Особенности цветения и опыления желтосемянных форм ярового рапса

Л.А. Халилова, Э.Б. Бочкарева, С.Л. Горлов

FEATURES OF FLOWERING AND POLLINATION IN XANTHOSPERMOUS FORMS OF SUMMER RAPESEED

L.A. Khalilova, E.B. Bochkareva, S.L. Gorlov

The authors investigated the features of biology of flowering and pollination in xanthospermous forms of summer rapeseed (000-type). They estimated the morphological determinants of flower, potential and actual productivity of xantho- and glaucousspermous forms of summer rapeseed. It was shown, that the flower size in cultivars of xanthospermous forms is greatly smaller than size of flower in glaucousspermous forms and they have greater susceptibility to spontaneous pollination, than the later. The potential and actual seed productivity in xanthospermous rapeseed forms is lower by15 and 30 %, respectively, than in glaucousspermous.

Изучали особенности биологии цветения и опыления желтосемянных форм ярового рапса (000-тип). Оценивали морфологические признаки цветка, потенциальную и фактическую продуктивность желто- и сизосемянных форм ярового рапса.

Рапс является одним из важных источников пищевого растительного масла, а также производства жмыхов, шротов и зеленой массы, используемых на корм и в качестве сидерата (1, 2). По долгосрочным прогнозам, на долю рапсового масла будет приходиться не менее 15 % объема мирового производства растительных масел (3). Популярность рапса как масличной культуры обусловлена главным образом успехами селекции в области создания продуктивных сортов с улучшенным качеством семян. Однако современный рынок требует постоянного улучшения и усовершенствования признаков этой культуры.

В настоящее время одним из перспективных направлений в селекции рапса является создание желтосемянных форм, использование которых позволит перерабатывающей промышленности получать масло без дополнительных затрат на его очистку и осветление, а также жмых (шрот), имеющий более высокую (по сравнению с традиционным) кормовую ценность благодаря низкому содержанию клетчатки и других нежелательных веществ.

Для успешной селекционной и семеноводческой работы с желтосемянными формами рапса необходимо иметь информацию об особенностях биологии цветения, развития бутонов, цветков и их элементов, потенциальной и фактической продуктивности репродуктивных органов растений, что и было целью нашей работы.

Методика. Эксперименты проводили во Всероссийском НИИ масличных культур в течение 3 лет (1997-1999 годы). Объектом исследований служили пять желтосемянных образцов рапса: № 21680 и Л 3649-100 (созданы методом мутагенеза), №№ 23453 и 25155 (получены на основе горчично-рапсовых гибридов), № 25336 (рапсо-сурепное происхождение). В качестве контроля использовали сизосемянные образцы рапса (00-тип) следующих сортов: Шпат, Ярвэлон, Кубанский.

На 10 растениях каждого желтосемянного образца анализировали морфологические признаки цветков. Потенциальную продуктивность репродуктивных органов (число семяпочек в завязи цветка) оценивали по методике Федоренко (4). Для определения степени реализации потенциальной продуктивности репродуктивных органов образцов рапса подсчитывали число семян, завязавшихся в одном стручке при свободном цветении.

Самоопыление и гибридизацию проводили в фазу начала цветения на 10 растениях каждого сортообразца по следующим вариантам: в пределах одного цветка; в пределах одного растения; между растениями одной линии; между растениями разных линий. Контролем служило свободное цветение кастрированных и некастрированных цветков.

О результативности гибридизации судили по доле гибридных семян по отношению к среднему количеству семян, завязавшихся в одном стручке при свободном цветении. яровой рапс опыление продуктивность

Результаты. Как у желтосемянных, так и сизосемянных образцов ярового рапса кистевидное (иногда щитковидное рыхлое) соцветие было представлено 20-40 цветками, которые проходили пять фаз развития (5): мелкий, средний и крупный бутон зеленой окраски, крупный бутон желто-зеленой окраски и раскрывшийся цветок.

Сортообразцы желтосемянного ярового рапса значительно уступали сизосемянным как по длине, так и по ширине бутонов.

Цветки растений желтосемянных форм характеризовались меньшими размерами лепестков венчика, более короткими тычиночными нитями, пыльниками, столбиками с рыльцами и завязью; наиболее существенная разница наблюдалась по длине и ширине лепестков венчика, а также длине завязи (табл. 1.).

Морфологические признаки цветка желтосемянных (000-тип) и сизосемянных (00-тип) форм ярового рапса

По-видимому, гены, детерминирующие желтую окраску семенной оболочки, оказывают плейотропное негативное воздействие на размер генеративных органов. Кроме того, возможно, что использование в межвидовых скрещиваниях в качестве доноров желтосемянности растений горчицы и сурепицы, размер цветков которых меньше, чем у таковых рапса, также обусловило уменьшение размера цветков у желтосемянных образцов рапса.

Между желтосемянными и сизосемянными сортообразцами рапса выявлены различия по форме рыльца пестика. У желтосемянных образцов рапса сферическая форма рыльца преобладала над трапециевидной (68 против 32 %), а у сизосемянных -- соотношение между сферической и трапециевидной формой рыльца составляло 46:54. В связи с этим вероятность попадания и удержания пыльцы рыльцами пестиков цветков желтосемянных образцов выше, так как на сферической поверхности может разместиться больше пыльцевых зерен, чем на трапециевидной, что в последующем может быть связано со степенью реализации потенциальной продуктивности завязи цветка и урожайностью растений.

При определении нормы пространственной изоляции следует учитывать дальность переноса пыльцы ветром, которая зависит и от ее морфологических особенностей. Зрелые пыльцевые зерна желтосемянных образцов рапса имели желтую окраску, сферическую форму, пористую, сетчатообразную поверхность и незначительно отличались по размерам от таковых сизосемянных сортов. Следовательно, пыльцевые зерна желтосемянных и сизосемянных образцов рапса трудно различить в смеси даже под микроскопом.

Образование материнских клеток микроспор как у желтосемянных, так и у сизосемянных форм рапса носит симультанный характер. Мейоз в материнских клетках микроспор начинается в то время, когда длина пыльника едва достигает 0,5 мм, а размер бутона составляет 1,01,0 мм. Сформировавшиеся пыльцевые зерна уже появляются в бутонах размером 3,02,0 мм, однако это еще незрелая пыльца, так как созревание происходит на более поздней фазе развития бутона.

Потенциальная и фактическая продуктивность репродуктивных органов растений желтосемянных сортообразцов рапса была соответственно на 7-20 и 17-39 % ниже, чем у растений сизосемянного рапса (табл. 2.).

Семенная продуктивность желтосемянных сортообразцов ярового рапса (000-тип)