Поскольку диоксид углерода является конечным продуктом окисления при аэробном дыхании, а скорость и количество выделенного СО₂ служат индикаторами аэробной минерализации органических соединений, последние можно использовать в качестве показателей суммарной биологической активности ризосферной почвы. По-видимому, аэробным гетеротрофам принадлежит решающая роль на конечных этапах разложения органического вещества, так как они доминируют в ризосферном сообществе микроорганизмов. Тем не менее прямой корреляции между численностью гетеротрофов и дыхательной активностью почвы нами не выявлено (табл. 1).

Количество актиномицетов было на порядок (и более) ниже, чем аэробных гетеротрофов (см. рис. 1Б). Известно, что между количеством актиномицетов в почве, содержанием и степенью доступности органического вещества существует корреляция (11). Прокариоты этой категории активно размножаются лишь тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов.

Рис. 1. Динамика численности (млн КОЕ/г) различных микроорганизмов в ризосфере многолетних бобовых трав разных видов в зависимости от периода вегетации: А, Б и В -- соответственно аэробные гетеротрофы, актиномицеты и микромицеты; 1, 2, 3 и 4 -- соответственно козлятник восточный (сорт Гале), люцерна посевная (сорт Айслу), клевер луговой (сорт Ранний 2) и контроль (пар).

Количество грибных пропагул в ризосфере бобовых растений варьировало от 0,04 до 0,29 млн КОЕ/г (см. рис. 1В).

Учитывая особую роль микромицетов в разложении стойких полимеров отмирающей растительной массы и образовании ароматических мономеров для синтеза гумуса, мы провели идентификацию рода популяций грибов в ризосфере изучаемых растений (табл. 2). Микромицеты были представлены в основном родами Penicillium, Aspergillus, Mycor, Trichoderma, Rhizopus, Alternaria и Fusarium, хотя по количеству колониеобразующих единиц они уступали микроорганизмам других групп.

В ризосфере растений исследуемых культур содержание пропагул грибов было сопоставимо с таковым в контроле. Доминирование бактериального комплекса (псевдомонады и бациллы), возможно, обусловлено высокой миколитической активностью этих прокариотов. По частоте встречаемости в ризосфере растений козлятника восточного абсолютными доминантами (> 50 %) были представители родов Aspergillus и Trichoderma, клевера лугового и люцерны посевной -- Penicillium и Aspergillus; в прикорневой зоне растений люцерны доминировал также условно патогенный гриб Fusarium sp. (см. табл. 2).

2. Почвенные микромицеты, встречающиеся в ризосфере многолетних бобовых трав в зависимости от периода вегетации и вида возделываемой культуры

Для всех испытуемых культур выявлена тенденция к смещению рН ризосферной почвы в нейтральную область: 5,9; 6,0; 6,3 -- соответственно растения козлятника восточного, клевера лугового и люцерны посевной (в контроле рН 5,3).

Это, несомненно, отражает средообразующую роль бобовых культур и, вероятно, является следствием повышенного содержания белка в растениях.

При разложении отмершей растительной массы минерализация аминокислот сопровождается освобождением азота в форме аммония, понижающего кислотность почвы, что наиболее характерно для высокобелковых растений, особенно люцерны посевной:

Рис. 2. Численность свободноживущих азотфиксирующих бактерий (1) и азотфиксирующая активность почвы (2) в ризосфере многолетних бобовых трав разных видов в зависимости от периода вегетации: I, II, III, IV и V -- соответственно май, июнь, июль, август и сентябрь; а, б, в и г -- соответственно козлятник восточный (сорт Гале), люцерна посевная (сорт Айслу), клевер луговой (сорт Ранний 2) и контроль (пар).

Усвоение атмосферного азота -- процесс, который в природных условиях основан на азотфиксирующей активности очень многих бактерий (12). Интенсивность накопления биологического азота растениями бобовых культур в симбиозе с бактериями-азотфиксаторами обусловливает урожайность последних, а также сохранение почвенного плодородия. В нашем эксперименте количество свободноживущих азотфиксаторов, осуществляющих связывание атмосферного азота в прикорневой зоне растений, не всегда коррелировало с азотфиксирующей активностью серой лесной почвы по вариантам опыта (рис. 2). Вероятно, увеличение азотфиксирующей активности почвы вызвано возрастанием численности свободноживущих диазотрофов, связывающих азот, в большей мере, чем количеством клубеньковых бактерий. Так, за полевой сезон активность азотфиксации в ризосфере растений козлятника восточного, люцерны посевной, клевера лугового и в почве контрольного варианта составляла соответственно 1,2; 1,3; 0,95 и 0,2 мг N₂/(кгч).

Следовательно, активность азотфиксации в почве при наличии растений в 4,8-6,5 раза выше, нежели в их отсутствие. Это объясняется тем, что продукты экзосмоса и прикорневого опада растений являются энергетическим субстратом для бактерий-диазотрофов. Высокая поглотительная способность корней способствует быстрому оттоку метаболитов азотфиксаторов и поддерживает тем самым высокую активность нитрогеназы (13). Что касается альтернативной, окислительной ветви цикла азота, то процесс нитрификации в почве при ее сельскохозяйственном использовании обычно подавлен и, возможно, это предохраняет почвенную экосистему от очень больших потерь азота в ходе последующей денитрификации (14). Полученные данные по соотношению реальной и потенциальной нитрифицирующей активности почвы подтверждают эту закономерность (табл. 3).

3. Численность нитрифицирующих бактерий и нитрифицирующая активность почвы в ризосфере многолетних бобовых трав разных видов в зависимости от периода вегетации

Реальная нитрифицирующая активность в среднем составляла в ризосфере растений козлятника восточного, люцерны посевной, клевера лугового и в контроле соответственно 4,0; 5,0; 5,3 и 8,9 мг NO/кг почвы, а потенциальная -- соответственно 41,1; 44,8; 48,7 и 53,0 мг NO/кг почвы. Что касается среднесезонных показателей нитрифицирующей активности в ризосфере растений этих культур, то они были в 4,8-6,5 раза выше, чем в контроле. Эти данные свидетельствуют в пользу концепции о сопряженной динамике азотфиксирующей и нитрифицирующей активности как саморегулируемом процессе, который обусловлен, вероятно, как балансом окисленных и восстановленных форм азота, так и физиолого-трофическими взаимоотношениями между микроорганизмами, а также свойствами самой почвы.

Таким образом, интегральная оценка физиологического состояния ризосферной микрофлоры по ключевым параметрам биологической активности почвы (дыхание, азотфиксирующая и нитрифицирующая активность) и численности микроорганизмов основных физиолого-таксономических групп свидетельствует о положительном эффекте растительно-микробных взаимодействий в условиях трехлетнего культивирования кормовых бобовых трав разных видов на серой лесной почве. Этот эффект проявляется и в характерной тенденции к нейтрализации почвы, что обусловлено, по всей вероятности, повышенным содержанием белка в растительной массе бобовых и нейтрализующей ролью аммонийного азота при разложении аминокислот отмерших растений. При этом необходимо иметь представление о соотношении реальных и потенциальных возможностей микроорганизмов, проявляющихся в биологической активности почв, что позволит использовать рассмотренные микробиологические параметры почвенных экосистем в совокупности в качестве критериев оценки состояния последних и прогноза их дальнейшего функционирования.

Литература

почва бобовые ризосферная микрофлора

Т е й т Р. Органическое вещество почвы. М., 1991.

М е л ь н и к о в а Н.Н., Б у л а в е н к о Л.В., К у р д и ш И.К. и др. Формирование и функционирование бобово-ризобиального симбиоза у растений сои при интродукции штаммов родов Azotobacter и Bacillus. Прикл. биохим. и микробиол., 2002, 4, 38: 427-432.

С е м и о н о в а Н.А., Л ы с а к Л.В., Г о р л е н к о М.В. и др. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв. Почвоведение, 2002, 4: 453-464.

Практикум по агрохимии /Под ред. В.Г. Минеева. М., 2001.

Е г о р о в Н.С. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М., 1995.

Т е п п е р Е.З., Ш и л ь н и к о в а В.К., П е р е в е р з е в а Г.И. Практикум по микробиологии. М., 1993.

Методы почвенной микробиологии и биохимии /Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.

К о л е ш к о О.И. Экология микроорганизмов почвы. Минск, 1981.

Г а р у с о в А.В., А л и м о в а Ф.К., З а х а р о в а Н.Г. и др. Газохроматографический метод анализа в биомониторинге почвы. Казань, 1998.

П е т у х о в а Е.А., Б е с с а р а б о в а Р.Ф., Х а л е н е в а Л.Д. и др. Зоотехнический анализ кормов. М., 1989.

К р а с и л ь н и к о в Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М., 1958.

З в я г и н ц е в Д.Г. Почва и микроорганизмы. М., 1987.

Д о б р о в о л ь с к а я Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М., 2002.

П а р и н к и н а О.М., К л ю е в а Н.В. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании. Почвоведение, 1995, 5: 573-581.

Размещено на Allbest.ru