О количественных показателях, характеризующих структуру кроны яблони

Размещено на http://www.allbest.ru/

86

О КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЯХ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИХ СТРУКТУРУ КРОНЫ ЯБЛОНИ

В.Е. ПЕРФИЛЬЕВ

Представлены результаты исследований морфофизиологических признаков кроны деревьев яблони. Проанализирован характер статистического распределения однолетних приростов по длине (соотношение между однолетними приростами разной длины). Рассматривается вопрос о количественных показателях пробудимости почек и побегообразовательной способности деревьев, имеющий важное значение для выявления генотипических особенностей различных сортов яблони. Обсуждается возможность использования таких показателей, как пробудимость почек, средняя длина побегов (однолетних приростов), коэффициент асимметрии статистических распределений однолетних приростов по длине, в качестве количественных показателей для выявления генотипических особенностей структуры кроны яблони, связанных с ростом и плодоношением деревьев. крона дерево яблоня почка

Ценность того или иного сорта яблони в значительной мере определяется особенностями структуры кроны деревьев. От нее зависят урожайность и регулярность плодоношения деревьев, затраты труда на уход за ними (особенно на обрезку) и другие важные в хозяйственном отношении показатели (1-3). Плодоводам все это хорошо известно, однако пока не уделяется должного внимания вопросу о структуре кроны. Особенно слабо разработан вопрос о показателях, с помощью которых можно было бы количественно оценивать различные свойства и признаки кроны. А между тем такие показатели совершенно необходимы, для того чтобы более или менее полно охарактеризовать крону дерева. Это в свою очередь имеет важное значение для решения различных вопросов плодоводства и прежде всего разработки эффективных способов отбора перспективных гибридов в раннем возрасте, что позволит существенно повысить результативность селекции. Вопрос о количественных показателях, характеризующих структуру кроны, имеет также прямое отношение к совершенствованию процесса сортоиспытания яблони с целью выявления лучших генотипов. Кроме того, такие показатели могут быть полезными при разработке различных агротехнических приемов (например способов обрезки), направленных на повышение урожайности и регулярности плодоношения деревьев, улучшение товарных качеств плодов.

Под структурой кроны мы понимаем взаимное расположение и количественные соотношения скелетных, полускелетных ветвей, обрастающих веточек и побегов разной длины. Возможно, сказанное не полностью охватывает все то, что должно включать в себя понятие «структура кроны», но, на наш взгляд, основные аспекты этого понятия оно отражает. Вместе с тем необходимо особо подчеркнуть, что наиболее важной характеристикой структуры кроны из всех возможных, по нашему мнению, является статистическое распределение однолетних приростов по длине, другими словами, соотношение между однолетними приростами разной длины. Поэтому в последующем изложении основное внимание будет уделено именно этой характеристике.

То, что статистическое распределение однолетних приростов является наиболее важной характеристикой структуры кроны, обусловлено двумя обстоятельствами. Во-первых, у молодых растений яблони, начиная со второго года жизни, именно однолетние приросты являются той основой, на которой в последующем формируется крона дерева со всеми характерными для того или иного генотипа признаками. Поэтому соотношение между приростами разной длины имеет определяющее значение для формирования всей кроны. Во-вторых, однолетние приросты вместе с образующимися на них побегами являются наиболее активной в физиологическом отношении частью кроны, которая и обеспечивает плодоношение деревьев. Следует подчеркнуть, что от соотношения приростов разной длины существенно зависят урожайность и регулярность плодоношения деревьев.

Для того чтобы иметь более полное представление о структуре кроны яблони следует рассмотреть вопрос о характере статистического распределения однолетних приростов дерева по их длине. График статистического распределения напоминает график экспоненциального распределения (рис.). Однако первое существенно отличается от второго, о чем свидетельствуют проведенная нами оценка с помощью критерия ² (параметр экспоненциального распределения рассчитывали по данным эмперического распределения).

Графики эмпирического распределения (1) однолетних приростов яблони по их длине у 7-летнего дерева яблони сорта Кальвиль анисовый (учитывали все однолетние приросты на дереве, включая кольчатки, всего 1177 шт.) и экспоненциального распределения (2), параметр которого рассчитывали по данным эмпирического распределения

Впрочем, рассчитывать на то, что распределение однолетних приростов яблони по длине можно описать каким-то одним законом распределения случайных величин, по нашему мнению, было бы неправильно. Есть основания полагать, что совокупность всех однолетних приростов дерева неоднородна, и ее условно можно разбить на две или большее число подсовокупностей, различающихся между собой по характеру статистического распределения включенных в них приростов.

В пределах двухлетних веточек однолетние приросты, по-видимому, распределяются по экспоненциальному закону распределения случайных величин. Основанием для такого предположения служит связанное с явлением полярности и хорошо известное плодоводам ослабление роста боковых побегов при удалении от верхушки прироста предшествующего года, на котором они образовались. В то же время однолетние приросты, образовавшиеся из тех побегов продолжения ветвей, которые или вовсе не испытывали, или лишь в малой степени испытывали ослабляющее их рост влияние других частей кроны дерева, вероятно, распределяются по нормальному закону распределения случайных величин.

В пользу этой точки зрения свидетельствует, в частности, тот факт, что приростов длиной более 25 см при эмпирическом распределении заметно больше, чем следовало бы ожидать, если бы оно описывалось экспоненциальным законом (см. рис.). То обстоятельство, что при длине приростов более 25 см кривая статистического распределения идет выше кривой, рассчитанной по экспоненциальному закону, можно объяснить тем, что на этот участок приходится основное число однолетних приростов, образовавшихся из побегов продолжения, которые, как мы полагаем, распределяются по нормальному закону со средним значением, равным средней длине побегов продолжения и находящемся ориентировочно в пределах 30-40 см.

С целью проверки этих предположений мы представили статистическое распределение всей совокупности однолетних приростов дерева как объединение распределений двух подсовокупностей, одно из которых подчиняется экспоненциальному закону распределения случайных величин, а другое -- нормальному. Поскольку пока не найдено способа достаточно корректного решения вопроса о численности подсовокупностей и параметрах их распределений, мы оценивали эти показатели лишь приблизительно на основании особенностей эмпирического распределения. Это позволяет судить о наиболее вероятной средней длине приростов, образовавшихся из побегов продолжения, их доле от общего числа учтенных приростов и диапазоне изменчивости по длине. Для проверки использовали данные, полученные при измерении всех без исключения однолетних приростов, включая кольчатки, у 7-летних деревьев яблони сорта Кальвиль анисовый весной во время распускания почек. В год проведения измерений деревья не обрезали, поэтому были учтены все образовавшиеся на них однолетние приросты.

Сравнение эмпирических распределений однолетних приростов яблони по их длине с распределениями, построенными для тех же совокупностей посредством объединения экспоненциального и нормального распределений для двух подсовокупностей, показало, что они согласуются с ними гораздо лучше, чем с экспоненциальными распределениями, параметры которых были рассчитаны на основании данных соответствующих совокупностей. Об этом убедительно свидетельствуют более низкие значения критерия ². Результаты проведенных сравнений мы рассматриваем как свидетельство в пользу той точки зрения, что статистическое распределение однолетних приростов яблони по длине можно представить как объединение распределений, подчиняющихся экспоненциальному и нормальному законам распределения случайных величин.

Предположим, что статистическое распределение включает в себя не два, а большее число отдельных распределений, одна часть из которых подчиняется экспоненциальному закону, а другая -- нормальному. Основанием для этого является то обстоятельство, что все однолетние приросты кроны дерева в совокупности неоднородны и могут быть разбиты на несколько подсовокупностей, существенно различающихся между собой по занимаемому ими в кроне положению и вследствие этого -- по характеру статистического распределения. Различия между разными подсовокупностями могут быть обусловлены прежде всего неодинаковым положением однолетних приростов на приростах предшествующего года и порядком ветвления. Увеличение числа составных частей объединенного распределения во многих случаях, очевидно, будет повышать точность согласия со статистическим распределением. Однако решение вопроса о численности подсовокупностей и параметрах распределения для каждой из них при этом значительно усложняется по сравнению с вариантом, когда статистическое распределение представлено суммой двух распределений -- экспоненциального и нормального.

Структура кроны деревьев яблони формируется под воздействием генотипа, условий выращивания и различных агротехнических приемов, прежде всего обрезки. Из генотипических особенностей, несомненно, наибольшее значение имеют пробудимость почек и побегообразовательная способность деревьев. Это связано прежде всего с тем, что в основном именно эти признаки определяют характер статистического распределения однолетних приростов по длине, имеющего, как уже было отмечено, важнейшее значение для формирования кроны дерева и ее структуры. При этом как структура кроны, так и статистическое распределение однолетних приростов по длине, существенно зависят также от возраста дерева.

В зависимости от соотношения между пробудимостью почек и побегообразовательной способностью все сорта яблони подразделяют на ряд групп (типов), которые различаются между собой по структуре кроны и, что особенно важно, по характеру роста, ветвления и плодоношения деревьев. Так, Алешин выделил четыре типа сортов: тип Коричного (пробудимость почек и побегообразовательная способность низкие), тип Грушовки (пробудимость почек высокая, побегообразовательная способность низкая), тип Аниса (пробудимость почек низкая, побегообразовательная способность высокая), тип Штрейфлинга (пробудимость почек и побегообразовательная способность высокие) (4). В последующем были предложены другие схемы разделения сортов на группы, но они, по существу, представляют собой лишь различные видоизменения схемы, предложенной Алешиным (5-7).

Относящиеся к разным типам сорта весьма сильно различаются между собой по урожайности и регулярности плодоношения деревьев. Например, сорта типа Грушовки характеризуются высокой урожайностью, но склонны к периодичному плодоношению. Сорта типа Аниса и Штрейфлинга дают достаточно высокие урожаи и плодоносят более или менее регулярно, однако для них характерно сильное загущение кроны, что делает обрезку деревьев более трудоемкой по сравнению с сортами типа Грушовки.

Рассмотрим теперь вопрос о количественных показателях пробудимости почек и побегообразовательной способности деревьев, имеющий важное значение для решения некоторых вопросов, например, для сравнения разных сортов по этим признакам.

В качестве показателя пробудимости почек, очевидно, следует использовать долю (%) распустившихся почек от общего их числа на однолетних приростах. Такой подход является вполне логичным. Однако, учитывая, что рассчитанные таким образом значения рассматриваемого показателя зависят от длины однолетних приростов, при сравнительных экспериментах весьма желательно приводить показатели к какой-то определенной длине однолетнего прироста. Это можно легко сделать с помощью регрессионного анализа, построив предварительно соответствующее уравнение регрессии. В большинстве случаев, по-видимому, вполне пригодным будет простое уравнение линейной регрессии. Длина однолетнего прироста, к которой следует приводить значения показателя пробудимости почек, может различаться в зависимости от задач исследования, а также возраста и состояния деревьев. Мы полагаем, что длина однолетнего прироста должна быть близка к средней длине однолетних приростов, на которых проводили учеты. По нашему мнению, наиболее подходящей в большинстве случаев будет длина, равная 30 или 35 см, а проводить учеты лучше на приростах не короче 20 см.

По аналогии с оценкой пробудимости почек, в качестве показателя побегообразовательной способности деревьев можно использовать относительное количество почек, образовавших побеги не меньше какой-то определенной длины, от общего числа почек на однолетних приростах, на которых проводили учеты. Однако такое решение вопроса нельзя считать вполне удовлетворительным. Дело в том, что значения рассчитанного таким образом показателя побегообразовательной способности будут зависеть от того, какой длины побеги учитывают: при увеличении нижнего предела длины побегов показатели будут уменьшаться. А если к тому же принять во внимание, что выбор наименьшей длины учитываемых побегов будет произвольным (ввиду отсутствия объективных критериев), то недостаточная обоснованность такого подхода к количественной оценке побегообразовательной способности деревьев становится вполне очевидной.

Впрочем, несмотря на отмеченные недостатки, относительное количество почек, образовавших побеги не меньше какой-то определенной длины, от общего числа почек на взятых для проведения учетов однолетних приростах, по-видимому, все же можно использовать в качестве показателя побегообразовательной способности деревьев при проведении различного рода сравнительных исследований.

При этом, однако, необходимо уделять большое внимание выбору наименьшей длины учитываемых побегов, добиваясь того, чтобы различия между сравниваемыми генотипами или вариантами опыта по побегообразовательной способности деревьев, если они имеются и существенны, проявлялись, по возможности, достаточно отчетливо.

Зависимость статистического распределения однолетних приростов по длине, а следовательно, и структуры кроны яблони от пробудимости почек и побегообразовательной способности деревьев подтверждается данными, представленными в таблице. Этот вопрос мы изучали в течение ряда лет на разных сортах яблони. Исследования проводили на разных группах сортов, деревья которых различались по возрасту и находились на разных участках (разумеется, полученный фактический материал по каждой группе сортов анализировали отдельно). В общем данные по разным группам сортов вполне удовлетворительно согласуются между собой. В таблице приведены наиболее показательные данные по одной группе, включающей наибольшее число изучавшихся сортов. Особенно тесно характер статистических распределений однолетних приростов связан с побегообразовательной способностью деревьев. Здесь следует заметить, что при построении эмпирических распределений градации приростов по длине мы устанавливали с таким расчетом, чтобы они соответствовали принятому в плодоводстве делению однолетних приростов на кольчатки, копьеца, плодовые прутики и ростовые приросты. Некоторое расхождение между показателями, впрочем, не имеющее существенного значения, допущено по соображениям методического характера.

Приведенные в таблице данные позволяют также сделать вывод о том, что в качестве показателя побегообразовательной способности деревьев можно использовать среднюю длину побегов (однолетних приростов), включая и розеточные. В пользу этого заключения достаточно убедительно свидетельствует, в частности, то обстоятельство, что наиболее высокие показатели средней длины однолетних приростов отмечены у сортов Бельфлер-китайка и Пепин шафранный, которые обладают высокой побегообразовательной способностью. У сортов Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская, на деревьях которых, как правило, образуется мало длинных побегов (слабая побегообразовательная способность), этот показатель был наименьшим.

Мы считаем, что средняя длина всех побегов, включая и розеточные, может служить наиболее подходящей количественной оценкой побегообразовательной способности деревьев яблони. В отличие от доли почек, образовавших побеги не менее какой-то в значительной мере произвольно заданной длины, этот показатель является вполне объективным. Разумеется, при сравнении разных генотипов по побегообразовательной способности среднюю длину всех побегов следует рассчитывать на основании данных, полученных на деревьях, сравнимых между собой по возрасту, физиологическому состоянию и условиям выращивания.

Результаты исследований, проведенных нами совместно с А.В. Лебедевым, дают основание полагать, что в качестве количественной характеристики структуры кроны яблони может быть использован коэффициент асимметрии (А) статистических распределений однолетних приростов по длине: , где ₃ -- центральный момент третьего порядка, ³ -- среднеквадратичное отклонение.

Основанием для использования коэффициента асимметрии в качестве количественной характеристики структуры кроны является тот факт, что его значения в большой мере зависят от соотношения между численностью однолетних приростов разной длины. Когда в кроне дерева преобладают короткие приросты, коэффициент асимметрии будет выше по сравнению с деревьями, у которых число коротких приростов в кроне сравнительно меньше, чем длинных.

Распределение однолетних приростов по длине у 17-летних деревьев яблони разных сортов и показатели признаков, характеризующих крону деревьев