Мелиоративный потенциал на растительном покрове породных отвалов угольных шахт Донбасса

Размещено на http://allbest.ru

16

¹Харьковский национальный аграрный университет

¹Н.И. Чайка, Кандидат сельскохозяйственных наук

Meliorative potential on the vegetation cover of the waste dumps of the coal mines of Donbass

N.I. Chaika, candidate of agricultural sciences Kharkov National Agrarian University named after V. V. Dokuchayev,

V. Gurina doctor of agricultural sciences Novocherkassk State Meliorative Academy

In the vegetation cover of the waste dumps, the communities characterized by overgrowing of groups of annual, biennial, perennial herbaceous plants and trees predominate.

The peculiarity of meliorative potential formation on the vegetation cover of the waste dumps depends on the relief, microclimate, location and period of storage of the rock, the degree of erosion, the nature of plant communities composition, the cenotic, bioecomorphic features of the plants and the way of their multiplication. Five degrees of meliorative potential formation are established:

1. The open surface of the rock.

2. The communities of ruderal annual, biennial plant species.

3. The group and thicket communities of annual, biennial and perennial herbaceous plants.

4. The group and thicket communities with advantage of herbaceous perennial species and inclusion of single species of trees.

5. The communities of arboreal and grassy vegetation.

Key words: vegetation cover, flora, coefficient of erosion hazard, biomorph, ecomorph, meliorative potential.

Аннотация

В растительных покровах породных отвалов преобладают сообщества характеризующиеся зарослевым сложением из групп одно-, двулетников, многолетних травянистых растений и деревьев. Особенность формирования мелиоративного потенциала на растительном покрове породных отвалов зависит от рельефа, микроклимата, месторасположения и периода хранения породы, степени эрозий, характера сложения растительных сообществ, ценотических, биоэкоморфических особенностей растений и способа их размножений.

Установлено пять степеней формирования мелиоративного потенциала:

1. Открытая поверхность породы.

2. Сообщества рудеральных одно-, двулетних видов растений.

3. Группово-зарослевые сообщества одно-, двулетних и многолетних травянистых растений.

4. Группово-зарослевые сообщества с преимуществом травянистых многолетних видов и включение одиноких видов деревьев.

5. Сообщества древесной и травянистой растительности.

Ключевые слова: растительный покров, флора, коэффициент эрозионной опасности, биоморфа, экоморфа, мелиоративный потенциал.

Введение

Постановка проблемы. Неотъемлемым технологическим процессом угледобывающих предприятий является складирование огромной по объёму массы породы в отвалы, которые занимают большие территории в лесных ландшафтах, степных, а часто и в населённых пунктах.

Имея довольно крупные горные отводы в пользовании, они несут нагрузку на окружающую среду. Кроме того, формировавшаяся миллионами лет геологическая среда на поверхности подвергается действию природных агентов, что приводит к образованию и выделению продуктов окисления в атмосферу и почву.

Ослабление горного давления внутри напряженного массива приводит к образованию провалов земли на дневной поверхности и активизации эрозии почв. Следовательно необходимы мероприятия восстановительного характера, направленные на устранение последствий воздействия промышленного производства на окружающую среду.

Анализ последних исследований и публикаций. Преобразование нарушенных в результате производственной деятельности земель в состояние, пригодное для их дальнейшего использования, предотвращение их отрицательного воздействия на прилегающие ландшафтные комплексы, охрана этих комплексов, оптимизация сочетания техногенных и природных ландшафтов достигается рекультивацией нарушенных земель [1]. На современном уровне развития науки, учёными Донбасса накоплен огромный опыт, позволяющий в короткий промежуток времени принимать экстренные меры к созданию экологически сбалансированных оптимальных посттехногенных ландшафтов [2 - 4]. Однако, при всей значимости наличия большого числа публикаций по рекультивации нарушенных земель, они не исчерпывают многих проблем.

Выделение нерешенных ранее частей общей проблемы. Процессы формирования почвенно-растительного покрова остаются малоизученными, кроме того имеют индивидуальную и региональную специфику. Поэтому многие исследователи считают, что разновозрастные само- зарастающие промышленные отвалы являются очень удобными объектами для изучения динамики формирования современных биогеоценозов, а также первоначального периода развития энтоге- неза почв [5 - 7].

Однако, при всей значимости таких исследований, работ по степени накопления мелиоративного потенциала на растительном покрове породных отвалов угольных шахт очень мало. Именно растительный покров, по исследованиям В.М. Ивонина [8], где основная роль отводится древесным видам растений, формирует мелиоративный потенциал.

Цель статьи. Выявить особенность и установить степени формирования мелиоративного потенциала на растительном покрове породных отвалов угольных шахт.

Изложение основного материала

Чтобы дать характеристику степени формирования мелиоративного потенциала на растительном покрове породных отвалов угольных шахт с целью выбора мелиоративных приёмов для их фиторекультивации, в июне 2014 г. на отвале шахты «Щровка-1» и в июле 2016 г. на отвалах шахт «Островская» и № 11 г. Донецка, проводили исследования видовой структуры растительности.

Все отвалы с рельсовым типом складирования породы имеют конусную форму с округлыми вершинами.

Отвал шахты «Щуровка-1» не горящий, расположен в восточной части города Марьинка, достигает высоты 40 м и занимает площадь 0,86 га. Высота отвала шахты «Островская» 35 м и занимает площадь 0,73 га в степном массиве у левого берега реки Волчья, не горящий.

Отвал шахты № 11 г. Донецка расположен в жилом массиве юго-западной части города, достигает высоты 60 м, занимает площадь 1,8 га и продолжает горение. Изучение растительных сообществ проводили в соответствии с общепринятыми в геоботанике методами и методиками [9, 10].

Экологические профили закладывались в основном в местах перехода микрозон между пионерными группировками одно-, двулетников и многолетними видами, между травянистыми сообществами и древостоем. Их протяжённость варьировала (в зависимости от рельефа и площади растительных группировок) в пределах 3 - 6 м. Всего было описано 123 учетных площадки площадью 1 м². Экоморфический анализ выполнен на основе системы экоморф А.Л. Бельгарда [11] с учетом дополнений, внесённых учёными Донецкого ботанического сада [12].

Коэффициент эрозионной опасности растений рассчитывали для каждой растительной группировки с учетом крутизны отвалов [13].

Защитную лесистость определяли по степеням принятых для лесных мелиораций [14]. Общим обликом исследуемых породных отвалов является формирование на них растительного покрова, но степень покрытия поверхности породы растительностью далеко не одинакова. На всех отвалах, в силу своей формы, заметны следы ветровой (округлость вершины конуса) и водной эрозии.

Наиболее густой сетью промоин и оврагов обладает отвал шахты «Островская». Они тянутся от вершины к основанию и достигают глубины 2 - 4 м. Такой резко расчленённый рельеф отвала несёт дополнительную потерю влаги в корнеобитаемом горизонте породы и накладывает отпечаток на процесс самозарастания, видовое разнообразие и степень сформированности растительных сообществ. Поэтому растительность занимает 20% поверхности отвала. Преобладают небольшие, рассеянные между промоинами пионерные микрогруппировки из одно-, двулетних и многолетних видов растений. Иногда они образуют почти сомкнутый, вытянутый в полоску от основания до вершины покров.

Древесная растительность представленная всего четырьмя особями абрикоса обыкновенного (Armeniaka vulgaris Lam), тремя вишни антипки (Cerasus magaleb (L.) Mill. ) и вяза гладкого ( Ulmus laevis Pall). На отвале шахты № 11 г. Донецка растительными сообществами занято 30% всей площади. Из-за продолжения горения, вся поверхность от вершины до средины отвала на всех его экспозициях, лишена растительности. В средней части отвала встречаются поодинокие виды качима метельчатого (Gypsophila paniculata L.), резеды жёлтой (Reseda lutea L.), щавеля курчавого (Rumex crispus L. ).

Из древесных видов на северо-западной и южной экспозициях склона встречается одинокие виды робинии ложноакации (Armeniaca vulgaris) и тополя чёрного (Populus nigra L.). В юго-восточной экспозиции склона, начиная со средины отвала, находится полоска от 2 м ширины, постепенно расширяющаяся до 6 м в его нижней части, состоящая из разрозненных от 0,8 м² до 4 м² одновидовых однолетних и многовидовых растительных группировок, которые смыкаются в расширенной части с растительностью нижнего яруса отвала. В этой части растительные сообщества из травянистых и древесных видов опоясывают весь отвал сплошной полосой вдоль экотона. Использование породы для нужд коммунального хозяйства с отвала шахты «Щуровка-1», увеличивает крутизну южного склона до 60⁰, что не только лишает растительности весь профиль южной экспозиции, но и уменьшает общую площадь покрытия растительными сообществами до 60%.

Как видим на исследуемой территории специфика условий экотопа (экспозиция склонов, их крутизна, степень развития процессов эрозии) с одной стороны, и ценотические и биоморфические особенности самих растений с другой стороны, характеризуют горизонтальное сложение растительного покрова значительной степенью пространственной неоднородности.

Находят выражение как диффузно-рассеянное распределение особей так мелкие и крупные заросли. В растительных покровах всех породных отвалов преобладают сообщества характеризующиеся зарослевым сложением из групп одно-, двулетников, многолетних травянистых растений и деревьев. Площадь подобных объединений изменяется от 0,6 м² до 28 м² в зависимости от экологических условий корнеобитаемого слоя породы и видового состава. мелиоративный экологический отвал шахта

Одновидовые группировки составляют 12%, встречаются относительно редко, в основном в экспозициях верхней и средней части отвалов. В средней и нижней части отвалов шахт «Щуровка-1» и № 11 г. Донецка, преобладают более или менее сомкнутые растительные группировки, расплывчатые, на периферии редеющие, постепенно сливающиеся с окружающими группами растений. Заросли с резкоконтурными границами связаны с эрозионными процессами и наиболее характерны для отвала шахты «Островская». По происхождению микрогруппировки с расплывчатым отграничением делятся на насеянные семенами таких однолетних видов как овёс пустой (Avena fatua L.), костер полевой (Bromus arvensis L.), мятлик однолетний (Poa annua L.), лебеда раскидистая (Atriplex patula L.), марь многосе- мянная (Chenopodium polyspermum L.), горец птичий (Polygonum aviculare L.), гулявник высокий (Sisymbrium altissimum L.) и от вегетативного расселения многолетних видов как мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis L.), молочай прутьевидный (Euphorbia virgultosa Klok.), горошек мышиный (Vicia cracca L.), латук татарский (Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey.), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella L.).

Как видим, попав на поверхность отвалов врезультате инспермации, виды растений конкурируя друг с другом из-за факторов жизни и взаимно приспосабливаясь друг к другу [15], в силу биоэкоморфических особенностей создают биотические условия и тем самым выполняют мелиоративные функции (укрывают поверхность от каплей дождя, предохраняют от ветровой и водной эрозии, накапливают влагу, питательные вещества и др.), ежегодно накапливая мелиоративный потенциал.

Особенность формирования последнего, как показал анализ сложения растительного сообщества, зависит от рельефа, микроклимата, месторасположения и длительности хранения складированной породы, степени развития процессов эрозии поверхностного слоя, характером сложения растительного покрова, ценотических, био- морфологических и экоморфических особенностей самих растений, способа десеминации и специфики вегетативного размножения видов растений.

Для установления степени формирования мелиоративного потенциала на растительном покрове техногенных экотопов проведен анализ его структурной организации и определена возможность защиты травянистыми растениями поверхностного слоя породы от эрозии с учётом их местообитания, которая выражена коэффициентом эрозийной опасности (таблица 1).

Таблица 1

Структурная организация и коэффициент эрозионной опасности растительных сообществ

Таблица 2

Степень родового и видового богатства выявленных семейств

Таблица 3

Представленность различных биоморф

Условные обозначения. Коэффициент эрозионной опасности (КЭО). Биоморфы: деревья (Дер.), кустарники (Кус.), травянистые: многолетники (Мн.), двулетники (Дв.), однолетники (Од.). Клима- морфы: терофиты (Т), фанерофиты (Рh), хамефиты (Ch), гемикриптофиты (Hkr), геофиты ^).Трофо- морфы: олиготрофы (OgTr), мезотрофы (MsTr), ме- гатрофы (MgTr), олигомезотрофы (OgMsTr), олиго- мегатрофы (OgMgTr), мезомегатрофы (MsMgTr). Гигроморфы: ксерофиты (Ks), мезофиты (Ms), ксе- ромезофиты (KsMs), мезоксерофиты (MsKs). Гелиоморфы: гелиофиты (He), гелиосциофиты (HeSc), сциогелиофиты (ScHe). Ценоморфы: сте- панты (St), сильванты (Sil), протанты (Pr), петро- фиты (Ptr), гелофиты (Pal), псаммофиты (Ps), руде- ранты (Ru), культуранты (Cul).

По результатам наших исследований для растительного покрова, формирующегося на обследованных отвалах, характерно 103 вида высших сосудистых растений (таблица 1) которые относятся к 80 родам 30 семейств (таблица 2). В аспекте систематической структуры исследованной флоры следует выделить, что только один род (Роа) включает четыре вида, два рода - по три вида, шестнадцать родов - по два вида. Чуть больше половины семейств включает по одному роду и одному виду. Низкое родовое и видовое разнообразие характерно для Ranunculaceae, Ulmaceae, Aceraceae и Oleaceae. Такие семейства как Polygonaceae, Euphorbiaceae и Boraginaceae включали по три вида каждое, а Che- nopodiaceae по четыре вида. Такие семейства как Polygonaceae, Euphorbiaceae и Boraginaceae включали по три вида каждое, а Chenopodiaceae по четыре вида.

Лидирующее положение по числу видов зани- подчёркивают Chenopodiaceae и Brassicaceae, эти мают семейства Asteraceae, Poaceae, Rosaceae и семейства представлены исключительно сорными Brassicaceae. Специфику исследованной флоры видами. Присутствие сорных видов в растительных сообществах можно рассматривать как индикатор его антропогенной трансформации. В наших исследованиях на долю рудерантов приходится почти половина видового состава. Большинство видов из них встречаются рассеяно по всей поверхности отвалов, редко образуют одновидовые группировки, чаще конкурируют в составе других групп растений. Поэтому степень формирования мелиоративного потенциала таких растительных сообществ невысокая, по нашим данным коэффициент эрозионной опасности у них находится в пределах 0,8 - 0,99. Наилучшие показатели формирования мелиоративного потенциала, в спектре семейств, предоставлены Poaceae, коэффициент эрозионной опасности у видов составил 0,23 - 0,6. По мнению В.М. Ивонина, древостой составляет основу устойчивости биотехсистемы в лесных мелиорациях, а вместе с кустарниковой растительностью играют основную роль в создании мелиоративного потенциала [8]. В наших исследованиях на территории породных отвалов было выявлено 16 видов деревьев и 9 видов кустарников (таблица 3). Преобладали в растительном покрове травянистые растения (75,7% от общего числа видов), среди которых многолетние составляют 34,9%.

На таком этапе естественного биоосвоения породных отвалов, определение защитной лесистости, как выраженное в процентах отношение площади лесной растительности к общей площади территории [14], даёт основания считать лесистость на породном отвале шахты «Шуровка-1» с показателем 31,3% - средней, а лесистость на отвалах шахт № 11 г. Донецка и «Островская», с показателями 13,1% и 1,6% соответственно - слабой.

Таблица 4 Распределение видов по экоморфам и ценоморфам

Растительный покров в спектре климаморф характеризуется лидирующим положением гемикриптофитов (40,8%), их коэффициент эрозионной опасности в пределах 0,23 - 0,88, что в силу приспособленности различных видов растений к перенесению неблагоприятных климатических условий повышают мелиоративный потенциал.

Анализ ценоморфы показал, что лидирующее положение занимают рудеранты, на их долю приходится 42,8% видового состава (таблица 4). Второе и третье значимое место, занимают степанты 21,4% и сильванты 20,4% всех выявленных видов. Эти две группы представляют определённый интерес в повышении мелиоративного потенциала, значение коэффициента эрозионной опасности в пределах 0,23 - 0,8. В соответствии со степенью представленности все выявленные ценоморфы располагаются следующим образом: рудеранты - степанты

- сильванты - протанты - культуранты - петрофиты

- гелофиты - псаммофиты.

Формирование растительности на породных отвалах во многом зависит от микроклиматических, эдафических и гидрологических условий эко- топа. Они влияют на расселение видов по поверхности и обуславливают формирование растительных микрогрупп того или иного типа, обеспечивая занятость площади растениями, уменьшая открытое пространство отвалов. Наличие которых обуславливает преобладание в исследованной флоре гелиофитов (55,4% от общего числа видов). Однако наличие сомкнутых многовидовых растительных сообществ с образованием нескольких слоёв в травяном ярусе, а также наличие представителей древесного и кустарникового ярусов, объясняет значительное участие в растительном покрове сциоге- лиофитов (37,8% всех выявленных видов), что повышает их фитомелиоративную значимость.

Выделение в спектре гигроморф представителей ксерофитов, мезофитов, мезоксерофитов и ксе- ромезофитов указывают на не устойчивые условия гидрологического режима. Учитывая, что лишь тринадцатая часть видов является ксерофитами, а ксеромезофитов (43,7%) больше чем мезоксерофи- тов (27,2%), по нашему мнению, можно говорить об определённой мезофитизации растительного покрова. Выявленное увеличение численности мезо- фитных видов в растительных сообществах отвалов с широкой эко лого-гидрологической амплитудой (мезофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты), на фоне трофности (а большинство из них относится к ряду мезотрофов, что составляет 57,3%) и являются представителями различных жизненных форм (фа- нерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, геофиты), позволяет наблюдать за продолжительностью фитомелиоративного периода объектов. Доля ме- гатрофов составляет 18,5% видового состава, однако среди них есть типичные представители лесов - Fraxinus excelsior, Malus sylvestris - что говорит о создании на отдельных участках отвала почвенных условий для развития процесса сильватизации.

Из приведенного материала природного освоения породных отвалов, можно видеть как сложно сочетаются между собой геологическое прошлое эдатопа, рельеф, климат, микроклимат, растительность наделенная фитомелиоративными функциями в процессе непрерывной конкуренции за выживание в неблагоприятной среде. Причём, чем больше приспособлены виды к конкуренции в растительном сообществе, тем различней их фитомелиоративные функции, тем больше (согласно коэффициента эрозионной опасности) их мелиоративная значимость и тем выше степень мелиоративного потенциала растительного покрова. На основе исследования особенностей структурной организации растительных сообществ породных отвалов и возможности защиты растениями поверхности породы от эрозии, нами установлено пять степеней формирования мелиоративного потенциала.

1. Открытая поверхность породы. (Появление мелиоративных функций в результате жизнедеятельности микоальгобактериального комплекса и изменении молекулярно-ионного уровня структурной организации породы [16]. КЭО =1).

2. Сообщества рудеральных одно-, двулетних видов растений. (Поступление органических и минеральных веществ с корневыми остатками и жизнедеятельности растений. Расположение растений по поверхности рассеянное, появление микрогрупп незначительное. Существенные взаимоотношения между соседними растениями отсутствуют. КЭО =0,8 - 0,99. Преобладание гелиофитов, ксерофитов и мезотрофов).

3. Группово-зарослевые сообщества одно-, двулетних и многолетних травянистых растений. (Поступление органических и минеральных веществ с корневыми остатками и жизнедеятельности растений. Появляются стеблевые остатки и формируются площади круглогодично занятые растительностью. Возникают взаимоотношения между компонентами. КЭО = 0,6 - 0,8. Преобладание гелиофитов, ксеромезофитов, мезотрофов. Появление олигомегатрофов).

4. Группово-зарослевые сообщества с преимуществом многолетних травянистых видов и включение одиноких видов деревьев или кустарников. (Поступление органических и минеральных веществ с корневыми остатками и жизнедеятельности растений. Накопление прошлогодних растительных остатков. Появляются площади способные защищать поверхностный слой породы от прямого воздействия дождевых капель. Взаиморасположение растений принимает смешанный характер. КЭО = 0,4 - 0,6. Преобладание гелиофитов, мезо- трофов, мезоксерофитов и мезофитов. Появление сциогелиофитов и мегатрофов).

5. Сообщества древесной и травянистой растительности. (Поступление органических и минеральных веществ с корневыми остатками и жизнедеятельности растений. Накопление растительных остатков и опада листьев деревьев. Защита поверхности породы от дождевых капель. Накопление влаги опадом листьев. Распространения отдельных видов наиболее соответствуют возможному минимуму конкуренций между компонентами сообщества. КЭО = 0,2 - 0,4. Преобладание сциогелиофи- тов, мезофитов и мезоксерофитов, мезотрофов и мегатрофов).

Выводы и предложения

Результаты исследований дают возможность сделать следующие выводы. В состав исследованных растительных сообществ входит 103 вида высших сосудистых растений из 80 родов 30 семейств. Растительный покров образован в большей степени за счёт травянистых жизненных форм, около половины из которых являются гемикриптофиты.

Характерной чертой растительного покрова является рудерализация, что понижает его степень фитомелиоративного потенциала.

В спектре экоморф лидируют мезотрофы, гемофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты (57,3%, 55,4%, 43,7%, 27,2% от общего числа видов соответственно).

Особенность формирования мелиоративного потенциала на растительном покрове породных отвалов зависит от рельефа, микроклимата, месторасположения и периода хранения породы, степени эрозии, характера сложения растительных сообществ, ценотических, биоэкоморфических особенностей растений и способа их размножения.

По результатам расчёта коэффициента эрозионной опасности произрастающих видов, установлено пять степеней формирования мелиоративного потенциала на растительном покрове.

Список литературы

1. Певзнер М.Е. Экология горного производства / М.Е. Певзнер, В.П. Костовецкий и др. - М.: Недра, 1990. - 235 с.

2. Кондратюк Е.Н. Промышленная ботаника / Е.Н. Кондратюк, В.П. Тарабрин, В.И. Бакланов, Р.И. Бурда, А.И. Хархота. - Киев, 1980. - 260 с.

3. Башкатов В.Г. Рекомендации по формированию мелиоративного растительного покрова на отвалах угольных шахт Донбасса / В.Г. Башкатов, О.Н. Торохова, С.П. Жуков. - Донецк: Норд компьютер, 2002. - 35 с.

4. Смирный М.Ф. Экологическая безопасность терриконовых ландшафтов Донбасса / М.Ф. Смирный, Л.Г. Зубова, А.Р. Зубов. - Луганск, 2006. - 232с.

5. Махонина Г.И. Начальные процессы почвообразования в техногенных экосистемах Урала / Г.И. Махонина // Авт. д. на соис. уч. ст. д. б. н. - Томск, 2004. - 43 с.

6. Соколов Д.А. Особенности формирования почв техногенных ландшафтов в различных природно-климатических зонах Юга Сибири / Д.А. Соколов, С.П. Кулижанский, Е.А. Домошакова, И.Н. Госсен // Биология. - Новосибирск: СО. РАН, 2012. С. - 225 - 229.

7. Шарапова А.В. Окислительно-восстановительное состояние почв среднерусской лесостепи в зоне влияния терриконов угольных шахт / А.В. Шарапова // Авт. дис. на соис. уч. ст. канд. геог. н. - Москва: МГУ, 2013. - 24 с.

8. Ивонин В.М. Экология и лесные мелиорации / В.М. Ивонин. - Новочеркасск, 1988. - 98 с.

9. Воронов А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. - М., 1973. 384 с.

10. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. - Л., 1976. - T.S. - 316 с.

11. Бельгард А.Л. Степное лесоведение / А.Л. Бельгард. - М., 1971. - 336 с.

12. Глухов А.З. Индефикационно-диагностическая роль синантропных растений в техногенной среде / А.З. Глухов, С.И. Прохорова, А.И. Хархота. Донецк, 2008. - 232 с.

13. Чурсин А.И. Противоэрозионная организация территории: методические указания / А.И. Чурсин, О.А. Ткачук, Е.В. Павликова. - Пенза: РИО ПГСХА, 2013. - 107 с.

14. Ивонин В.М. Лесные мелиорации ландшафтов / В .М. Ивонин // учебное пособие для вузов. 2-е изд., доп. и испр. - Ростов н/Д: СКНЦ ВШ, 2004. - 280 с.

15. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. - М.: Прогресс. 1975. - 415 с.

16. Кононова А.А. Оценка структурного состояния почв методами физико-механики / А.А. Кононова, Д.Д. Хайданова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - Томск, 2011. - № I (13). С. - 11 - 17.

Размещено на Allbest.ru