Свето-температурная характеристика СО2-газообмена растений гречихи обыкновенной

Размещено на http://www.allbest.ru/

Свето-температурная характеристика СО₂-газообмена растений гречихи обыкновенной

С.Н. Дроздов

В.К. Курец

А.П. Лаханов

Г.В. Наполова

Э.Г. Попов

А.В. Таланов

Е.С. Холопцева

Аннотация

облученность фотосинтез растение гречиха

В регулируемых условиях планируемого многофакторного эксперимента изучали влияние облученности и температуры воздуха на интенсивность нетто-фотосинтеза и темнового дыхания интактных растений гречихи разных видов и морфотипов в фазе трех листьев. На основании регрессионного анализа экспериментальных данных оценивали взаимосвязь между CO₂-газообменом растений и факторами среды.

S u m m a r y

At the regulated conditions of polyfactor experiment the authors studied the influence of sunniness and temperature of air on intensity of net-photosynthesis and dark respiration in different species of plants and morphotypes of buckwheat at the three leaves stage. On the basis of regression analysis of experimental data the correlation between CO2-gaseous exchange in plants and of the environmental factors was estimated. The data obtained suggest about the divergence of Fagopyrum genus and intraspecial genetic diversity of Fagopyrum esculentum ssp. esculentum. During evolution, cultivation, ecological specialization and selection in buckwheat plants the intensity and productivity of photosynthesis, dark respiration, biological and seed productivity were raised significantly, that were due to the change of donor-acceptor relationship and first adaptive culture strategy -- from competitive to ruderal type.

Гречиха обыкновенная (Fagopyrum esculentum M.) является ценной крупяной и фитосанитарной культурой, урожайность которой существенно зависит как от технологии возделывания, так и от погодных условий (1, 2). В связи с этим представляет интерес оценка реакции растений гречихи на свето-темпретатурные факторы с целью создания исходного материала для селекции новых сортов, характеризующихся высоким гомеостазом (3, 4). В последние годы были обнаружены неизвестные ранее дикие предковые формы гречихи -- F. homotropicum O. и F. esculentum ssp. ancestrale O., вероятно, представляющие различные ветви эволюции вида (5).

В задачу нашей работы входило изучение влияния облученности и температуры воздуха на интенсивность СО₂-газообмена интактных растений гречихи различных видов, морфотипов и эколого-географического происхождения.

Методика. Объектом исследования служили следующие виды и подвиды гречихи, отражающие эволюцию вида: F. homotropicum -- дикая форма (укороченные междоузлия и развитая зона ветвления, мелкие цветки, способность к самоопылению); F. esculentum ssp. ancestrale -- подвид гречихи обыкновенной (перекрестное опыление, сильно развита зона ветвления); F. tataricum ssp. tataricum -- окультуренный подвид гречихи татарской; F. esculentum ssp. esculentum -- культурный подвид гречихи обыкновенной, представленный сортами различных морфотипов, отселектированных в России, -- Казанская 3, Дикуль, Скороспелая 86, Богатырь, Молва, Тройка, Баллада -- и интродуцированными сортообразцами из других стран -- Botansoba (Япония), Mankan Royal (Канада), М-822 (Северный Китай), Коричневая Лимадо (Центральный Китай).

Посев проводили проросшими калиброванными семенами по 7-8 шт. на один сосуд объемом 0,75 л. Растения выращивали в камере искусственного климата в песчаной культуре при 14-часовом фотопериоде, облученности 200-220 Вт/м² и температуре воздуха 8/15 ^оС (день/ночь). Для полива использовали питательный раствор (pH 6,5-6,7), в который добавляли микроэлементы; нестандартные растения удаляли. Сосуды с растениями в фазе трех настоящих листьев поочередно помещали в камеру для исследования СО₂-газообмена. Многофакторный эксперимент осуществляли по модифицированному плану Хартли (6) по 10 вариантам опыта (I-X), экспозиция в каждом из которых составляла 50-60 мин. Интенсивность газообмена рассчитывали на единицу сухой массы целого растения по разности концентраций СО₂ на входе и выходе ассимиляционной камеры.

Темновое дыхание регистрировали в ночное время при изменении температуры со скоростью 5,5 ^оС/ч. Величину гросс-фотосинтеза и составляющие дыхания определяли расчетным способом по стандартной методике (7, 8). Статистическую обработку данных проводили методом регрессионного анализа (9). Зависимость нетто-фотосинтеза от дозы облученности и температуры воздуха оценивали по следующему уравнению: P_n = b_o + b₁E + b₂T + b₃ET + b₄E² + b₅T², где Р_n -- интенсивность видимого фотосинтеза, мг/(гч); Е -- облученность, Вт/м²; Т -- температура воздуха, ^оС; b₀-b₅ -- коэффициенты, рассчитанные по данным эксперимента. Среднеквадратичная ошибка моделей не превышала 10 %.

Результаты. Показатели интенсивности нетто-фотосинтеза растений гречихи разных видов, подвидов и сортов и соответствующие им значения облученности и температуры воздуха представлены в таблице 1. В фазе трех настоящих листьев наиболее высокой интенсивностью нетто-фотосинтеза характеризовались растения сортов культурного подвида гречихи Казанская 3, Дикуль, Баллада, Коричневая Лимадо -- соответственно 32,5; 30,9; 28,8 и 28,0 мг/(гч) (табл. 2). Наибольшая интенсивность темнового дыхания у растений этих сортов отмечена при температуре, соответствующей максимальной интенсивности фотосинтеза; потенциальный максимум видимого фотосинтеза у исследуемых образцов выявлен при облученности 380-600 Вт/м² и температуре воздуха 10-21 ^оС. Так, у растений детерминантного сорта Дикуль максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдалась при облученности около 430 Вт/м² и температуре воздуха 21 ^оС, индетерминантного позднеспелого сорта Mankan Royal (Канада) -- соответственно 650 Вт/м² и 14 ^оС, дикого вида F. homotropicum -- 600 Вт/м² и 14 ^оС.

Однако наиболее важное значение имеют не конкретные параметры окружающей среды, при которых интенсивность фотосинтеза достигает максимума, что редко встречается в естественных ценозах, а условия, обеспечивающие оптимальную фотосинтетическую активность (10). Температурный диапазон оптимума у растений сортов Казанская 3 (фасциированный стебель) и Баллада (ограниченноветвящийся стебель) составлял соответственно 8,0-30,0 и 7,0-27,0 ^оС, Дикуль (детерминантный) и Тройка (индетерминантный, небольшое число узлов в зоне побегообразования, продолжительный период цветения) -- 12,0-21,5 и 11,0-24,0 ^оС. Наиболее теплолюбивыми оказались растения сортов Дикуль и Тройка, так как нижняя температурная граница области оптимума видимого фотосинтеза располагалась соответственно около 12,0 и 11,0 ^оС, жароустойчивыми -- сорта Казанская 3 (верхняя температурная граница достигала 30,0 ^оС). Эти показатели соответствуют условиям зоны возделывания этих сортов: на юге европейской части России (Дикуль) и в Среднем Поволжье (Казанская 3).

Область оптимума нетто-фотосинтеза у ~1/2 исследованных сортов достигалась при умеренной температуре воздуха -- от 4-5 до 19-23 ^оС. У наиболее светолюбивых растений (сорта Mankan Royal и Казанская 3, дикая форма F. homotropicum) оптимум нетто-фотосинтеза в фазе трех настоящих листьев обеспечивался при дозе облученности соответственно не ниже 410, выше 380 и 390 Вт/м², у менее светолюбивых образцов (представители F. esculentum ssp. ancestrale и сорт Молва) -- не ниже 260 и 270 Вт/м². Границы оптимума нетто-фотосинтеза по облученности и температуре воздуха одного из исследованных сортов гречихи (Богатырь), полученные на основе модели, приведены в качестве примера на рисунке 1.

1. Зависимость интенсивности нетто-фотосинтеза интактных растений гречихи разных видов, подвидов и сортов в фазе трех настоящих листьев от облученности и температуры воздуха

2. Cвето-температурная характеристика CO₂-газообмена интактных растений гречихи разных видов, подвидов и сортов в фазе трех настоящих листьев

Рис. 1. Область оптимума нетто-фотосинтеза по облученности и температуре воздуха у интактных растений гречихи сорта Богатырь в фазе трех настоящих листьев: P_max и P_opt -- соответственно максимум и оптимум нетто-фотосинтеза, составляющие 17,6 и 15,4 мг СО₂/г сухой массыч¹.

Следовательно, род Fagopyrum является достаточно гетерогенным по показателям максимальной интенсивности СО₂-газообмена и соответствующим им значениям облученности и температуры воздуха. В процессе эволюции, естественного и искусственного отбора, окультуривания, селекции и экологической специализации у растений гречихи обыкновенной и особенно культурного подвида (F. esculentum ssp. esculentum) существенно повысилась интенсивность газообмена.

Рис. 2. Интенсивность темнового дыхания (R_d), дыхания роста (R_g), дыхания поддержания (R_m) и соотношение между интенсивностью дыхания роста и дыхания поддержания (K, отн. ед.) интактных растений гречихи сорта Богатырь в фазе трех настоящих листьев при различной температуре воздуха.

Весьма важными для эколого-физиологической характеристики сорта являются компоненты темнового дыхания: дыхание роста и дыхание поддержания, сопряженные с интенсивностью роста и устойчивостью растений к экстремальным условиям внешней среды; соотношение между этими показателями (К), характеризующее долю затрат на рост; температура, при которой К достигает наибольшей величины (T_maxK) (см. табл. 2, рис. 2). Максимальное количество ассимилятов расходуется в ночное время на прирост биомассы растения при температуре, соответствующей К_max (11). У растений дикой формы F. homotropicum (2n), сортов Богатырь, Botansoba, Скороспелая 86, Дикуль и подвида F. esculentum ssp. ancestrale температура К_max составляла соответственно 17,5, 17,5, 17,5, 17,0, 13,0 и 16,0 ^оC; у представителей остальных подвидов, видов и сортов -- 10,0 ^оС. Температурный минимум дыхания роста у исследованных образцов гречихи располагался в диапазоне 4,5-0,5 ^оС. Наиболее устойчивыми оказались растения окультуренного подвида F. tataricum ssp. tataricum (дыхание роста наблюдалось при 0,5 ^оС), менее устойчивыми -- сорта Botansoba (Япония) (рост прекращался при 4,5 ^оС). Интенсивность дыхания интактных растений возрастала при повышении температуры воздуха в пределах 5-40 ^оС (см. рис. 2).

Если рассматривать интенсивность темнового дыхания и соотношение между интенсивностью дыхания роста и дыхания поддержания растений гречихи разных видов и подвидов в эволюционном аспекте, то можно сделать вывод о повышении этих показателей по мере окультуривания и создания более скороспелых сортов. Большинство сортов культурного подвида гречихи обыкновенной, отселектированных в России, характеризовались более коротким вегетационным периодом, высокой семенной продуктивностью и интенсивностью темнового дыхания по сравнению с позднеспелыми сортами, интродуцированными из Японии, Китая и Канады; при этом их температурные характеристики существенно не менялись.

Температура воздуха и доза облученности, при которых достигались максимальная и оптимальная интенсивность как фотосинтеза, так и дыхания роста, в целом соответствуют эколого-географическим условиям обитания диких видов и возделывания культурных сортов гречихи обыкновенной, формирования у них биологической и хозяйственной продуктивности (табл. 3).

3. Морфобиологические характеристики, продуктивность фотосинтеза и урожай растений гречихи разных видов, подвидов и сортов в зависимости от продолжительности вегетационного периода

Наиболее высокая чистая продуктивность фотосинтеза отмечена у растений сорта Скороспелая 86, соотношение между максимальной интенсивностью нетто-фотосинтеза и темнового дыхания которых составляло ~6,5. У растений сортов Дикуль и Баллада (лидеры по нетто-фотосинтезу) этот показатель не превышал соответственно 4,3 и 1,2, что свидетельствует о менее рациональном использовании ассимилятов на формирование хозяйственно полезного урожая.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют об относительно широкой гетерогенности рода Fagopyrum и внутривидовом генетическом разнообразии Fagopyrum esculentum ssp. esculentum по показателям облученности и температуры воздуха, обеспечивающим максимальную и оптимальную интенсивность нетто-фотосинтеза и темнового дыхания, в том числе дыхания роста и дыхания поддержания, обусловливающих формирование биологической и семенной продуктивности в естественных условиях обитания и возделывания растений. В целом это соответствует изменению первичной адаптивной стратегии культуры -- от конкурентного (C), через промежуточный (C/R) к рудеральному (R) типу, произошедшему в процессе эволюции, окультуривания и селекции (12).

Л и т е р а т у р а

К р о т о в А.С. Культурная флора СССР. Крупяные культуры, 1975, 3: 3-118.

Л а в р и н е н к о Г.Т. Производство гречихи в современных экономических условиях. Зерновые культуры, 1993, 2: 2-6.

Л а х а н о в А.П. Физиологические аспекты селекции гречихи. Аграрная наука, 1997, 3: 25-27.

З а д о р и н А.Д. Проблемы научного обеспечения производства зернобобовых и крупяных культур. Вест. РАСХН, 2002, 5: 43-48.

O h n i s h i O. Discovery of wild ancestor of common buckwheat. Fagopyrum, 1991, 11: 5-10.

К у р е ц В.К., П о п о в Э.Г. Моделирование продуктивности и устойчивости растений. Л., 1979.

Т о р н л и Дж.Г.М. Математические модели в физиологии растений. Киев, 1982.

Г о л о в к о Т.К. Дыхание растений. СПб, 1999.

Н а л и м о в В.В., Ч е р н о в Н.А. Статистические методы планирования экстремальных экспериментов. М., 1965.

Л а р х е р В. Экология растений. М., 1978.

П о п о в Э.Г., Т а л а н о в А.В., К у р е ц В.К. и др. Влияние температуры на суточную динамику СО₂-газообмена интактного растения огурца. Физиол. раст., 2003, 50, 2: 200-204.

Л а х а н о в А.П. Морфофизиологические аспекты эволюционного становления гречихи культурной (Fagopyrum esculentum). Физиол. раст., 2001, 48, 5: 670-676.