Лимитирующие факторы для фитоценозов: технология оценки (на примере сосновых лесов центральной Беларуси)

Обработаны данные геоботанических описаний (319 описаний) сосновых фитоценозов геоботанической подзоны грабово-дубово-темнохвойных подтаежных лесов Беларуси [Гельтман, 1982], которые использовали для валидации экологического индекса. Геоботанические описания выполнены по классической методике [Методы, 2002].

Типологическую принадлежность фитоценозов проводили в соответствии с Техническим кодексом установившейся практики Министерства тілесного хозяйства Республики Беларусь [Правила, 2016]. Для ординации типов сосновых лесов использовали оптимумные экологические шкалы Х. Элленберга [Ellenberg, 1974; Zeigerwerte, 1991]: индикация f со взвешиванием на обилие видов. Оценку положения растительных сообществ относительно оптимума проводили по диапазонным шкалам Я.П. Дидуха [Didukh, 2011].

Сравнение полученной ординации проводили с эколого-ценотическими рядами сосновых лесов И.Д. Юркевича (1948) с учетом классической типологии В.Н. Сукачева (1927), Н.Ф. Ловчего (1999), В.С. Гельтмана (1982) и современной типологии лесов Белоруси [Цвирко, Созинов, 2010; Цвирко, 2010; Правила, 2016] с авторскими допущениями.

Обработку материала проводили в программах Excel 2010, PAST 3.14 [Hammer et al., 2001] и Matlab.

Результаты и обсуждение

Методика расчета экологического индекса

Для оценки дистанции растительных сообществ до оптимума нами применено на основе экологических шкал (в данном случае по [Didukh, 2011]) ранжирование диапазонов толерантности видов сосудистых растений сообщества в зависимости от их величины (в баллах) с последующим расчетом уравнений линейной регрессии по минимальным и максимальным пределам амплитуды значений факторов, соответственно [Бузук, Созинов, 2007, 2009; Бузук, 2017]:

Y = a + bX,

где a - свободный член линейной регрессии; b - наклон линии регрессии; X - переменная (фактор, балл).

Свободный член регрессии (a) для минимального и максимального пределов экологических амплитуд видов растений сообщества соответствует пересечению линий регрессии с осью градаций фактора (Y), а их равенство указывает на пересечение линий регрессии в точке на оси ординат. Точка является показателем оптимальной градации фактора для сообщества. На рисунке 1 представлен графический пример оценки потенциального оптимума по увлажнению (HD = 15,36 баллов) для сообщества по уравнениям регрессии совокупности минимальных (HD1) и максимальных (HD2) значений амплитуды видов растений, ранжированных по величине их длины амплитуды (HD2 - HD1, баллы) [Бузук, Созинов, 2007].

На рисунке 1 ось абсцисс: градации длин амплитуд видов; по оси ординат: экологическая шкала (в данном случае - HD - увлажнение, баллы). S1 - треугольник максимума, S2 - треугольник минимума; квадрат - экологический максимум вида, балл; ромб - экологический минимум вида, балл; в уравнении регрессии a - значение потенциальной оптимальной градации фактора для сообщества; R2 - коэффициент детерминации; пунктирная линия - линия регрессии по минимальным значениям амплитуд видов, сплошная линия - линия регрессии по максимальным значениям амплитуд видов.

Рис. 1. Графический пример оценки потенциального оптимума по увлажнению (HD = 15,36 баллов) для сообщества

Далее, используя линии регрессии в качестве сторон, достраивали треугольник, а затем опускали перпендикуляр с вершины треугольника (точка пересечения линий регрессии) на его основание. В результате по каждому фактору получали два прямоугольных треугольника: минимума и максимума (см. рис. 1, рис. 2).

На рисунке 2 по оси абсцисс: градации диапазонов амплитуд видов, балл; ось ординат: экологическая шкала, балл. Экологические факторы (здесь и далее, рис. 5): HD - увлажнение, FH - переменность увлажнения, RC - кислотность, Sl - трофность, CA - карбонатность, NT - содержание азота, AE - аэрация (гранулометрический состав почвы), TM - терморежим, OM - гумидность/аридность, KN - континентальность, CR - криорежим (температуры холодного месяца), LC - освещенность (по [Didukh, 2011]). EI - экологический индекс. S1 - площадь треугольника максимума; S2 - площадь треугольника минимума, усл. ед.

Рис. 2. Положения сообществ типа леса сосняк черничный (Pinetum myrtillosum) относительно потенциальных оптимумов к абиотическим факторам

Площадь треугольников максимума (S1) и минимума (S2) определяли по формулам:

где b1 и Ь 2 - наклон линии регрессии (отношение катетов треугольников S1 и S2) для минимума и максимума диапазонов толерантности; dmax - максимальный диапазон толерантности видов в сообществе относительно изучаемого фактора, балл.

Для дифференцированной экологической оценки фитоценоза с целью выявления лимитирующих факторов для сообщества мы использовали предлагаемый нами экологический индекс (EI) фитоценоза (по конкретному фактору):

S2 -(S1 + S2 У 2 (S + S2)/'

где S1 и S2 - площади треугольника максимума (S1) и треугольника минимума (S2), усл. ед.

Измерение площади треугольников проводили в условных единицах [Бузук, 2017]. Наши допущения: при оптимальных условиях фитоценоза (типа сообщества) по конкретному фактору S1 и S2 равны и, соответственно, EI равен 0. Превышение области значения индекса на 50% и более мы принимали за достаточно значимое ограничивающие влияние данного фактора на видовой состав фитоценоза. Знак индекса показывает качество лимитирующего фактора своим недостатком или избытком: при отрицательных значения индекса - лимитирующее влияние в области экологического минимума, а при положительных - ограничения по фактору в области экологического максимума. Индекс EI рассчитывали на основе диапазонных шкал Я.П. Дидуха [Didukh, 2011].

Изменчивость экологических индексов сосняков на экологических градиентах

Ординацию типов сосновых лесов провели по шкалам Х. Элленберга, g т.к. использование шкал Я.П. Дидуха [Didukh, 2011] снижало экологическую дифференциацию сообществ с выраженным ярусом мхов и/или S. о лишайников по сравнению со шкалами Х. Элленберга, что очевидно связано с отсутствием данных таксонов в шкалах Я.П. Дидуха.

В результате анализа полученных данных мы установили, что изученные нами типы сосняков достаточно точно отражают экологические ряды А и B сосняков по И.Д. Юркевичу (1948) (рис. 3), В.Н. Сукачеву f (1927), В.С. Гельтману (1982), Н.Ф. Ловчему (1999).

Рис. 3. Эдафо-фитоценотические ряды сосновых лесов Беларуси (по [Юркевич, 1948])

На рис. 3 показаны типы сосняков: P. cl. - сосняк лишайниковый; P. cl. cyt. - лишайниково-ракитниковый; P. cl. vac. - лишайниково-брусничный; P. vac. cl. - вересково-лишайниковый; P. vac. - брусничный; P. hyl. ox. - зеленомошно-кисличный; P. cal. vac. - вересково-брусничный; P. pleur. - мшистый; P. cal. pleur. - вересково-мшистый; P. hyl. ox. - зеленомошно-кисличный; P. ox. - кисличный; P. m. - черничный; P. m. pl. - чернично-долгомошный; P. pl. - долгомошный; P. eq. pl. - хвощево- долгомошный; P. c. pl. - осоково-долгомошный; P. c. sph. - осоковосфагновый; P. sph. - сфагновый; P. l. sph. - багульниково-сфагновый; P. nl. sph. - голубично-сфагновый; P. vag. sph. - пушицево-сфагновый; P. fon. h. - приручейно-травяной.

Ряд А: от сосняка кисличного (Pinetum oxalidosum) снижение плодородия почвы и увлажнения (уменьшение содержания физической глины и снижение водообеспеченности). Ряд B: от P. oxalidosum увеличение застойности вод, заболачивание (олиготрофные процессы заболачивания). Ряд С: от P. oxalidosum увеличение плодородия и автоморфности почв. Ряд D: от P. oxalidosum увеличение режима проточного увлажнения. Развитие перегнойно-глеевых почв и заболачивания эвтрофного типа, ряд Е: от приручейно-травяных сосняков (P. fontinale-herbosum) к соснякам сфагновым (P. sphagnosum): от мезо- и эвтрофных - к олиготрофным болотам, возрастание застойного увлажнения.

По сути, ординация типов изученных сосняков в экологическом пространстве факторов показала классическую колоколообразную зависимость на градиенте увлажнения и трофности: эдафо-фитоценотические ряды А и B (рис. 4). Отмечено экологическое сходство сосняков орляковых и сосняков зеленомошных, которых в настоящее время объединяют в сосняки орляковые [Правила, 2016].

Рис. 4. Ординация типов изученных типов сосняков в экологическом пространстве факторов (трофности и увлажнения) по шкалам Х. Элленберга [Zeigerwerte, 1991]

Анализ изменчивости EI показал, что на градиенте ряда А (от сосняка лишайникового до сосняка кисличного: увеличение увлажнения и плодородия) согласно значениям экологического индекса фитоценозов (EI) происходит закономерное снижение влияния на видовой состав фитоценозов трех лимитирующих факторов, находящихся в недостатке: трофность (SL), содержание азота (NT), а также гранулометрический состав почвы (аэрация (AE); вектор - от песков и супесей к суглинкам (см. рис. 2).

Аналогично снижается и лимитирующее влияние экологических факторов, находящиеся в избытке (близких к экологическому максимуму данного типа фитоценоза): освещенность (LC) и, в меньшей степени, уровень зимних температур (TM) (см. рис. 2).

Ряд B от сосняков сфагновых к соснякам кисличным характеризуется увеличением проточного увлажнения и повышением плодородия [Юркевич, 1948], соответственно, экологические индексы показали снижение лимитирующего влияния переменности увлажнения (происходит постепенная стабилизация водного режима, снижение амплитуды колебания), трофности почвы, кислотности субстрата (повышение pH). Наиболее близкие к максимуму значения показали такие факторы (по EI), как уровень освещения (LC) и увлажнения (HD), по которым индексы уже в сосняке черничном не превышали порога 1/2 положительной части оси Y (рис. 5, пунктиром обозначена половина положительного и отрицательного диапазона, нормированная на 100% шкалы). В сосняке сфагновом, наряду с увлажнением и освещенностью, одним из важных лимитирующих факторов является гранулометрический состав почвы/аэрация (см. рис. 5).

Из ряда Е в наших описаниях были только сосняки, относящиеся к осоковому типу, для которых характерно ограничения по трофности, переменности увлажнения (по минимальной границе) на фоне относительно высокого уровня освещения, содержания азота и увлажнения (см. рис. 5).

Для всех типов изученных сообществ сосновых лесов отмечено положительное значения индекса по криорежиму, равное 30-60%, что указывает на влияние низких температур зимы относительно флористического состава сосновых фитоценозов, а также светового режима, который является значимым фактором при формировании сосняков любого типа (см. рис. 5).

Центральный тип сосняков, по ординации И.Д. Юркевича (см. рис. 3), - кисличный - находящийся в синоптимальных условиях и, соответственно, являющийся наиболее продуктивным [Юркевич и др., 1979], не имеет ни одного значения экологического индекса (EI), превышающего 50%, что подтверждает экологическую адекватность данного показателя.

Таким образом, экологический индекс сообщества является корректным показателем дифференциации ценотипического разнообразия, которое проявляется в изменчивости видового состава и продуктивности сосновых лесов. Также индекс дает возможность проведения качественной и количественной оценки лимитирующих факторов и отражает изменчивость абиотических факторов в экологических координатах эдафо-фитоценотических рядов растительных сообществ.

Рис. 5. Экологические индексы (EI) типов сосняков центральной Беларуси

Библиографический список / References

1. Бузук Г.Н. Фитоиндикация с применением экологических шкал и регрессионного анализа // Вестник фармации. 2017. № 1. С. 23-31. [Buzuk G.N. Phitoindication using environmental scales and regression analysis. Vestnik farmacii. 2017. № 1. Рр. 23-31.]

2. Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника (исследования): Сб. научных тр. Мн., 2009. Вып. 37. С. 356-362. [Buzuk G.N., Sozinov O.V. Regression analysis in phytoindication (for example, environmental scales D.N. Tsyganov). Botanika (issledovanija). Collection of scientific works. Minsk, 2009. Vol. 37. Рр. 356-362.]

3. Бузук Г.Н., Созинов О.В. Фитоиндикация: применение регрессионного анализа // Вестник фармации. 2007. № 3. С. 44-50. [Buzuk G.N., Sozinov O.V. Fitoindication: application of regression analysis. Vestnik farmacii. 2007. № 3. Рр. 44-50.]

4. Гельтман В.С. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Мн., 1982. [Geltman V.S. Geograficheskij i tipologicheskij analiz lesnoj rastitel'nosti Belorussii [Geographical and typological analysis of forest vegetation of Belorussia]. Minsk, 1982.]

5. Дымина Г.Д., Ершова Э.А. К методике оценки условий среды фитоценозов по экологическим шкалам Раменского // Turczaninowia. 2011. № 14 (3). С. 106-116. [Dymina G.D., Ershova E.A. To the methods of assessment of phytocoenoses environment on Ramensky's ecological scales. Turczaninowia. 2011. № 14 (3). Рр. 106-116.]

6. Корженевский В.В. Современное состояние и уровни фитоиндикации // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 5. С. 704-714. [Korzhenevsky V.V. Modern state and levels of phytoindication. Biology Bulletin Reviews. 1992. V. 53. № 5. Рр. 704-714.]

7. Королюк А.Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях // Актуальные проблемы геоботаники. 3-я Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск, 2007. С. 176-197. [Korolyuk A. Yu. Use of ecological scales in geobotanical research. Aktual'nye problemy geobotaniki [Actual problems of geobotany]. 3rd all-Russian school-conference. Lectures. Petrozavodsk, 2007. Рр. 176-197.]

8. Ловчий Н.Ф. Экологический анализ структуры и продуктивности сосновых лесов Беларуси. Мн., 1999. [Lovchiy N.F. Ekologicheskii analiz struktury i produktivnosti sosnovykh lesov Belarusi [Ecological analysis of the structure and productivity of pine forests of Belarus]. Minsk, 1999.]

9. Методы изучения лесных сообществ / Андреева Е.Н. и др. СПб., 2002. [Metody izuchenija lesnyh soobshhestv [Methods of studying forest communities]. Andreeva E.N. et al. St. Petersburg, 2002.]

10. Правила выделения типов леса. Технический кодекс установившейся практики: 587-2016 (33090). Министерство лесного хозяйства Республики Беларусь. Мн., 2016. pravila vydeleniya tipov lesa [Rules for the allocation of forest types]. Technical code of applied practice: 587-2016 (33090). Ministry of Forestry of the Republic of Belarus. Minsk, 2016.]

11. Сукачев В.Н. Краткое руководство к исследованию типов леса. М., 1927. [Sukachev V.N. Kratkoe rukovodstvo k issledovaniyu tipov lesa [Abrief guide to the study of forest types]. Moscow, 1927.]

12. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. [Whittaker R. Soobshchestva i ekosistemy [Communities and ecosystems]. Moscow, 1980.]

13. Цвирко Р.В. Современная типологическая структура сосновой формации подзоны грабово-дубово-темнохвойных лесов // Ботаника (исследования). Минск, 2010, Вып. 38. С. 140-148. [Tsvirko R.V. Modern typological structure formation pine subzone of hornbeam-oak-conifer forests. Botanika (issledovanija). Collection of scientific works. Minsk, 2010. Vol. 38. Рр. 140-148.]

14. Цвирко Р.В., Созинов О.В. Экологическая дифференциация сосновых типов леса подзоны грабово-дубово-темнохвойных лесов // Сборник научных трудов. [Институт леса Национальной академии наук Беларуси]. Гомель, 2010. Вып. 70: Проблемы лесоведения и лесоводства. С. 158-165. [Tsvirko R.V., Sozinov O.V. Ecological differentiation of forest types pine subzone of hornbeamoak-conifer forests. Sbornik nauchnykh trudov. (Institut lesa Natsional'noi akademii nauk Belarusi). Collection of scientific works. Gomel, 2010. Vol. 70: Problems of forest science and forestry. Рр. 158-165.]

15. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. М., 1956. [Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodii po rastitel'nomu pokrovu [Ecological assessment of fodder land by vegetation cover]. Ramensky L.G., Tsatsenkin I.A., Chizhikov O.N., Antipin N.A. Moscow, 1956.]

16. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений / Л.А. Жукова и др.; Под общ. ред. проф. Л.А. Жуковой. Йошкар- Ола, 2010. [Ekologicheskie shkaly i metody analiza ekologicheskogo raznoobraziya rastenii [Ecological indicator values and methods of analysis of ecological diversity of plants]. L.A. Zhukova et al. Yoshkar-Ola, 2010.]

17. Юркевич И.Д. Типы лесов Белорусской ССР: Краткий очерк. Мн., 1948. [Yurkevich I.D. Tipy lesov Belorusskoi SSR: Kratkii ocherk [Types of forests of the Byelorussian Soviet Socialist Republic: a Brief sketch]. Minsk, 1948.]

18. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Адерихо В.С. Растительность Белоруссии, ее картографирование, охрана и использование. Мн., 1979. [Yurkevich I.D., Golod D.S., Aderikho V.S. Rastitel'nost' Belorussii, ee kartografirovanie, okhrana i ispol'zovanie [Vegetation of Belarus, its mapping, protection and use]. Minsk, 1979.]

19. Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kiеv, 2011.

20. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974.

21. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4 (1).

22. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa (Scripta Geobotanica; 18). Ellenberg H. et al. Gottingen, 1991.

Авторы

Бузук Георгии Николаевич - доктор фармацевтических наук, профессор; заведующий кафедрой фармакогнозии, Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский университет, Республика Беларусь

Buzuk Georgy N. - PhD in Pharmacology, Professor; Head of Chair of Pharmacognosy, Vitebsk State Order of Peoples' Friendship Medical University, Vitebsk, Republic of Belarus

Созинов Олег Викторович - кандидат биологических наук, доцент; заведующий кафедрой ботаники, Гродненский государственный университет им. Я. Купалы, Республика Беларусь

Sozinov Oleg V. - PhD in Biology, Associate Professor; Head of the Department of Botany, Yanka Kupala State University of Grodno, Republic of Belarus

Цвирко Руслан Владимирович - научный сотрудник лаборатории геоботаники и картографии растительности, Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной академии наук Беларуси, г. Минск, Республика Беларусь

Tsvirko Ruslan V. - Research Fellow of Laboratory of Geobotany and Mapping of Vegetation, V.F. Kuprevich Institute of Experimental Botany of National Academy of Sciences, Minsk, Republic of Belarus

Размещено на Allbest.ru