Размещено на http://allbest.ru

Репродуктивные качества свиней украинской степной белой породы в связи со структурной организацией генофонда по комплексу локусов

В.В. Герасименко

Аннотация

Исследовали репродуктивные качества свиней украинской степной белой породы, имеющих различные комбинации неаллельных генов по «закрытым» генетическим системам групп крови (B, D, E, F, G), трансферрина и амилазы. Выявляли особенности действия отбора на животных разных иммуногенетических классов, приводящие к накоплению в стаде особей с аллелями, контролирующими эритроцитарные антигены и белки сыворотки крови.

Введение

Одной из центральных задач генетики сельскохозяйственных животных является разработка методов объективной оценки генотипов и прогнозирование продуктивности на ранних стадиях онтогенеза, для чего могут быть использованы генетические системы групп крови и полиморфных белков сыворотки крови как маркеры соответствующих групп сцепления генов (1). Работы в этом направлении ведутся давно и в некоторых случаях получены обнадеживающие результаты. Так, установлено генетическое сцепление локусов системы Н групп крови, фосфогексозоизомеразы, 6-фосфоглюконатдегидрогеназы и других с локусами генов, ответственных за проявление стрессоустойчивости у свиней. Широко известны иммуногенетические методы предупреждения гемолитической болезни молодняка. Можно считать обоснованным положительное влияние относительно повышенной гетерозиготности по ряду локусов на жизнеспособность поросят и некоторые хозяйственно ценные признаки свиней.

Однако в большинстве случаев не удается обнаружить взаимосвязей между показателями по отдельным локусам и степенью проявления селекционируемых признаков. Это объясняется многими причинами, наиболее существенной из которых является, вероятно, невысокая эффективность однолокусного маркирования. По современным представлениям, с генетической точки зрения породы представляют собой сравнительно устойчивые, сбалансированные генные комплексы, а племенная работа все более выходит на уровень генетического осмысления сути селекционных процессов (2-4).

Генофонд каждой породы, по-видимому, имеет четкую внутреннюю структуру высокого уровня сложности, что обусловливает необходимость системного подхода при его изучении (5). Сейчас нет сомнений в том, что отбор оперирует не отдельными генами, а различными их сочетаниями, что требует разработки методов интегрированной оценки генотипов, их селективной ценности, приспособленности и характера фенотипического проявления в меняющихся условиях среды (6).

Ранее мы проанализировали особенности генетической структуры стада свиней украинской степной белой породы, что позволило выявить частоту по пяти «закрытым» генетическим системам групп крови, локусам трансферрина и амилазы, а также направление действия отбора особей с различными комбинациями генов (далее «комплексные генотипы») (7). Целью настоящей работы была оценка репродуктивной способности свиней этого же стада, относящихся к разным иммуногенетическим классам.

Методика

Объектом исследования служили свиньи украинской степной белой породы (n = 1954) из хозяйства «Славутич» Херсонской области, типированные общепринятыми методами (реакция агглютинации, проба Кумбса) с применением моноспецифических сывороток-реагентов по эритроцитарным антигенам, контролируемым генетическими системами групп крови B, D, E, F и G.

Методом электрофореза в крахмальном геле у каждого животного выявляли электрофоретические варианты белков сыворотки крови -- трансферрина (Tf) и амилазы (Am) (8, 9). Полученные данные использовали для определения генотипов конкретных особей, их численности и частоты встречаемости соответствующих аллелей.

При исследовании структурной организации генофонда стада выявляли частоту встречаемости особей (%) с одинаковыми «комплексными генотипами» одновременно по семи используемым генетическим системам. Для оценки уровня гетерозиготности животных (Y) рассчитывали долю гетерозиготных локусов (%) у особей с «комплексным генотипом».

При определении степени аллельного и фенотипического разнообразия применяли следующие показатели: эффективное число аллелей -- n_e и среднее число фенотипов -- k (10).

У свиноматок с разными «комплексными генотипами» по семи генетическим системам рассчитывали средние значения показателей многоплодия, числа поросят, массы гнезда и живой массы одного поросенка ко времени отъема.

При анализе репродуктивной способности животных в качестве основного был выбран единственный параметр -- число поросят в гнезде ко времени отъема, по которому все свиноматки условно были разделены на четыре группы: I, II и III группы -- соответственно высокий, средний и низкий показатели; IV группа была представлена животными с возможными нарушениями воспроизводительной функции (один опорос или вовсе без опороса), а также не прошедшими отбора по репродуктивным признакам.

Сформировать более однородный состав IV группы в наших условиях не представлялось возможным из-за отсутствия соответствующей дополнительной информации. Во всех случаях результаты первого опороса не учитывали при биометрической обработке данных.

Результаты

Всего в стаде было выявлено 318 «комплексных генотипов», причем концентрация наиболее распространенного из них (B^a/B^a, D^b/D^b, E^edg/E^edf, F^b/F^b, G^a/G^b, Tf^B/Tf^B, Am²/Am²) составляла 3,65 %, в то время как наиболее редкие, единичные комбинации генов встречались с частотой 0,05 % (табл. 1). При этом доля животных с 28 (8,8 % от общего числа генотипов в стаде) наиболее распространенными генотипами составляла свыше 50 % от общего поголовья, в то время как доля 191 (60,1 %) наименее распространенного генотипа не превышала 13 %; число опоросов составляло соответственно 52,4 и 10,1 %. Наибольшее число опоросов (90 %) было получено от свиноматок со 128 (40,3 %) наиболее распространенными «комплексными генотипами». Эти данные свидетельствуют о том, что «репродуктивное ядро» стада представлено животными с наиболее распространенными «комплексными генотипами», что и послужило основанием для анализа репродуктивных качеств свиноматок разных генетических классов с учетом как частоты встречаемости, так и конкретных особенностей их генотипа по семи генетическим системам.

Следует отметить, что непосредственная оценка продуктивности животных разных генетических классов в зависимости от частоты встречаемости «комплексных генотипов» оказалась малоэффективной вследствие «нормальности» кривой распределения изучаемого количественного признака: в модальном классе сконцентрировались особи с наиболее распространенными генотипами, у которых показатели этих признаков оказались близки к средним по стаду, а на краях распределения, -- имеющие отклоняющиеся от нормы относительно редкие генотипы с крайними (максимальными и минимальными) показателями, средние значения которых также были близки к модальным (6, 11). Гораздо более информативно определение степени сопряженности по частоте классов при распределении генетических и адаптивно-значимых количественных признаков (6).

1. Частота встречаемости «комплексных генотипов» по семи генетическим системам в стаде свиней украинской степной белой породы

Исходя из этого, мы проанализировали распределение «комплексных генотипов» свиней вдоль кривой изменчивости количественного признака, характеризующего репродуктивные качества свиноматок (табл. 2). При этом модальный класс (II группа) составляли животные с наиболее распространенными «комплексными генотипами» -- 0,68 %. От этих животных было получено 60,6 % всех опоросов. Частота «комплексных генотипов» животных, у которых показатель количественного признака отличался от среднего по стаду в ту или иную сторону (I и III группы), была в 1,7-2,4 раза ниже средних значений. Обращает на себя внимание тот факт, что в группу животных с единственным опоросом или вовсе без таковых (IV группа) входили особи с наиболее редкими «комплексными генотипами», среднее значение частоты встречаемости которых составляло 0,08 %. К сожалению, мы не имели возможности проанализировать конкретные физиологические особенности этих животных, однако наличие лишь единственного опороса или полное отсутствие таковых позволяет предполагать, что в состав этой группы, с одной стороны, частично входили нормальные животные, еще не прошедшие отбора по репродуктивным качествам, а с другой, -- в основном особи с нарушенной репродуктивной функцией, впоследствии выранжированные из стада, что согласуется с данными других авторов (6).

2. Частота встречаемости «комплексных генотипов» по семи генетическим системам у свиноматок, имеющих разное число поросят в гнезде ко времени отъема (%)

При исследовании особенностей генофонда животных разных групп было показано, что свиньи IV группы характеризовались наибольшим генетическим разнообразием: относительно высокая частота генотипов с крайне редкими для остальных групп аллелями -- B^b, D^a, E^aeg, F^a, Tf^C, Tf^J и Am³; частота аллелей D^a, E^aeg и F^a превышала таковую у особей I-III групп соответственно в 9,3-17,6 (Р = 0,001); 4,5-54,0 (Р = 0,01-0,001) и 4,2-10,8 (Р = 0,001) раза (табл. 3). У маток I-III групп отмечено закономерное изменение концентрации аллелей по мере уменьшения числа поросят в гнезде ко времени отъема: Tf^A -- от 0,430 до 0,181 (Р = 0,001); Tf^B -- от 0,570 до 0,814 (Р = 0,001); E^edf (редко встречающийся либо отсутствующий у дикого кабана) -- от 0,414 до 0,331 (Р = 0,01); E^edg -- от 0,368 до 0,463 (Р = 0,05). У особей I группы по сравнению со II и III наблюдалась достоверно (Р = 0,01) более высокая частота аллеля G^a.

3. Частота встречаемости аллелей в группах свиноматок украинской степной белой породы, ранжированных по числу поросят в гнезде ко времени отъема

Выявленные закономерности нашли свое отражение и при анализе особенностей генотипического состава групп (табл. 4). Так, у животных IV группы наблюдалась высокая частота встречаемости редких или отсутствующих в других группах генотипов -- B^a/B^b, D^a/D^b, E^aeg/E^bdg, E^aeg/E^edf, F^a/F^b, Tf^B/Tf^C, Tf^A/Tf^C, Am²/Am³, Am¹/Am¹ (Р = 0,001), Am¹/Am³ (Р = 0,05-0,001). По мере увеличения среднего показателя по числу поросят в гнезде ко времени отъема уменьшалась частота встречаемости следую дующих генотипов: E^edg/E^edf -- c 35,55 до 23,37 % (Р = 0,001); Tf^B/Tf^B -- c 68,72 до 31,62 % (Р = 0,001). Частота генотипов Tf^A/Tf^A и Tf^A/Tf^B, напротив, увеличивалась -- соответственно 5,92-17,53 и 24,41-50,85 % (Р = = 0,001).

4. Частота встречаемости генотипов в группах свиноматок украинской степной белой породы, ранжированных по числу поросят в гнезде ко времени отъема (%)

В I группе свиней, имеющих наиболее высокую репродуктивную способность, сконцентрировались следующие генотипы: E^bdg/E^bdg, E^edf/E^edf, E^bdg/E^edg (Р = 0,001); частота встречаемости генотипа E^edg/E^edg была в 1,5 раза ниже (Р = 0,001). Обращает на себя внимание и относительно низкая частота встречаемости генотипа E^bdg/E^edf у животных I группы (3,78 %) по сравнению со II (25,07 %). Свиньи с высокими репродуктивными качествами характеризовались повышенной частотой генотипа G^a/G^a (в 2,9-3,2 раза) за счет элиминации гетерозигот G^a/G^b. В целом полученные нами данные свидетельствуют о том, что животные IV группы, куда предположительно входили особи с нарушенной репродуктивной функцией и возможными аномалиями развития, характеризовались наиболее высоким уровнем генетического разнообразия по сравнению с остальными (I-III группы). Так, гетерозиготность по семи генетическим локусам составляла в IV группе 36,4 %, эффективное число аллелей -- 1,82, среднее число фенотипов -- 3,41 (см. табл. 3). Низкий уровень генетического разнообразия наблюдался в группе свиней с пониженными репродуктивными качествами -- Y = 26,2 %; n_e = 1,52; k = 2,66; у животных с высокой репродуктивной способностью эти показатели имели промежуточные значения -- Y = 27,0 %; n_e = 1,63; k = 2,71.

В соответствии с гипотезой об оптимальном уровне генного разнообразия популяций как мере их адаптивного максимума нормальное развитие в онтогенезе, высокая жизнеспособность и адаптивность к разнообразным неблагоприятным внешним воздействиям обусловлены прежде всего балансом генов (11, 12). В связи с этим требуют уточнения многочисленные опубликованные данные о высокой продуктивности хряков и маток, гетерозиготных по комплексу локусов. По-видимому, и у свиней эта зависимость сохраняется лишь до тех пор, пока уровень полиморфизма не выходит за рамки адаптивного оптимума, а небольшое число экспериментальных данных, свидетельствующих в пользу этого утверждения, объясняется тем, что во многих работах оценивали поголовье, прошедшее достаточно жесткий предварительный отбор, в результате которого особи с максимальным уровнем гетерозиготности, выходящие за рамки адаптивного оптимума, были выранжированы еще до начала исследований. свинья генотип локус гемолитический

Представляет интерес сравнительный анализ генетической структуры стада в целом и оценка динамики распределения по частоте аллелей и генотипов в группах свиней с разной репродуктивной способностью. У высокоплодовитых свиноматок наблюдалась ярко выраженная тенденция к концентрированию аллелей E^bdg, E^edf, G^a и Tf^A за счет накопления соответствующих гомозиготных (E^bdg/E^bdg, E^edf/E^edf, G^a/G^a, Tf^A/Tf^A) и гетерозиготных (E^bdg/E^edg, Tf^A/Tf^B) генотипов.

Одновременно действие отбора элиминировало аллели E^edg, G^b, Tf^B и генотипы E^edg/E^edf, E^edg/E^edg, G^a/G^b, Tf^B/Tf^B. В то же время при изучении особенностей генетической структуры этого стада в целом и его «генетического ядра» ранее нами было выявлено противоположное действие отбора относительно аллелей G^a, G^b, Tf^A, Tf^B и генотипов E^bdg/E^bdg, E^edg/E^edf, E^bdg/E^edg, E^edf/E^edf, G^a/G^a, G^a/G^b, Tf^A/Tf^A, то есть отбор благоприятствовал гетерозиготам (7); при отборе по репродуктивным качествам селективное преимущество имели гомозиготы.

Выявленные нами особенности формирования генетической структуры стада, вероятно, являются следствием разнонаправленности действия естественного (по жизнеспособности) и искусственного (по репродуктив-ности) отбора в отношении животных с разными генотипами по генетическим системам E, G и трансферриновому локусу. В частности, судя по данным литературы, при исследовании отдельных популяций в большинстве случаев выявлена высокая частота аллеля E^edg у дикого кабана, что позволяет предположить возможную взаимосвязь между этим аллелем и свойственными диким животным пониженной продуктивностью, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, в отличие от более характерных для культурных пород аллелей E^bdg, E^edf, обусловливающих противоположный эффект (13-15). В аналогичные процессы, по-видимому, вовлечены также аллели системы G и трансферринового локуса.

Результирующее влияние этих двух векторов отбора должно приводить к накоплению в стаде особей, имеющих комбинированные генотипы E^bdg/E^edg, E^edf/E^edg, G^a/G^b, Tf^A/Tf^B, которые в то же время являются гомозиготами по аллелям B^a, D^b и Am², что и наблюдается в действительности. Так, один из этих комбинированных генотипов занимает второе место по распространенности в стаде (3,59 %), а другой -- входит в десятку наиболее распространенных из 318 имеющихся. Динамика частоты встречаемости по другим сочетаниям генов также, вероятно, является следствием взаимодействия двух основных векторов отбора, происходящего в конкретных условиях среды с учетом особенностей племенной работы.

Полученные данные позволяют, на наш взгляд, дать и некоторые практические рекомендации по разведению свиней украинской степной белой породы, которые, однако, имеют лишь предварительный характер: при отборе желательно отдавать предпочтение особям с генотипами E^edg/E^edf (E^bdg/E^edg), G^a/G^b и Tf^A/Tf^B, не имеющим относительно редких аллелей B^b, D^a, F^a, Am³, что должно обеспечить высокую жизнеспособность в сочетании с хорошими репродуктивными качествами.

Таким образом, наибольшее генетическое разнообразие по семи генетическим системам групп крови и полиморфных белков сыворотки крови (средняя гетерозиготность -- 36,4 %, эффективное число аллелей на локус -- 1,82, среднее число фенотипов на локус -- 3,41) и высокая частота встречаемости редких аллелей и генотипов выявлены в группе свиней с вероятными нарушениями репродуктивной функции и возможными аномалиями развития, от которых был получен лишь один опорос (или ни одного). Показатели генетического разнообразия животных с высокой репродуктивной способностью в целом имели промежуточные значения. Отмечен разнонаправленный характер действия отбора на животных с разными генотипами по генетическим системам E, G групп крови и трансферриновому локусу.

Суммарное влияние двух векторов отбора обусловливает накопление в стаде комбинированных генотипов по системам E, G и трансферриновому локусу, у которых повышенная жизнеспособность сочетается с высокой репродуктивной способностью.

Литература

Г л а з к о В.И., С е р а я - Р я з а н ц е в а О.Ю. Некоторые проблемы генетики сельскохозяйственных животных. Вiсник аграрноiі науки, 1994, 10: 1333-1357.

Ж и в о т о в с к и й Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М., 1984.

Г л а з к о В.И. Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе. Докл. ВАСХНИЛ, 1987, 3: 22-24.

Д у н и н И.М., О х а п к и н С.К., Б а л ь ц а н о в А.И. и др. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду стада. Зоотехния, 1996, 5: 5-7.

П е т р е н к о I.П., З у б е ц ь М.В., В i н н и ч у к Д.Т. и др. Генетико-популяцiйнi процеси при розведеннi тварин. Киiв, 1997.

К а л н и н а О.В., С а р а н ц э ц э г Г., К а л н и н В.В. и др. Изучение связей между изменчивостью полигенных морфологических и моногенных биохимических признаков на примере каракульских овец. Генетика, 1988, 24, 1: 141-150.

Г е р а с и м е н к о В.В. Некоторые параметры структурной организации генофонда стада свиней по иммуногенетическим показателям. С.-х. биол., 2002, 4: 37-43.

K r i s t j a n s s o n F.K. Genetic control of two prealbumins in pigs. Genetics, 1963, 48, 8: 1059-1063.

E b e r t u s R. Untersuchungen uber Coeruloplasmin Polymorphismus beim Rind. Fortplanzung, Besamung und Aufzucht der Haustiere. Biol., Pathol. und Hygiene, 1967, 3, 3-4: 265-270.

Ж и в о т о в с к и й Л.А. Популяционная биометрия. М., 1991.

А л т у х о в Ю.П., К о р о ч к и н Л.И., Р ы ч к о в Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития. Генетика, 1996, 32, 11: 1450-1473.

А л т у х о в Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения. Генетика, 1995, 31, 10: 1333-1357.

Т и х о н о в В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск, 1991.

С е р д ю к Г.Н., П а в л и ч е н к о В.П., Л о з г а ч е в а О.А. О взаимосвязи между естественной резистентностью и группами крови свиней. С.-х. биол., 1986, 5: 112-114.

Ш е й к о И.П., Ш а б у н и н Н.М. Иммуногенетическая характеристика стада свиней в зависимости от длительности направленной селекции. В сб.: Биотехнологические методы в селекции. М., 1994: 117-121.

Summary

Reproductive qualities in pigs of the Ukrainian steppe white breed in connection with structural organization of their gene pool for complex of loci

V.V. Gerasimenko

The author have investigated the reproduction qualities in pigs of the Ukrainian Steppe White breed having different combinations of nonallelic genes on “closed” genetic systems of blood groups (B, D, E, F, G), transferring (Tf) and amylase (Am). The study of population-genetic parameters in pig herd permit to revealed the optimum level of genetic variability and peculiarities of selection action on animals with different genotypes using polymorphous systems of blood groups and serum proteins.

Размещено на Allbest.ru