаренко С. П. Регуляторы роста растении на основе N-оксидов производных пиридина: (физико-химические свойства и биологическая активность). Київ : Техника, 1999. 270 с.

Прядкіна Г.О., Швартау В.В., Михальська Л.М. Потужність фотосинтетичного апарату, зернова продуктивність та якість зерна інтенсивних сортів м'якої озимої пшениці за різного рівня мінерального живлення. Физиология и биохимия культурных растении. 2011. Т. 43, № 2. С. 158-163.

Регуляція фотосинтезу і продуктивність рослин: ФІЗІОЛОГІЧНІ та екологічні аспекти / Т.М. Шадчина та ін. Київ : Укр. фітосоціоцентр, 2006. 384 с.

Рогач Т. 1. Особливості морфогенезу і продуктивність соняшнику за дії трептолему. Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку : у 2 т. / голов. ред. В. В. Моргун. Київ : Логос, 2009. Т. 1. С. 680-686.

Mixed Compound of DCPTA and CCC increases maize yield by improving plant morphology and upregulating pho-tosynthetic capacity and antioxidanta / Y. Wang et al. , PLOS _ONE. 2016 No. H(2) p. 1-25. URL: https://iournals.plos.org/plosone/article/file?id=10.13/1/journal.pone.0149404&type=pnntable

Poprotska I.V., Kuryata V. G.reatures of gas exchange and use of reserve substances in pumpTcin seedlings in conditions of skoto-and photomorphogenesis under the influence of gibberellin and chlormequaf-chloride. Regulatory mechanisms in biosystems. 2007. No. 8(1). P 71-76. DOI: https://doi.org/10.15421/021713

References

Dospekhov, B. A. (2011). Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issledovanii) [Methods of field experience (with the basics of statistical processing of research results)]. Moskva: Al'yans [in Russian].

Gavrifenko, V. F., & Ladygina, M. E. (1975). Bol shoi praktikum po fiziologii rastenii [Great workshop on plant physiology].

Moskva: Vyssh. shk. [in Russian].

Kazakov, Ye. O. (2002). Metodolohichni osnovy postanovky eksperymentu z fiziolohii roslyn [Methodological bases of the experimentation on plant physiology]. Kyiv: Fitosotsiotsentr [in Ukrainian].

Kirizii, D. A. (2004). Fotosintez i rost rastenii v aspekte donorno-aktseptornykh otnoshenii [Photosynthesis and plant growth in the aspect of donor-acceptor relations]. Kyiv: Lohos [in Russian].

Kur'iata, V. H. (2009). Retardanty - modyfikatory hormonalnoho statusu roslyn [Retardants are modifiers of the hor-monal status of plants]. In V. V. Morhun (Ed). Fiziolohiia roslyn: problemy ta perspektyvy rozvytku [Plant Physiology: Problems and Prospects for Development](Vo\. 1, pp. 565-589). Kyiv [in Ukrainian].

Kur'iata, V. H., & Khodanitska, O. O. (2012). Osoblyvosti morfohenezu i produktsiinoho protsesu lonu-kucheriavtsiu za dii khlormekvatkhlorydu i treptolemu [Features of morphogenesis and production process of flax-curler under the action of chlormequat chloride and treptolem]. Physiology and biochemistry of cultivated plants, 44(6), 522-528 [in Ukrainian].

Kur'yata, V. G. (1998). Deistvie retardantov na mezostrukturu list'ev maliny [The effect of retardants on the mesostructure of raspberry leaves]. Physiology and biochemistry of cultivated plants, 30(2), 144-149 [in Russian].

Petrychenko, V. F., Antypin, R. A. (2006). Fotosyntetychna produktyvnist horokhu zalezhno vid vplyvu tekhnolohichnykh pryiomiv vyroshchuvannia v umovakh lisostepu Ukrainy [Photosynthetic performance of peas depending on the influence of technological methods of cultivation in the conditions of the forest-steppe of Ukraine]. Kormy i kormovy- robnytstvo [Feed and feed production], 57, 3-14 [in Ukrainian].

Ponomarenko, S. P. (1999). Regulyatory rosta rastenii na osnove N-oksidov proizvodnykh piridina: (fiziko-khimicheskie svoistva i biologicheskaya aktivnost) [Plant growth regulators based on pyridine derivatives N-oxides: (physicochemical properties and biological activity)]. Kyiv: Tekhnika [in Russian].

Poprotska, I. V., & Kuryata, V. G. (2017). Features of gas exchange and use of reserve substances in pumpkin seedlings in conditions of skoto-and photomorphogenesis under the influence of gibberellin and chlormequat-chloride. Regulatory mechanisms in biosystems, 8(1), 71-76. DoI: https://doi.org/10.15421/021713

Priadkina, H. O., Shvartau, V. V., & Mykhalska, L. M. (2011). Potuzhnist fotosyntetychnoho aparatu, zernova produktyvnist ta yakist zerna intensyvnykh sortiv m'iakoi ozymoi pshenytsi za riznoho rivnia mineralnoho zhyvlennia [Power of photosynthetic apparatus, grain yield and quality of grain of intensive soft winter wheat varieties at different levels of mineral nutrition]. Physiology and biochemistry of cultivated plants, 43(2), 158-163 [in Ukrainian].

Rohach, T. I. (2009). Osoblyvosti morfohenezu i produktyvnist soniashnyku za dii treptolemu [Особливості мор-фогенезу і продуктивність соняшнику за дії трептолему]. In V. V. Morhun (Ed). Fiziolohiia roslyn: problemy ta perspektyvy rozvytku [Plant Physiology: Problems and Prospects for Development](Vol. 1, pp. 680-686). Kyiv: Logos [in Ukrainian].

Shadchyna, T. M., Huliaiev, B. I., Kirizii, D. A., Stasyk, O. O., Priadkina, H. O., & Storozhenko, V. O. (2006). Rehuli- atsiia fotosyntezu i produktyvnist roslyn: fiziolohichni ta ekolohichni aspekty [Regulation of photosynthesis and plant productivity: physiological and environmental aspects]. Kyiv: Ukr. Fitosotsiotsentr [in Ukrainianf.

Wang, Y., Gu, W., Xie, T., Li, L., Sun, Y., Zhang, H., Li, J. & Wei, S. (2016). Mixed Compound of DCPTA and CCC increases maize yield by improving plant morphology and upregulating photosynthetic capacity and antio-xidants. PLOS ONE, 11(2), 1-25. Retrieved from https://iournals.pfos.org7plosone/article/file?id=10.1371/iour- nal.pone.0149404&type=printable

Размещено на Allbest.ru