Влияние эдафических и климатических факторов на экологическую пластичность растений Zizyphus jujubа Mill

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФНЦ агроэкологии РАН (Волгоград)

Влияние эдафических и климатических факторов на экологическую пластичность растений Zizyphus jujubа Mill

Свинцов И.П.

Семенютина В.А.

Аннотация

культивирование растение экологический пластичность

В связи с изменением климата актуальны перспективы культивирования различных хозяйственно ценных растений в южных регионах России. Для расширения существующего представления об ареале распространения и экологической пластичности растительных организмов Zizyphus jujubа к стресс-факторам проведено экологическое испытание мелкоплодной формы растений в различных эдафических условиях Волгоградской области (светло-каштановые, каштановые почвы). Участок экологического испытания Zizyphus jujubа со светло-каштановыми почвами (г. Волгоград) характеризуется среднемощными суглинистыми, сформированными на делювиальном наносе. Содержание гумуса в корнеобитаемом слое небольшое (0,67-1,15 %). Другой участок (г. Камышин, Волгоградская обл.) представлен каштановыми (однородными, погребенными) легкосуглинистыми слабосолонцеватыми почвами с содержанием гумуса 1,5-2,5 %. Анализ влияния климатических показателей экспериментальных участков выявил их роль при адаптации растительных организмов. Дендрограмма сходства ареалов распространения Zizyphus jujubа по климатическим характеристикам показала, что климат сухостепных районов Волгоградской области ближе к климату некоторых районов юго-западной Азии и Крыма, где проходят границы ареала распространения. Взаимосвязь между растениями и эдафическими факторами в агроэкологических условиях сухой степи раскрывает анализ различий климатических характеристик между пунктами распространения. Получены материалы, которые свидетельствуют о толерантности к низким температурам в полевых условиях и при промораживании образцов растений в климатической камере КХТВ-0,22. Установлена северная граница культивирования Zizyphus jujubа, находящаяся между 50°4ґ и 50°5ґ северной широты и 45°22ґ и 45°23ґ восточной долготы (г. Камышин, Волгоградская область). Выявлены пределы экологической пластичности растений унаби по диапазону значений факторов: экстремально минимальные (-37°C) и максимальные температуры (+40,1°C). Доказано, что изученные растения в условиях светло-каштановых и каштановых почв имеют сравнительно стабильную оводненность листьев в течение вегетационного периода, несмотря на высокие летние температуры (30-38 ⁰С) и падения влажности воздуха (до 25%). Растения Zizyphus jujubа обладают достаточной степенью засухоустойчивости (0,88-0,97) и проявляют способность регулировать водный обмен в сухостепных условиях Волгоградской области в засушливый отрезок вегетации. Экспериментально установлены пределы толерантности растений Zizyphus jujubа к хлоридному засолению, что дает возможность прогнозировать их успешное выращивание на почвах с содержанием ионов хлора 0,1%.

Ключевые слова: Zizyphus jujubа Mill., мелкоплодная форма, эдафические факторы, климатические факторы, ареал распространения, экологическая пластичность, толерантность, хлоридное засоление, морфологическое строение, почвенный разрез

Введение

В последние годы уделяется внимание научным исследованиям по выявлению экологических закономерностей взаимосвязи растительных организмов со средой [1]. В условиях глобального изменения климата актуализируются задачи выявления перспектив распространения традиционных ареалов культивирования различных хозяйственно ценных растений в южные регионы России. Одним из наиболее перспективных видов является унаби - Zizyphus jujubа Mill. - кустарник или невысокое дерево. Это растение известно более 4 тысяч лет в Китае, по всему миру культивируется в районах субтропиков [2]. Zizyphus jujubа имеет резко дизъюнктивный ареал (от Китая до Марокко). Основные заросли присутствуют в странах Средиземноморья [3]. Встречается на Кавказе, в Средней Азии (Копетдаг, Западный Тянь-Шань, Памиро-Алай). Северная граница распространения в Средней Азии проходит в Узбекистане (Ташкентская область, 41°34' северной широты и 69°46' восточной долготы), где заселяет более сухие участки южных склонов с мелкощебнистыми и каменистыми почвами. Многие авторы свидетельствуют о пластичности и активном приспособлении Zizyphus jujubа к неоднородности экологических факторов [4, 5, 6, 7 и др.].

Описан положительный опыт экологического испытания Zizyphus jujubа в условиях Республики Калмыкия, в Западном Прикаспии [8; 9]. В этой связи наибольший интерес представляют сухостепные районы Волгоградской области с преобладающими в них светло-каштановыми и каштановыми почвами. Экологическое испытание мелкоплодной формы растений Zizyphus jujubа в различных эдафических условиях Волгоградской области позволяет расширить существующее представление об ареале распространения и адаптации растительных организмов к стресс-факторам.

Материалы и методы

Сухостепные районы региона исследований (Волгоградская область) представлены преобладающими в них светло-каштановыми и каштановыми почвами. Светло-каштановые (сумма осадков за год от 270 до 335 мм) сменяются темно-каштановыми и каштановыми почвами (от 350 до 380 мм). Затем следует степь с южными черноземными почвами (400 мм осадков), которые на севере области сменяются обыкновенными черноземными почвами. Продолжительность периода вегетации в засушливых условиях - от 182 до 225 дней, за период вегетации сумма температур - до 3700-4000 С (2750-3200 С на севере области). С севера на юг возрастает испаряемость от 552-684 до 755-930 мм. В связи с изменением климата актуальны перспективы культивирования различных хозяйственно ценных растений в южных регионах России.

Объектом исследований являлись растения мелкоплодной формы кустарника Zizyphus jujubа (второе местное поколение), культивируемые в условиях светло-каштановых (г. Волгоград) и каштановых (г. Камышин, Волгоградская обл.) почв. Опытный участок со светло-каштановыми почвами (г. Волгоград, ФГУП «Волгоградское») находится между 48°37ґ и 48°38ґ северной широты и 44°12ґ и 44°13ґ восточной долготы. Опытный участок с каштановыми почвами (г. Камышин, Нижневолжская станция по селекции древесных пород - филиал ФНЦ агроэкологии РАН) находится между 50°4ґ и 50°5ґ северной широты и 45°22ґ и 45°23ґ восточной долготы. Исследования проводились с 2013 по 2016 гг. в лабораторных и полевых условиях (искусственно созданные насаждения, размещение растительных организмов 3Ч4 м, возраст - 4 года).

Изучались структуры эдафической и климатической среды и экологические параметры показателей древесных компонентов. Определение степени солеустойчивости Zizyphus jujubа проводили на фоне хлоридного засоления в почвенной культуре вегетационного опыта. Саженцы высаживались в вегетационные сосуды, и после того, как они приживались, проводилось засоление почвогрунта раствором NaCl разных концентраций 0,1 и 0,2 % ионов хлора. Влажность почвы поддерживалась на уровне 70% от полной влагоёмкости.

Наблюдения за экологическими параметрами показателей древесных компонентов (ростом, развитием) велись на одних и тех же экземплярах по методике Главного Ботанического сада РАН. Толерантность к низким температурам фиксировалась в полевых условиях и подтверждалась при промораживании образцов растений в климатической камере КХТВ-0,22 [10]. На фоне изменяющихся метеорологических условий и влажности почвы ежемесячно (каждую декаду) с июня по сентябрь изучался водный режим и состояние растений. Эколого-физиологические исследования сосредоточены на изучении водного обмена, толерантности растений по коллоидно-осмотическим свойствам протоплазмы и степени проницаемости клеточных мембран [11, 12]. Применялись комплексные принципы: прогнозирование - наблюдение - эксперимент - обобщение с ориентацией на конечный результат.

Статистическая обработка результатов исследований проводилась с помощью MS Excel, STATISTICA 8.0, а также с использованием интернет-сервисов.

Результаты и их обсуждение

Взаимодействия растительных организмов и среды многообразны, т.к. возникают и развиваются под действием комплекса факторов среды (биотических и абиотических). Сухостепные районы Волгоградской области представляют наибольший интерес для культивирования растений Zizyphus jujubа [13, 14].

Экспериментальные посадки проведены на представительных участках со светло-каштановыми (г. Волгоград) и каштановыми (г. Камышин) почвами. Специфика светло-каштановых почв обусловлена тем, что они среднемощные, среднесуглинистые, сформированы на делювиальном наносе, который состоит из песков. Пески залегают однородной массой с глубины одного метра. Содержание гумуса небольшое (табл. 1).

Таблица 1. Содержание гумуса и биофильных элементов в светло-каштановой почве г. Волгоград, %

Морфологическое строение почвенного разреза

А_п 0-11 см. Слой культивации. Сухой, темно-серый, среднесуглинистый. Структура комковатая, рыхловатая. Пронизан корнями растений.

А 12-35 см. Сухой, серовато-коричневый. Структура глыбовато-комковатая. Плотноватый, пронизан корнями растений, переход к следующему горизонту постепенный.

В_I 36-55 см. Сухой, светло-коричневый, с гумусовыми пятнами и потеками, тяжелее предыдущего. Структура глыбисто-призмовидная. Пронизан корнями растений. Вскипает на нижней границе с горизонтом В₂ с глубины 50 см. Переход к следующему горизонту четкий.

В₂ 56-107 см. Сырой, светло-коричневый, легкий суглинок. Бесструктурный, уплотнен, пестрый от белоглазки, которая равномерно встречается до глубины 107 см. Вскипает сплошь бурно.

ВС 108-134 см. Влажный песок, зеленовато-желтого цвета, бесструктурный, рыхлый. Переход к следующему горизонту постепенный.

С 134-200 см. Влажный серовато-зеленого цвета песок, бесструктурный, рыхлый.

Средний уровень pH равен 7,2. Засоление почвенно-грунтовой толщи отсутствует (табл. 2).

Таблица 2. Количественные показатели водорастворимых солей (мг-экв./%) в светло-каштановой почве (г. Волгоград)

Участок в г. Камышин Волгоградской обл. представлен каштановыми (однородными, погребенными) легкосуглинистыми слабосолонцеватыми почвами с содержанием гумуса в корнеобитаемом слое 1,5-2,5 %.

Морфологическое строение почвенного разреза

А₀ 0-30 см. Наносной, влажный, окраска равномерная (темно-серая). По механическому составу - супесчаный, осыпается. Рыхловатый. Пронизан корнями растений. Переход к следующему горизонту ясный.

А+В 30-57 см. Свежий, темно-серый, равномерно окрашенный. Структура комковато-ореховатая. Плотноватый, пронизан корнями растений. Легкий суглинок, не вскипает. Переход к следующему горизонту ясный.

В 57-82 см. Свежий, коричневый с гумусовыми затеками, окраска неравномерная. Очень плотный. По механическому составу - легкий суглинок. Пронизан корнями растений. Переход к следующему горизонту постепенный.

ВС 82-105 см. Сухой, коричневый с желтоватым оттенком. Очень плотный. Вертикально-глыбистой структуры, с гумусовыми затеками. Легкий суглинок, вскипает с 90 см. Переход в следующий горизонт ясный.

С 105-200 см. Сухой, светло-коричневый, масса карбонатов, окраска равномерная. Очень плотный. Вертикально-глыбистой структуры. По механическому составу - легкий суглинок. Корней меньше.

Состав водорастворимых солей приведен в таблице 3.

Таблица 3. Состав водорастворимых солей (мг-экв./%) в каштановой почве Нижневолжской станции по селекции древесных пород

Глубина залегания грунтовых вод - более 10 м. Влажность почвы в течение вегетационного периода изменяется в сторону уменьшения.

Взаимосвязь между растениями и эдафическими факторами в агроэкологических условиях сухой степи раскрывает анализ различий климатических характеристик между пунктами распространения (рис. 1).

К ограничивающим факторам распространения древесных растений в сухостепных районах Нижнего Поволжья относятся малое количество осадков, высокие летние и низкие зимние температуры, частое повторение засух, солонцеватые почвы [13].

Климат сухостепных районов Волгоградской области ближе к климату некоторых районов юго-западной Азии и Крыма, где проходят границы ареала распространения Zizyphus jujubа (табл. 4).

Рис. 1. Дендрограмма сходства ареалов распространения Zizyphus jujubа по климатическим характеристикам

Таблица 4. Климатические условия холодного и теплого периодов в пределах ареалов искусственного и естественного распространения Zizyphus jujubа

Экологическое испытание растительных организмов Zizyphus jujubа в разных эдафических средах дает представления о реакции растений на воздействие факторов. Получены данные при пространственном (г. Волгоград, г. Камышин) нахождении участков с экспериментальными посадками при неоднородности факторов обитания за 4-летний промежуток времени.

Диапазон толерантности растительных организмов к низким и высоким температурам позволили выявить погодные условия периода исследований: засушливые - 2013, 2015 гг., более благоприятные в гидрологическом отношении - 2014, 2016 гг.

Наблюдения показали, что растения в условиях каштановых почв (г. Камышин) заканчивают вегетацию позже по сравнению с другим пунктом наблюдений (г. Волгоград). В начальный период вегетации сроки прохождения фенофаз сближены во всех пунктах пространственного нахождения, что связано с быстрым нарастанием положительных температур весной и летом. В условиях каштановых почв из-за незавершенного периода вегетации есть опасность повреждения осенними заморозками.

Для Zizyphus jujubа в условиях каштановых почв Волгоградской области отмечается снижение ростовых показателей по сравнению с Волгоградом и естественными условиями произрастания. Высота растений в 4-летнем возрасте варьирует от 2,2 до 3,1 м (рис. 2).

Рис. 2. Сравнительная оценка высоты Zizyphus jujubа в природном ареале и при культивировании

Важными факторами, определяющими распространение растительных организмов, являются температурный режим воздуха и влажность почвы. Снижение ростовых параметров мелкоплодной формы Zizyphus jujubа в сухостепных районах Волгоградской области укладывается в диапазон приспособленности к условиям, отличающимся от оптимальных (рис. 3).

Имеются литературные сведения о толерантности к низким температурам растений Zizyphus jujubа в районах с жесткими климатическими условиями, выявлена относительная устойчивость к пониженным температурам (-33°С) как к главному лимитирующему стресс-фактору, определяющему ареал распространения [13, 8, 15].

Для выявления диапазона экологического фактора - низкие температуры, в пределах которых может распространяться Zizyphus jujubа, фиксировалась толерантность (выносливость) к низким температурам в полевых условиях и при промораживании образцов растений в климатической камере КХТВ-0,22 [10].

а

б

Рис. 3. Влияние температурного диапазона воздуха (а) и общего запаса влаги в почве (б) на прирост побегов Zizyphus jujubа

Данные по зимостойкости растений Zizyphus jujubа мелкоплодных форм (второе поколение) показали, что они более устойчивы к перенесению комплекса зимних факторов. Ответная реакция на эти климатические факторы визуально определялась весной по наличию поврежденных побегов.

В однолетнем возрасте повреждение выше уровня снегового покрова проявлялось в виде морозобоин. В период распускания почек и развертывания листьев повреждений не наблюдалось. В отдельные годы (2014 г.) для растений Zizyphus jujubа характерны были повреждения, в основе которых лежат градиентные нарушения температуры и оводненности побегов из-за незавершения вегетационного процесса (каштановые почвы).

Под действием неблагоприятных факторов проницаемость клеточных мембран изменяется. Поэтому одним из показателей способности поддержания гомеостаза служит состояние коллоидно-осмотических свойств протоплазмы [16].

При одном и том же времени завядания листья Zizyphus jujubа по сравнению с контролем (Ulmus pumila) обладали хорошей водоудерживающей способностью и характеризовались высокой степенью засухоустойчивости (выход электролитов - 1,60-1,98). Доказано, что изученные растения в условиях светло-каштановых и каштановых почв имели сравнительно стабильную оводненность листьев в течение вегетационного периода, несмотря на высокие летние температуры (30-38 ⁰С) и падения влажности воздуха (до 25%). При снижении запасов влаги в 2-хметровом слое от 247 мм до 160 мм оводненность листьев изменялась на 2,8-3,7 %. В засушливый период вслед за падением общего запаса влаги в 2-хметровом слое почвы (170-130 мм) показатели оводненности изменялись в пределах 4,5-5,0 %. Растения Zizyphus jujubа обладают достаточной степенью засухоустойчивости (0,88-0,97) для проявления способности регулировать водный обмен в условиях светло-каштановых и каштановых почв в засушливый отрезок вегетации.

Экспериментально установлены пределы толерантности растений Zizyphus jujubа к хлоридному засолению, что дает возможность прогнозировать их успешное выращивание на почвах с содержанием ионов хлора 0,1%. Солеустойчивость Zizyphus jujubа определяли на фоне хлоридного засоления с контролем растений Ulmus pumila (вид, широко распространенный в регионе). Для установления районов, наиболее благоприятных для развития растений Zizyphus jujubа с точки зрения токсичного воздействия солей, проведён эксперимент в солевых растворах NaCl разного осмотического давления (табл. 5).

Даже небольшие концентрации хлорида натрия снижали скорость роста проростков на 40-45 %. При осмотическом давлении 0,6 МПа появляются бурые некротические пятна, а при 0,9 МПа большая часть проростков погибает (сохранность 15,4%). Таким образом, определен оптимум и степень выносливости.

Таблица 5. Толерантность проростков Zizyphus jujubа к хлоридному засолению разного уровня

Определение степени солеустойчивости Zizyphus jujubа проводили на фоне хлоридного засоления (концентрация ионов Cl - 0,2; 0,1; 0,01 %) в почвенной культуре вегетационного опыта, контролем служил Ulmus pumila, вид наиболее широко распространённый в регионе. Прирост и сохранность растений Zizyphus jujubа при разном уровне хлоридного засоления описывается уравнением: у = 9,5783х + 22,486 (R²=0,8047).

Мелкоплодная форма Zizyphus jujubа характеризуется как экологически пластичное растение, что обусловило состояние и реакцию организмов на внешние воздействия в различные годы исследований.

Ранжирование изучаемых растений Zizyphus jujubа по толерантности к воздействию лимитирующих стресс-факторов: засуха, морозы, засоление почв (в вегетационных опытах и полевых исследованиях) позволило выявить степень их экологической пластичности. С увеличением возраста возможен сдвиг в сторону эврибионтности, что является специфичной особенностью и объясняется результатом изменения приспособленности организмов к действию факторов внешней среды.

Заключение

Изучение способности древесных растений Zizyphus jujubа выживать и восстанавливаться в экспериментальных посадках в условиях светло-каштановых и каштановых почв под воздействием стресс-факторов (засуха, засоление, морозы) выявило механизмы, направленные на понижение внутриклеточного водного потенциала и защиту структур клетки. Это отвечает стратегии адаптации растений и дает реалистическую картину потенциальной выживаемости.

Различия в механизмах морозостойкости различных растительных тканей и органов в одном и том же растении подтверждают экологическое значение изучения целых растений в полевых условиях, а также в лабораторных с промораживанием в климакамере и экстраполяцией результатов, полученных из частей растений.

Выявлено, что в основе осенних и зимних повреждений лежат градиентные нарушения температуры и оводненности побегов, которые происходят вследствие незавершенности периода вегетационного процесса. С возрастом происходит адаптация растений к экстремальным условиям существования.

Установлено, что реакцией организма на воздействие стресс-факторов в условиях засухи являются эколого-физиологические изменения, которые зафиксированы по водному режиму и состоянию коллоидно-осмотических свойств протоплазмы (относительный выход электролитов - 1,60-1,98).

Перспективы расширения ареала распространения Zizyphus jujubа базируются на изучении биотопических условий и степени экологической пластичности в условиях действия стресс-факторов, сопоставляющих рост и развитие с реакциями растительных организмов на внешние воздействия в различные периоды.

Список использованных источников

1. Постников Д.А., Артемьева З.С., Васенев И.И., Игнатьева С.Л., Мосина Л.В., Раскатов В.А., Сластя И.В. Экология. - М. - 2016, т. 1. - 151 с.

2. Сапиев А.М., Воронцов В.В., Кобляков В.В. Субтропическое садоводство России. - М. - 1997. - 193 с.

3. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. - М.-Л. - 1964. - С. 390-417.

4. Wang Z.H., Xue J., Liu L.P., Deng X.M. and Wei T.J. Effects of freezing methods and storage temperatures on the flesh firmness of jujube fruits // Acta Hortic. 840, 505-512 DOI: 10.17660/ActaHortic.2009.840.71 https://doi.org/10.17660/ ActaHortic.2009.840.71.

5. Liu M.J., Zhao Z.H. Germplasm resources and production of jujube in China // Acta Hortic. 840, 25-32 DOI: 10.17660/ActaHortic.2009.840.1 https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2009.840.1.

6. Awasthi O.P., More T.A. Genetic diversity and status of Zizyphus in India // Acta Hortic. 840, 33-40 DOI: 10.17660/ActaHortic.2009.

7. Qi X.Y., Zhang X.Q., Chen Z.L., Xue H., Liu W., Xie L. The effect of NaCl stress on the subculture of test-tube seedlings of chinese jujube 'Muzao' // Acta Hortic. 993, 143-148 DOI: 10.17660/ActaHortic.2013.993.21.

8. Маслов Ю.М., Кладиев А.К., Радочинская Л.П., Замчалова Т.В. Унаби - новая субтропическая плодовая культура в Калмыкии // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. - 2009, т. 2, №2 (19). - С. 71-72.

9. Сурхаев Г.А. Интродукция и перспективы использования унаби, миндаля и хурмы в западном Прикаспии: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06. 03.01. - Волгоград. - 2006. - 22 с.

10. Семенютина В.А. Кластерный анализ перспективности сортов Zizyphus jujubа Mill. в условиях светло-каштановых почв // Экология и мелиорация агроландшафтов: матер. Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых, Волгоград: ФНЦ агроэкологии РАН, 2-5 октября 2017. - Волгоград. - 2017. - С. 186-191.

11. Полевой В.В. Практикум по росту и устойчивости растений. - Л. - 2001. - 212 с.

12. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: учебник. - М.: Абрис. - 2011. - 783 с.

13. Семенютина А.В. Дендрофлора лесомелиоративных комплексов / Под ред. И.П. Свинцова. - Волгоград: ВНИАЛМИ. - 2013. - 266 с.

14. Семенютина В.А. Адаптационные возможности Zizyphus jujubа Mill по анатомическим структурам листа в условиях засухи // Ломоносов-2013: XX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология»; 8-13 апреля 2013 г., МГУ им. М.В. Ломоносова. - М.: МАКС Пресс. - 2013. - С. 68-69.

15. Свинцов И.П., Семенютина В.А. Методологические основы изучения растительных организмов в условиях интродукции // Современная наука: актуальные проблемы теории и практики. Серия естественные и технические науки. - 2014, № 9-10. - С. 42-47.

16. Семенютина В.А. Экологическая пластичность сортов Zizyphus jujubа в условиях Нижнего Поволжья // Экологический мониторинг, моделирование и проектирование в условиях природных, городских и агроэкосистем / Под общей редакцией И.И. Васенева, Р. Валентини. - М. - 2015. - С. 167-170.

17. Свинцов И.П., Семенютина В.А. Влияние эдафических и климатических факторов на экологическую пластичность растений Zizyphus jujubа Mill. // АгроЭкоИнфо. - 2018, № 3. - http://agroecoinfo.narod.ru/journal/STATYI/2018/3/st_366.doc.

Размещено на Allbest.ru