Роль метаболических гормонов в регуляции функции яичников у коров (обзор)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Статья по теме:

Роль метаболических гормонов в регуляции функции яичников у коров (обзор)

В.А. Лебедев, И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина, И.Ш. Шапиев

Освещена роль метаболических гормонов в опосредовании регуляторного влияния рационов и режима питания на овариальную функцию у коров. Дана оценка действия гормонов на созревание фолликулов in vivo и функциональную активность овариальных клеток in vitro. Рассматривается участие эндогенных соматотропина, инсулин-подобного фактора роста I, инсулина и лептина в регуляции активности яичников у коров. Обсуждается влияние метаболического состояния коров с высокой молочной продуктивностью на репродуктивные параметры и связь последних с концентрацией метаболических гормонов в крови.

Качество питания и обусловленное им метаболическое состояние животных оказывают ярко выраженное влияние на репродуктивную функцию коров, однако механизм, лежащий в основе такого действия, до сих пор слабо изучен (1-3). Как известно, центральную роль в регуляции активности яичников у млекопитающих играют гонадотропины -- фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны (ФСГ и ЛГ). Поэтому ранее исследователи основное внимание уделяли гипотезе о том, что питание и связанные с ним метаболические сигналы влияют на яичники коров посредством модуляции секреции гонадотропинов, то есть через гипоталамо-гипофизарную ось. Эта гипотеза тем не менее была только отчасти подтверждена экспериментальными данными. Так, показано, что частота импульсной секреции ЛГ и его концентрация в крови животных зависят от качества кормления (4, 5). Однако резкое ограничение питания может ингибировать рост доминантного фолликула и продукцию им эстрадиола, не влияя на освобождение ЛГ гипофизом (6). Напротив, концентрация ФСГ не изменяется у телок, получающих как пониженный, так и повышенный рацион питания (7, 8). Кроме того, у лактирующих молочных коров, находящихся в состоянии негативного энергетического баланса, послеродовой анэструс сохраняется при восстановлении нормальной секреции ФСГ (9, 10).

В настоящее время многочисленные исследования направлены на изучение влияния питания непосредственно на функцию яичников, а именно, на рост и развитие овариальных фолликулов, функциональную активность желтого тела, созревание и качество ооцитов и раннее развитие эмбрионов (11, 12). Вместе с тем изменения, связанные с овариальной функцией, оказывают в свою очередь влияние на секрецию гонадотропных гормонов, что осложняет разграничение прямых и опосредованных гонадотропинами эффектов питания на яичники. Следовательно, между питанием и воспроизводительной функцией у коров существует сложная взаимосвязь, обусловленная воздействием метаболических сигналов на многочисленные отделы репродуктивной оси.

В регуляции метаболизма животных принимает участие ряд гормонов, которые в свою очередь могут оказывать воздействие на рост, дифференцировку и жизнеспособность овариальных клеток: соматотропный гормон (СТГ); инсулин; инсулин-подобный фактор роста I (ИФР I), синтезируемый печенью; лептин; тиреоидные гормоны; кортизол (2, 11, 12). Поэтому полагают, что метаболические гормоны являются важными посредниками в реализации эффектов питания на функцию яичников у млекопитающих. Однако на уровне организма очень сложно определить вклад в эти эффекты отдельных гормонов вследствие одновременного изменения их концентрации в крови при нарушении сбалансированности питания.

Несмотря на возрастающий интерес к роли метаболических гормонов в регуляции овариальной функции у коров, наибольшее внимание уделяли только трем из них -- СТГ, инсулину и ИФР I. Показано, что введение этих гормонов стимулирует рост и развитие антральных фолликулов у коров (2, 11, 12). При этом в организме животных существует сложная взаимосвязь между концентрацией СТГ, ИФР I и инсулина в крови, а также их воздействием на яичники. Было обнаружено, что обработка телок СТГ приводит к увеличению числа малых антральных фолликулов и повышению концентрации инсулина и ИФР I в крови, но не отражается на концентрации гонадотропных гормонов, а также количестве рецепторов гонадотропинов в фолликулярных клетках (13). В настоящее время полагают, что регуляторное действие СТГ на фолликулогенез у коров может быть реализовано несколькими способами: непосредственно на уровне соматических и половых фолликулярных клеток; при участии ИФР I, синтезируемого печенью -- главным органом-мишенью для СТГ; в некоторых случаях, возможно, опосредоваться через инсулин (14, 15). Выявленные in vitro многочисленные эффекты СТГ, ИФР I и инсулина на стероидогенез, пролиферацию и жизнеспособность клеток овариальных фолликулов коров (15-19) и наличие у последних специфических рецепторов к этим гормонам (20-23) предполагают функционирование всех перечисленных способов реализации соматотропного действия. Кроме того, у животных с повышенной концентрацией в крови СТГ, сопряженной с резистентностью клеток печени к стимулирующему воздействию этого гормона на синтез ИФР I, наблюдается повышение активности яичников. Это свидетельствует о самостоятельной роли СТГ в регуляции фолликулогенеза у коров (24). Способность фолликулярных клеток секретировать СТГ и ИФР I, которые в свою очередь могут играть роль внутриовариальных паракринных и аутокринных факторов, еще более осложняет разграничение действия этих гормонов на фолликулы (15, 22, 25).

В ряде исследований было показано, что концентрация в крови эндогенных СТГ, ИФР I и инсулина варьирует в зависимости от репродуктивного состояния и стадии эстрального цикла коров (3, 24). Концентрация СТГ в фолликулярной жидкости снижается при усилении атретических процессов в больших антральных фолликулах (26). Выявлены изменения по числу рецепторов СТГ и ИФР I в фолликулярных клетках в процессе созревания овариальных фолликулов и зависимость связывания СТГ с этими клетками от репродуктивного статуса животных (21-23, 27). Кроме того, наблюдались различия по интенсивности экспрессии мРНК рецепторов СТГ в желтом теле на различных стадиях эстрального цикла (22). Эти данные свидетельствуют о важном физиологическом значении СТГ, ИФР I и инсулина в регуляции воспроизводительной функции у коров.

Имеющаяся в настоящее время информация, полученная в экспериментах in vivo и in vitro, позволяет сделать вывод о положительном влиянии СТГ, ИФР I и инсулина на созревание фолликулов и функциональную активность овариальных клеток у коров. Соматотропин оказывает стимулирующее воздействие на рост антральных фолликулов, что может быть следствием как регуляторного влияния на пролиферацию фолликулярных клеток, так и торможения внутрифолликулярных атретических процессов (13, 26, 28-30). При этом чувствительность фолликулов, находящихся на разной стадии созревания, к воздействию СТГ зависит от качества питания и наличия/отсутствия лактации у коров (28, 31). На основании данных о стимуляции СТГ развития преантральных фолликулов (32) было выдвинуто предположение, что регуляторное действие осуществляется главным образом на ФСГ-независимой фазе созревания, то есть на стадии базального фолликулогенеза (12). Это, возможно, способствует увеличению числа антральных фолликулов, достигших ФСГ-зависимой фазы созревания (стадия тонического фолликулогенеза). По данным других авторов, СТГ может участвовать в селекции фолликулов, так как у коров с дефицитом соматотропных рецепторов нарушается развитие доминантных фолликулов (33). Секреторная активность желтого тела также зависит от действия СТГ (15, 22). Выявлено стимулирующее влияние СТГ in vitro на созревание ооцитов и их способность к дальнейшему развитию после оплодотворения (25). Обнаружено повышение качества ооцитов при обработке коров СТГ (34). Следует отметить, что СТГ, по-видимому, воздействует на активность яичников также посредством стимуляции секреции гонадотропных гормонов на гипоталамо-гипофизарном уровне и в результате повышения чувствительности фолликулярных клеток к этим гормонам (24).

Инсулин и ИФР I оказывают аналогичное стимулирующее действие на стероидогенез и пролиферацию фолликулярных клеток коров in vitro (17, 18). Однако в некоторых исследованиях отмечено большее влияние этих гормонов на секрецию эстрадиола, чем прогестерона (35, 36). Кроме того, на функциональную активность клеток из овариальных фолликулов ИФР I и инсулин оказывают влияние в синергизме с гонадотропинами, что свидетельствует о повышении чувствительности клеток к этим гормонам при их совместном действии (17, 18, 35). У коров с анэструсом, вызванным ограничением питания, фолликулярные клетки сохраняют способность отвечать на воздействие ИФР I и инсулина (37). Введение животным этих гормонов может усиливать рост малых и больших антральных фолликулов, вступивших в фазу тонического фолликулогенеза, а также секрецию ими эстрадиола (38, 39). Наиболее важной функцией ИФР I является, по-видимому, его роль как фактора выживания соматических фолликулярных клеток (40). При этом концентрация ИФР I в жидкости антральных фолликулов коров служит показателем интенсивности атретических процессов (41). Однако повышение интрафолликулярной концентрации этого гормона выше оптимального уровня может снижать качество ооцитов (3). Инсулин, вероятно, также участвует в регуляции жизнеспособности клеток гранулезы в антральных фолликулах, причем это действие может реализовываться посредством усиления секреции клетками эстрадиола (16, 30). Выявлено стимулирующее влияние ИФР I на секрецию прогестерона в клетках желтого тела (22).

В последнее время особое внимание исследователей привлекает участие идентифицированного около 10 лет назад гормона жировой ткани млекопитающих лептина в контроле репродукции у коров. В организме млекопитающих этот гормон вовлечен в регуляцию энергетического баланса, потребления пищи, воспроизводительной и иммунной функций (42). Концентрация лептина в крови и его мРНК в жировой ткани повышается во время полового созревания телок, у которых оно завершается в период ранняя весна--середина лета (43). Наблюдается также снижение экспрессии мРНК лептина в адипоцитах коров и половозрелых телок во время поздней лютеальной и ранней фолликулярной фаз, что соответствует периоду инициации синхронизированного роста антральных фолликулов.

Влияние лептина на воспроизводительную функцию коров может быть реализовано как на уровне яичников, так и посредством модуляции секреции ЛГ. Было обнаружено, что введение лептина коровам, получающим пониженный рацион питания, приводит к повышению концентрации ЛГ в крови в результате увеличения амплитуды импульсной секреции гормона (44). Этот эффект лептина зависит от метаболического состояния животных и опосредуется на уровне гипофиза (42). Показано также ингибирующее действие лептина in vitro на индуцированную гонадотропинами, инсулином и ИФР I стероидогенную активность клеток гранулезы и теки из антральных фолликулов коров, хотя гормон не влиял на базальный стероидогенез клеток (45-47). При этом выявлено наличие специфических связывающих участков для лептина в фолликулярных клетках обоего типа (45, 46).

В литературе практически нет информации относительно влияния на активность яичников у коров in vivo тиреоидных и глюкокортикоидных гормонов. В экспериментах in vitro было обнаружено стимулирующее действие тироксина, трийодтиронина и кортизола на секрецию половых стероидных гормонов фолликулярными клетками коров, индуцированную инсулином, ИФР I или гонадотропинами (48, 49). Кроме того, в клетках текального слоя антральных фолликулов отмечено уменьшение числа рецепторов для ИФР I под влиянием кортизола (48). Эти данные указывают на возможность вовлечения этих гормонов в метаболическую регуляцию овариальной функции коров.

Как известно, повышение молочной продуктивности коров в некоторых случаях сопровождается негативными последствиями, такими как метаболические заболевания, хромота, мастит, а также снижение репродуктивной функции (50-52). Это дает основания полагать, что высокопродуктивные молочные коровы находятся в состоянии метаболического стресса в ранний период лактации, что приводит к нарушению у них других физиологических функций (11). При этом у животных снижается интенсивность воспроизводства, особенно когда они находятся в состоянии негативного энергетического баланса (9, 53, 54). По мнению ряда авторов, ослабление репродуктивной функции у высокопродуктивных коров обусловлено затруднением процесса метаболической адаптации к негативному энергетическому балансу в ранний период лактации (55).

ФСГ-зависимая инициация синхронного роста антральных фолликулов и селекция доминантного фолликула происходят у коров при всех репродуктивных состояниях и рационах кормления даже на поздней стадии стельности и при наступлении анэструса, вызванного хроническим недоеданием (56, 57). Рост антральных фолликулов возобновляется у молочных коров в течение первых 10 сут после отела (2). По данным Beam с соавт., у этих животных в послеотельный период возможны три варианта завершения фолликулярного созревания: овуляция эстроген-активного доминантного фолликула; формирование неовулирующего доминантного фолликула с низким уровнем секреции эстрогенов, которое заканчивается его регрессией; трансформация эстроген-активного доминантного фолликула в кисту (9).

Следовательно, пролонгированный интервал послеотельного анэструса у молочных коров, очевидно, обусловлен не отсутствием доминантного фолликула, а его неспособностью овулировать в результате неполноценного развития или низкого уровня преовуляторного пика ЛГ. Оба феномена могут быть следствием измененного метаболического состояния животных. В пользу этого вывода свидетельствует отрицательная связь между энергетическим балансом и продолжительностью интервала послеотельного анэструса у высокопродуктивных молочных коров (58, 59). Вместе с тем не ясно, на какой стадии созревания фолликулы, а также ооциты наиболее подвержены влиянию негативного энергетического баланса в ранний период лактации. Тем не менее было показано, что наличие отрицательного энергетического баланса в ранний послеотельный период может вызывать снижение фертильности молочных коров, несмотря на последующую нормализацию метаболического состояния животных ко времени осеменения (60). Следует также отметить, что овуляция доминантного фолликула даже с небольшим отклонением в развитии может приводить к формированию неполноценного желтого тела, в результате чего отсутствует адекватная поддержка стельности (60).

На основании данных об участии метаболических гормонов, в первую очередь СТГ, инсулина, ИФР I и лептина, в регуляции фолликулогенеза у коров была выдвинута гипотеза о том, что изменения, связанные с этими гормонами, опосредуют, по крайней мере частично, влияние метаболического состояния в ранний период лактации на воспроизводительную функцию у высокопродуктивных молочных коров (11). С этой гипотезой согласуются данные, полученные при сравнении репродуктивных параметров во время раннего послеотельного периода у коров двух линий, имеющих разный генетический потенциал молочной продуктивности (11, 61). Концентрация ФСГ в крови и характер фолликулярного роста у этих животных были сходными, тогда как интервал от отела до первой овуляции был длиннее, а оплодотворяемость от первого осеменения и частота импульсной секреции ЛГ были ниже у коров с высоким потенциалом молочной продуктивности. Это было связано с более низкой концентрацией инсулина и ИФР I и более высокой концентрацией СТГ в крови, что может свидетельствовать о понижении чувствительности тканей животных к воздействию последнего. Кормление коров этих двух линий рационом, стимулирующим секрецию инсулина, приводило к сокращению периода от отела до первой овуляции и сервис-периода, а также к повышению оплодотворяемости от первого осеменения и понижению индекса осеменения (10, 11). В то же время секреция ФСГ и ЛГ у исследуемых животных не изменялась. Кроме того, в ранний послеотельный период более высокие концентрации лептина были обнаружены в крови молочных коров с более коротким интервалом от отела до первого эструса (62). При этом концентрация лептина в крови была ниже у животных со средним отрицательным энергетическим балансом во время лактации.

Итак, исследования последних лет свидетельствуют о том, что гормоны, участвующие в регуляции метаболических процессов, играют также важную роль в контроле овариальной функции у коров. Метаболические гормоны могут действовать как непосредственно на уровне яичников, так и на гипоталамо-гипофизарную ось, регулируя секрецию гонадотропных гормонов. Изменяя рацион, можно манипулировать воздействием метаболических гормонов на рост фолликулов в яичниках, особенно у высокопродуктивных молочных коров в ранний послеотельный период. Однако этот процесс должен находиться под жестким контролем, так как избыточное питание может приводить к снижению качества ооцитов и их способности к дальнейшему развитию после оплодотворения (63). Таким образом, необходимы дальнейшие исследования, направленные на выявление сложных взаимодействий между питанием, метаболическими гормонами и воспроизводительной функцией с целью оптимизации методов контроля и регуляции репродуктивного потенциала у крупного рогатого скота.

Литература

корова яичник инсулин лептин

1. Robinson J.J. Nutrition and reproduction. Anim. Reprod. Sci., 1996, 42, 1-4: 25-34.

2. Diskin M.G., Mackey D.R., Roche J.F. e.a. Effects of nutrition and metabolic status on circulating hormones and ovarian follicle development in cattle. Anim. Reprod. Sci., 2003, 78, 3-4: 345-370.

3. Armstrong D.G., Gong J.G., Webb R. Interactions between nutrition and ovarian activity in cattle: physiological, cellular and molecular mechanisms. Reprod. Suppl., 2003, 61: 403-414.

4. Imakawa K., Day M.L., Garcia - Winder M. e.a. Endocrine changes during restoration of oestrous cycles following induction of anoestrous by restricted nutrient intake in beef heifers. J. Anim. Sci., 1986, 63, 2: 565-571.

5. Richards M.W., Wettemann R.P., Schoenemann H.M. Nutritional anestrus in beef cows: body weight change, body condition, luteinizing hormone in serum and ovarian activity. J. Anim. Sci., 1989, 67, 6: 1520-1526.

6. Mackey D.R., Sreenan J.M., Roche J.F. e.a. Effect of acute nutritional restriction on incidence of anovulation and periovulatory estradiol and gonadotropin concentrations in beef heifers. Biol. Reprod., 1999, 61, 6: 1601-1607.

7. Rhodes F.M., Entwistle K.W., Kinder J.E. Changes in ovarian function and gonadotropin secretion preceding the onset of nutritionally induced anestrus in Bos indicus heifers. Biol. Reprod., 1996, 55, 6: 1437-1443.

8. Gutierrez C.G., Oldham J., Bramley T.A. e.a. The recruitment of ovarian follicles is enhanced by increased dietary intake in heifers. J. Anim. Sci., 1997, 75, 7: 1876-1884.

9. Beam S.W., Butler W.R. Energy balance effects on follicular development and first ovulation in postpartum cows. J. Reprod. Fertil. Suppl., 1999, 54: 411-424.

10. Gong J.G., Lee W.J., Garnsworthy P.C. e.a. Effect of dietary induced increases in circulating insulin concentrations during the early postpartum period on reproduction function in dairy cows. Reproduction, 2002, 123, 3: 419-427.

11. Gong J.G. Influence of metabolic hormones and nutrition on ovarian follicle development in cattle: practical implications. Domest. Anim. Endocrinol., 2002, 23, 1-2: 229-241.

12. Mihm M., Bleach E.C.L. Endocrine regulation of ovarian antral follicle development in cattle. Anim. Reprod. Sci., 2003, 78, 3-4: 217-237.

13. Gong J.G., Bramley T., Webb R. The effect of recombinant bovine somatotropin on ovarian function in heifers: follicular populations and peripheral hormones. Biol. Reprod., 1991, 45, 6: 941-949.

14. Webb R., Gong J.G., Bramley T.A. Role of growth hormone and intracellular peptides in follicle development in cattle. Theriogenology, 1994, 41, 1: 25-30.

15. Hull K.L., H a r v e y S. Growth hormone: role in female reproduction. J. Endocrinol., 2001, 168, 1: 1-23.

16. Saumande J. Culture of bovine granulosa cells in a chemically defined serum-free medium: the effect of insulin and fibronectin on the response to FSH. J. Steroid. Biochem. Mol. Biol., 1991, 38, 2: 189-196.

17. Gong J.G., M c Bride D., Bramley T.A. e.a. Effects of recombinant bovine somatotropin, insulin-like growth factor-I and insulin on the proliferation of bovine granulosa cells in vitro. J. Endocrinol., 1993, 139, 1: 67-75.

18. Gong J.G., M c Bride D., Bramley T.A. e.a. Effects of recombinant bovine somatotropin, insulin-like growth factor-I and insulin on bovine granulosa cell steroidogenesis in vitro. J. Endocrinol., 1994, 143, 1: 157-164.

19. Silva J.M., Price C.A. Insulin and IGF-I are necessary for FSH-induced cytochrome 450 aromatase but not cytochrome 450 side-chain cleavage gene expression in oestrogenic bovine granulosa cells in vitro. J. Endocrinol., 2002, 174, 3: 499-507.

20. Mc Ardle C.A., Kohl C., Rieger K. e.a. Effects of gonadotropins, insulin and insulin-like growth factor I on ovarian oxytocin and progesterone production. Mol. Cell. Endocrinol., 1991, 78, 3: 211-220.

21. Kцlle S., Sinowatz F., Boie G. e.a. Developmental changes in the expression of the growth hormone receptor messenger ribonucleic acid and protein in the bovine ovary. Biol. Reprod., 1998, 59, 4: 836-842.

22. Schams D., Berisha B., Kosmann M. e.a. Possible role of growth hormone, IGFs, and IGF-binding proteins in the regulation of ovarian function in large farm animal. Domest. Anim. Endocrinol., 1999, 17, 2-3: 279-285.

23. Лебедева И.Ю., Лебедев В.А., Кузьмина Т.И. Характеристика соматотропин- и пролактинсвязывающих участков на клетках гранулезы коров при использовании гомологичных гормонов. Биохимия, 2001, 66, 9: 1188-1194.

24. Hull K.L., Harvey S. GH as a co-gonadotropin: the relevance of correlative changes in GH secretion and reproductive state. J. Endocrinol., 2002, 172, 1: 1-19.

25. Bevers M.M., Izadyar F. Role of growth hormone and growth hormone receptor in oocyte maturation. Mol. Cell. Endocrinol., 2002, 197, 1-2: 173-178.

26. Лебедева И.Ю., Кузьмина Т.И., Лебедев В.А. Динамика содержания соматотропина в фолликулярной жидкости при созревании и атрезии антральных фолликулов яичников коров. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 1996, 82, 10-11: 91-97.

27. Лебедева И.Ю., Лебедев В.А., Кузьмина Т.И. Связывание пролактина и соматотропина клетками гранулезы коров при их разном репродуктивном состоянии. Онтогенез, 2004, 35, 6: 475-480.

28. DeLaSota R.L., Lucy M.C., Staples C.R. e.a. Effect of recombinant bovine somatotropin (sometribove) on ovarian function in lactating and nonlactating dairy cows. J. Dairy Sci., 1993, 76, 4: 1000-1013.

29. Лебедева И.Ю., Кузьмина Т.И., Лебедев В.А. и др. Взаимная модуляция регуляторного действия пролактина и соматотропина на синтез ДНК в клетках гранулезы коров. Цитология, 2000, 42, 5: 468-472.

30. Лебедева И.Ю., Кузьмина Т.И., Кибардина Т.В. и др. Влияние соматотропина, пролактина и инсулина на клетки гранулезы из атретических фолликулов коров. Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2004, 90, 10: 1281-1288.

31. Lucy M.C., De La Sota R.L., Staples C.R. e.a. Ovarian follicular population in lactating dairy cows treated with recombinant bovine somatotropin (sometribove) or saline and fed diets differing in fat content and energy. J. Dairy Sci., 1993, 76, 4: 1014-1027.

32. Cushman R.A., De Souza J.C., Hedgpeth V.S. e.a. Alteration of activation, growth, and atresia of bovine preantral follicles by long-term treatment of cows with estradiol and recombinant bovine somatotropin. Biol. Reprod., 2001, 65, 2: 581-586.

33. Chase C.C., Kirb y C.J., Hammond A.C. e.a. Patterns of ovarian growth and development in cattle with a growth hormone receptor deficiency. J. Anim. Sci., 1998, 76, 1: 212-219.

34. Roth Z., Arav A., Braw - T a l R. e.a. Effect of treatment with follicle-stimulating hormone or bovine somatotropin on the quality of oocytes aspirated in the autumn from previously heat-stressed cows. J. Dairy Sci., 2002, 85, 6: 1398-1405.

35. Spicer L.J., Chamberlain C.S., M a c i e l S.M. Influence of gonadotropins on insulin- and insulin-like growth factor-I (IGF-I)-induced steroid production by bovine granulosa cells. Domest. Anim. Endocrinol., 2002, 22, 4: 237-254.

36. Armstrong D.G., Gong J.G., Gardner J.O. e.a. Steroidogenesis in bovine granulosa cells: the effect of short-term changes in dietary intake. Reproduction, 2002, 123, 3: 371-378.

37. Hamilton T.D., Vizcarra J.A., Wettemann R.P. e.a. Ovarian function in nutritionally induced anoestrous cows: effect of exogenous gonadotrophin-releasing hormone in vivo and effect of insulin and insulin-like growth factor I in vitro. J. Reprod. Fertil., 1999, 117, 1: 179-187.

38. Simpson R.B., Chase C.C., Spicer L.J. e.a. Effect of exogenous insulin on plasma and follicular insulin-like growth-factor-I, insulin-like growth-factor binding-protein activity, follicular estradiol and progesterone, and follicular growth in superovulated Angus and Brahman cows. J. Reprod. Fertil., 1994, 102, 2: 483-492.

39. Spicer L.J., Alvarez P., Prado T.M. e.a. Effects of intraovarian infusion of insulin-like growth factor-I on ovarian follicular function in cattle. Domest. Anim. Endocrinol., 2000, 18, 2: 265-278.

40. Markstrцm E., Svensson E.C., Shao R. e.a. Survival factors regulating ovarian apoptosis -- dependence on follicle differentiation. Reproduction, 2002, 123, 1: 23-30.

41. Roche J.F. Control and regulation of folliculogenesis -- a symposium in perspective. Rev. Reprod., 1996, 1, 1: 19-27.

42. Williams G.L., Amstalden M., Garcia M.R. e.a. Leptin and its role in the central regulation of reproduction in cattle. Domest. Anim. Endocrinol., 2002, 23, 1-2: 339-349.

43. Garcia M.R., Amstalden M., Williams S.W. e.a. Serum leptin and its adipose gene expression during pubertal development, the estrous cycle, and different seasons in cattle. J. Anim. Sci., 2002, 80, 8: 2158-2167.

44. Amstalden M., Garcia M.R., Stanko R.L. e.a. Central infusion of recombinant ovine leptin normalizes plasma insulin and stimulates a novel hypersecretion of luteinizing hormone after short-term fasting in mature beef cows. Biol. Reprod., 2002, 66, 5: 1555-1561.

45. Spicer L.J., Francisco C.C. The adipose obese gene product, leptin: evidence of a direct inhibitory role in ovarian function. Endocrinol., 1997, 138, 8: 3374-3379.

46. Spicer L.J., Francisco C.C. Adipose obese gene product, leptin, inhibits bovine ovarian thecal cell steroidogenesis. Biol. Reprod., 1998, 58, 1: 207-212.

47. Spicer L.J., Chamberlain C.S., Francisco C.C. Ovarian action of leptin: effects on insulin-like growth factor-I-stimulated function of granulosa and thecal cells. Endocrine, 2000, 12, 1: 53-59.

48. Spicer L.J., Chamberlain C.S. Influence of cortisol on insulin- and insulin-like growth factor 1 (IGF-1)-induced steroid production and on IGF-1 receptors in cultured bovine granulosa cells and thecal cells. Endocrine, 1998, 9, 2: 153-161.

49. Spicer L.J., Alonso J., Chamberlain C.S. Effects of thyroid hormones on bovine granulosa and thecal cell function in vitro: dependence on insulin and gonadotropins. J. Diary Sci., 2001, 84, 5: 1069-1076.

50. Pryce J.E., Nielsen B.L., Veerkamp R.F. e.a. Genotype and feeding system effects and interactions for health and fertility traits in dairy cattle. Livestock Prod. Sci., 1999, 57, 1: 193-201.

51. Лягин Ф.Ф. Особенности воспроизводительных качеств высокопродуктивных коров. Зоотехния, 2003, 5: 25-27.

52. Артюх В.М., Чомаев А.М., Вареников М.В. и др. Сроки осеменения высокопродуктивных коров после отела. Зоотехния, 2004, 6: 24-25.

53. Nebel R.L., Mc Gilliar d M.L. Interactions of high milk yield and reproductive performance in dairy cows. J. Dairy Sci., 1993, 76, 10: 3257-3268.

54. Royal M.D., Darwash A.O., Flint A.P.F. e.a. Declining fertility in dairy cattle: changes in traditional and endocrine parameters of fertility. Anim. Sci., 2000, 70, 3: 487-501.

55. Jorritsma R., Wensing T., Kruip T.A. e.a. Metabolic changes in early lactation and impaired reproductive performance in dairy cows. Vet. Res., 2003, 34, 1: 11-26.

56. Ginther O.J., Kot K., Kulick L.J. e.a. Relationships between FSH and ovarian follicular waves during the last six months of pregnancy in cattle. J. Reprod. Fertil., 1996, 108, 2: 271-279.

57. Bossis I., Wettemann R.P., Wetly S.D. e.a. Nutritionally induced anovulation in beef heifers: ovarian and endocrine function preceding cessation of ovulation. J. Anim. Sci., 1999, 77, 6: 1536-1546.

58. Butler W.R., Everett R.W., Coppock C.E. The relationship between energy balance, milk production and ovulation in postpartum Holstein cows. J. Anim. Sci., 1981, 53, 3: 742-748.

59. Canfiel d R.W., Butler W.R. Energy balance and pulsatile luteinising hormone secretion in early postpartum dairy cows. Domest. Anim. Endocrinol., 1990, 7, 3: 323-330.

60. Watches D.C., Taylor V.J., Cheng Z. e.a. Follicular growth, corpus luteum function and their effects on embryo development in postpartum dairy cows. Reprod. Suppl., 2003, 61: 219-237.

61. Gutierrez C.G., Gong J.G., Bramley T.A. e.a. Effects of genetic selection for milk yield on metabolic hormones and follicular development in postpartum dairy cattle. J. Reprod. Fertil., Abs. Ser., 1999, 24: 32.

62. Liefers S.C., Veerkamp R.F., Pas M.F. e.a. Leptin concentrations in relation to energy balance, milk yield, intake, live weight, and estrus in dairy cows. J. Dairy Sci., 2003, 86, 3: 799-807.

63. Boland M.P., Lonergan P., O' Callaghan D. Effect of nutrition on endocrine parameters, ovarian physiology, and oocyte and embryo development. Theriogenol., 2001, 55, 6: 1323-1340.

Summary

Role of metabolic hormones in the regulation of ovarian function in cattle (review)

V.A. Lebedev, I.Yu.

The role of metabolic hormones in the mediation of the regulatory influence of nutrition on the ovarian function in cows is considered in the present review. The characterization of the hormone effects on the follicle maturation in vivo and functional activity of ovarian cells in vitro is given. The separate attention is devoted to the data suggesting a participation of endogenous somatotropin, insulin-like growth factor I, insulin and leptin in the regulation of ovarian activity in cattle. The influence of the metabolic state of high yielding dairy cows on reproductive parameters and the association of these latter with the level of metabolic hormones in the blood are discussed. It was shown, that metabolic hormones can act directly on ovarian level resulting in the modulation of proliferous activity, steroidogenesis and viability of ovarian cells and also on hypothalamo-hypophysis axis with regulation of gonadotropic hormones secretion. It was proposed, that these effects are the part of complex mechanism by means of which the nutrition influences on reproductive function of animals. The authors made the conclusion about a necessity of widening of investigation aimed at revelation of complicated interrelation between the nutrition, metabolic hormones and reproductive function for optimization of control and regulation of reproductive potential in cattle.

Размещено на Allbest.ru