Разложение рисовой соломы мокрицами (Isopoda, Oniscidea) и двупарноногими многоножками (Myriapoda, Diplopoda) в почвах Калмыкии в лабораторном эксперименте

Размещено на http://allbest.ru

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Разложение рисовой соломы мокрицами (Isopoda, Oniscidea) и двупарноногими многоножками (Myriapoda, Diplopoda) в почвах Калмыкии в лабораторном эксперименте

Ю.М. Лебедев, К.Б. Гонгальский, А.Ю. Горбунова, А.С. Зайцев

Аннотация

Пожнивные остатки риса являются одним из наиболее трудноразлагаемых отходов сельского хозяйства в аридных условиях. Был проведен лабораторный эксперимент по разложению рисовой соломы мокрицами и двупарноногими многоножками, обитающими в сухих степях Калмыкии в России. По пять особей двух видов мокриц (Armadillidium vulgare и Protracheoniscus kryszanovskii) или двух видов многоножек (Brachydesmus assimilis и Cylindroiulus sp.) были помещены в микрокосмы с почвой и 2.5 г рисовой соломы. Масса соломы достоверно снизилась для всех видов в среднем приблизительно на 50% за 4 месяца эксперимента. Содержание органического вещества в почве до и после эксперимента достоверно не изменилось, что позволяет предположить, что отобранные виды мокриц и многоножек могут поедать и, таким образом, утилизировать рисовую солому по меньшей мере в экспериментальных условиях .

Ключевые слова: биоразложение, Isopoda, Diplopoda, переработка пожнивных остатков, трудноразлагаемое органическое вещество.

Введение

Более чем десятипроцентный рост посевных площадей под рис при резком росте урожайности в 2006-2014 годах увеличил валовый сбор этой культуры в России до более чем 1 млн. тонн в год (Российский ..., 2017). Это достигается в том числе и постоянным увеличением доз внесения удобрений, пестицидов и гербицидов, которые приводят к практически полному уничтожению сообществ животных не только на самих рисовых чеках, но и в их окрестностях. Помимо выделения значительных объемов парниковых газов рисоводство приводит к образованию большой массы пожнивных остатков и в первую очередь соломы: до 1 кг на 1 кг произведенного риса (Российский ..., 2017). Особенностью этого сельскохозяйственного отхода является высокое содержание кремния и низкое соотношение содержания азота к углероду, в результате чего рисовая солома малопригодна на корм скоту и с трудом разлагается микроорганизмами , особенно в условиях умеренного и засушливого климата. Таким образом, проблема утилизации отходов рисоводства - одна из наиболее актуальных в современном сельском хозяйстве не только в России, но и во всем мире (Tang et al., 2016). В настоящее время значительная часть соломы сжигается, что приводит к масштабным выбросам парниковых газов, сажи и других вредных продуктов горения в атмосферу, а также потерям микроэлементов в почве. Все это создает неприемлемый уровень риска как для климата, так и для функциональной устойчивости ландшафтов в районах рисоводства (Горбунов, Расулов, 2013).

Одним из возможных путей решения данной проблемы могла бы стать разработка биотехнологий с вовлечением естественной почвенной фауны, населяющей окрестности рисовых чеков. Убедительно показана перспективность применения для этих целей дождевых червей и энхитреид (Zaitsev et al., 2018; John et al., 2019). Вместе с тем климатические условия основных районов рисосеяния в России в силу невысокой влажности не оптимальны для активной переработки рисовой соломы вышеупомянутыми таксонами. Например, выращивание риса в Калмыкии сопряжено с недостатоком воды и слабой засоленностью почв (Кулакова и др., 2017), что позволяет выращивать эту культуру только при условии переброски значительных объемов воды из Волги. Более того, район характеризуется невысокой плотностью почвенной биоты и специфическим составом: среди сапрофагов в естественных степных и полупустынных экосистемах нет червей, которые функционально замещаются насекомыми, ракообразными (мокрицами) и многоножками (Миноранский, 1984).

Таким образом, представляется целесообразным рассмотреть и другие группы почвенной мезофауны, являющиеся активными детритофагами, например, изопод и многоножек (David, 2014). Несмотря на относительно скромный собственный прямой вклад этих групп в процессы мобилизации и иммобилизации углерода, азота и других биогенных элементов, они играют важную роль в регуляции активности, продукции и биомассы микробиального звена детритных пищевых сетей (David, 2014), которые на 95% ответственны за эмиссию парниковых газов с рисовых чеков. Кроме того, эти почвенные животные потенциально играют важную роль в подготовке разложения рисовой соломы микроорганизмами, а также реинтеграции в почву накопленного в соломе углерода и других биогенных элементов. В результате этого возможно не только решить проблему утилизации трудноразлагаемых пожнивных остатков рисоводства биологическими методами, но и повысить здоровье и естественное плодородие почв рисовых чеков. Целью настоящего исследования стало тестирование в условиях лабораторного эксперимента потенциала различных видов мокриц и многоножек, обитающих на территории республики Калмыкия , перерабатывать рисовую солому.

Материал и методы

Был проведен эксперимент по разложению рисовой соломы мокрицами и двупарноногими многоножками. Особи двух видов мокриц (Armadillidium vulgare Latreille, 1804 и Protracheoniscus kryszanovskii Borutzky, 1957) и двух видов многоножек (Brachydesmus assimilis Lohmander, 1936 и Cylindroiulus sp.) были отловлены во время экспедиции в Октябрьский район Республики Калмыкия 27-30 апреля 2017 г. и привезены в живом виде в Лабораторию изучения экологических функций почв Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова в Москву.

Определение мокриц до вида провел К.Б. Гонгальский, диплопод - Д.И. Коробушкин. Популяции беспозвоночных, в дальнейшем использованные для эксперимента, поддерживали в культуре в контейнерах с влажным песком и растительным опадом, собранным в естественных условиях , при естественном режиме освещения.

В эксперименте каждый микрокосм размером 10.5х8.5х8.5 см и объемом 0.76 л помещали 100 г бурой солонцеватой почвы из окрестностей п. Большой Царын Октябрьского района Республики Калмыкия. Почва была просеяна через сито 2 мм и увлажнена до 25% от полной влагоудерживающей способности, определенной в соответствии с процедурой, описанной А.С. Зайцевым с соавторами (Zaitsev et al., 2018).

Солома от риса сорта «Богатырь», применявшаяся в качестве стандартной в серии ранее успешно проведенных экспериментов (John et al., 2019; Zaitsev et al., 2018), была отобрана на полях Краснодарского края, высушена при комнатной температуре и предварительно измельчена на фрагменты длиной 2-3 см. По 2.5 г рисовой соломы были помещены на поверхность почвы в воздушно-сухом виде в каждый микрокосм, что соответствует уровню производства соломы на 1 м² в условиях Калмыкии (Дедова, Шабанов, 2011).

Для эксперимента в каждый микрокосм были помещены по пять особей одного из тестируемых видов в двух повторностях. Перед этим все животные были индивидуально взвешены на весах Sartorius CP224S с точностью до 0.0001 г. В ходе эксперимента погибших животных заменяли на живых. Эксперимент с диплоподами был менее продолжительным, чем с мокрицами, за счет более низкой выживаемости диплопод в культуре. В качестве контрольного варианта использовали микрокосмы с соломой, но без животных. Микрокосмы увлажняли очищенной водой по мере необходимости, но не реже одного раза в семь дней для поддержания изначально заданного уровня влажности .

Эксперимент продолжался 123 суток с промежуточными замерами потери массы соломы на 40 и 82 сутки. Для этого солому вынимали из микрокосмов, очищали от почвы, сушили при температуре 50°С в течение 5 ч. и взвешивали. После измерений солома опять увлажнялась и помещалась обратно в микрокосмы.

Для оценки эффективности потребления соломы, а не ее измельчения и реинтеграции в виде углерода в почву, содержание органического вещества в почве измеряли до и после эксперимента путем прокаливания проб почвы при температуре 450°С в течение 5 часов (Методы ..., 2003).

Статистическая обработка данных. Для массы соломы в каждый день измерений и массы животных рассчитаны средние значения и стандартные ошибки в даукратной повторности. При этом индивидуальная масса животных в пределах одного микрокосма усреднялась. Для сравнения средних значений во времени использован непараметрический дисперсионный анализ Краскела-Уоллиса (Kruskal-Wallis ANOVA). Для определения скорости убывания массы соломы использован однофакторный регрессионный анализ. Все статистические вычисления проведены с использованием программного пакета STATISTICA 13.3 RUS (Tibco Inc.).

Результаты и обсуждение

Масса соломы достоверно (Kruskal-Wallis ANOVA, df=3, p=0.0011) убывала со временем для всех четырех видов тестируемых членистоногих (рис.). биотехнология утилизация отход рис мокрица

Достоверного различия в скорости потери массы соломы между разными видами не обнаружено (Kruskal-Wallis ANOVA, df=3, p=0.45). В среднем количество соломы сократилось приблизительно на 50% за 4 месяца. Скорость убывания массы в контроле была ниже, чем для всех исследуемых видов, кроме B. assimilis (рис.).

Рис. Сокращение массы рисовой соломы в лабораторном эксперименте с мокрицами Armadillidium vulgare и Protracheoniscus kryszanovskii и двупарноногими многоножками Brachydesmus assimilis и Cylindroiulus sp. и в контроле. Параметры графиков регрессии представлены в таблице.

Особи разных видов отличались по средней массе. Наиболее крупными были B. assimilis - 0.121±0.013 г; средняя масса P. kryszanovskii составила 0.076±0.003 г, A. vulgare - 0.046±0.005 г, Cylindroiulus sp. - 0.014±0.001 г. Таким образом, за 123 суток A. vulgare переработали 21.96 г соломы на 1 г массы собственного тела, P. kryszanovskii - 20.77 г. За 82 суток B. assimilis разложили 4.54 г соломы на 1 г массы собственного тела, Cylindroiulus sp. - 51.21 г.

Содержание органического вещества в почве до и после эксперимента достоверно (Kruskal-Wallis ANOVA, df=1, p=0.121) не изменилось во всех вариантах. До эксперимента оно составляло 7.79±0.17% во всех вариантах. После эксперимента оно было на уровне 6.10±0.03% для варианта с A. vulgare, 5.99±0.03% - с P. kryszanovskii, 6.70±0.04% - с B. assimilis, 6.63±0.05% - с Cylindroiulus sp. и 6.56±0.05% - в контроле.

Таблица. Результаты регрессионного анализа процесса разложения соломы разными видами почвенных членистоногих и в контроле без животных.

Наши результаты позволяют предположить, что отобранные для эксперимента массовые виды мокриц и многоножек из естественных местообитаний Калмыкии могут питаться рисовой соломой. Это подтверждается тем фактом, что содержание органического вещества в почве до и после эксперимента не изменилось.

В целом интенсивность потребления растительного опада зависит от его питательных свойств. Наиболее привлекательным субстратом является богатый азотом опад (David, 2014; Patoine et al., 2017) с соотношением C/N около 8-15 (Enriquez et al., 1993), в то время как в рисовой соломе, использованной нами, эта величина значительно выше - около 75 (Zaitsev et al., 2018). Возможно, с этим связан и низкий уровень выживаемости протестированных видов, особенно многоножек, которые не могут долго питаться столь бедными в пищевом отношении органическими остатками.

Различия в средней индивидуальной массе животных привели к различиям в скорости потребления соломы. При этом P. kryszanovskii - эндемик Калмыкии, встречающийся в слабо засоленных почвах, в том числе в выбросах водной растительности по берегам водоемов (Боруцкий, 1957; Gongalsky, Turbanov, 2018), что может представлять определенный приоритет для его использования при переработке соломы благодаря его засухо- и солеустойчивости. Второй вид мокриц (А. vulgare) - синантропный космополитный вид, достаточно неразборчивый к типу пищи, в связи с чем его рассматривают в качестве удобного объекта для культивирования (Dangerfield, 1989; Morcquard et al., 1989).

Таким образом, для дальнейших исследований в условиях калмыцких почв протестированные виды можно ранжировать по убыванию уровня перспективности и эффективности для переработки рисовой соломы следующим образом: P. kryszanovskii, B. assimilis, Cylindroiulus sp., A. vulgare. При этом целесообразно проведение дальнейших манипулятивных экспериментов с изменением соотношения азота и углерода в предлагаемом членистоногим пищевом субстрате, а также отработ ка разведения этих видов в культуру и в перспективе - для промышленного разведения.

Список литературы

1. Боруцкий Е.В. 1957. Наземные Isopoda юго-востока Европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. 36. С. 467-478.

2. Горбунов Г.И., Расулов О.В. 2013. Проблемы рациональной утилизации рисовой соломы // Вестник МГСУ. Т. 7. С. 106-113.

3. Дедова Э.Б., Шабанов Р.М. 2011. Возделывание риса при орошении дождеванием в условиях пустынной зоны Калмыкии // Плодородие. № 6. С. 32-33.

4. Кулакова Н.Ю., Абатуров Б.Д., Нухимовская Ю.Д. 2017. Элементы круговорота C и N в природных и антропогенных экосистемах полупустыни Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. Т. 23. № 1. С. 17-25. [Kulakova N.Yu., Abaturov B.D., Nukhimovskaya Yu.D. 2017. Components of C and N cycles in natural and anthropogenic ecosystems of semideserts of the northern Caspian area // Arid Ecosystems. Vol. 7. No. 1. P. 11-18.]

5. Методы исследования структуры, функционирования и разнообразия детритных пищевых сетей. 2003. Методическое руководство // Ред. А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А. С. Зайцев. М.: ИПЭЭ РАН. 100 с.

6. Миноранский В.А. 1984. Распределение почвенно-подстилочных беспозвоночных в рисовых системах // Животный мир Калмыкии и сопредельных районов / Ред. В.И. Голиков и др. Элиста: Калмыцкий университет. С. 72-85.

7. Российский статистический ежегодник - 2016. 2017. М.: Росс-Стат. 725 с.

8. Dangerfield J.M. 1989. Competition and the effects of density on terrestrial isopods // Monitore Zoologico Italiano. Vol. 4. P. 411-423.

9. David J.F. 2014. The role of litter-feeding macroarthropods in decomposition processes: A reappraisal of common views // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 76. P. 109-118.

10. Enriquez S., Duarte C.M., Sand-Jensen K.A.J. 1993. Patterns in decomposition rates among photosynthetic organisms: the importance of detritus C:N:P content // Oecologia. Vol. 94. P. 457-471.

11. Gongalsky K.B., Turbanov I.S. 2018. Description of a new species of genus Protracheoniscus Verhoeff 1917 and redescription of Protracheoniscus kryszanovskii Borutzky 1957 (Isopoda, Oniscidea, Agnaridae) from the southeast of European Russia // ZooKeys. Vol. 801. P. 189-205.

12. John K., Degtyarev M., Gorbunova A., Korobushkin D., Knoss H., Wolters V., Zaitsev A.S. 2019. Enchytraeids simultaneously stimulate rice straw degradation and mitigate CO₂ release in a paddy soil // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 131. P. 191-194.

13. Morcquard J.P., Juchault P., Souty-Grosset C. 1989. The role of environmental factors (temperature and photoperiod) in the reproduction of the terrestrial isopod Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) // Monitore Zoologico Italiano. Vol. 4. P. 455-475.

14. Patoine G., Thakur M.P., Friese J., Nock C., Honig L., Haase J., Scherer-Lorenzen M., Eisenhauer N. 2017. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. Vol. 65. P. 29-42.

15. Tang S., Cheng W., Hu R., Guigue J., Kimani S.M., Tawaraya K., XuX. 2016. Simulating the effects of soil temperature and moisture in the off-rice season on rice straw decomposition and subsequent CH4 production during the growth season in a paddy soil // Biology and Fertility of Soils. Vol. 52. P. 739-748.

16. Zaitsev A.S., Gorbunova A.Yu., Korobushkin D.I., Degtyarev M.I., Zhadova A.N., Kostina N.V., Gongalsky K.B. 2018. Earthworms Eisenia fetida modulate greenhouse gases release and carbon stabilization after rice straw amendment to paddy soil // European Journal of Soil Biology. Vol. 89. P. 39-44.

Размещено на Allbest.ru