Эдафические стрессовые факторы северо-востока европейской части России и проблемы селекции растений

Представлены стрессовые факторы, наиболее типичные для почв Северо-Востока европейской части России. Приведены данные по влиянию на рост и развитие растений различных химических элементов. Рассматриваются особенности полевых оценок адаптированности растений к почвенным стрессам, а также доступность и сбалансированность элементов минерального питания. Описаны реакции растений на эдафические стрессы в зависимости от свойств почвы. Обсуждается проблема создания сортов, устойчивых к грибным болезням, в том числе к корневым гнилям.

В этой ситуации вопрос о пластичности, адаптивности и устойчивости к стрессовым факторам среды сельскохозяйственных культур различных видов и сортов приобрел исключительную актуальность. Более 100 лет назад В.В. Докучаев писал, что наибольшую отдачу при возделывании сельскохозяйственных культур можно получить только тогда, когда растения будут приспособлены к местным почве, воде и климату (5). Рассмотрим наиболее типичные для почв Северо-Востока европейской части России стрессовые факторы.

Относительные потребности растений в том или ином макроэлементе существенно зависели от формы азотного удобрения. Так, на ППЛ и площадь листьев, приходящуюся на единицу сухой массы растений овса сорта Аргамак, относительно чувствительного к рН почвенного раствора, не оказывала влияния кислотность почвы, если азот поставлялся в виде смешанной нитратно-аммонийной соли (50:50). В этом же варианте у растений относительно устойчивого сорта Чиж максимальные показатели активности фотосинтеза наблюдались при противоположных изменениях состава среды: для увеличения ППЛ требовалось повысить относительную долю калия за счет азота и фосфора, а площади листьев, приходящейся на единицу сухой массы, -- снизить долю калия и повысить долю азота. Однако взаимная компенсация этих параметров приводила в условиях действия стрессового фактора к стабилизации такого показателя, как «доля листьев в общей массе растения».

Аналогичным образом можно проанализировать действие кислотности почвы и отдельных форм азотных удобрений на изменение потребностей растений в макроэлементах, необходимое для максимальной активности фотосинтетического аппарата. При этом становится понятным, что уменьшение поглощения из почвы того или иного элемента минерального питания может быть обусловлено не только нарушением процессов переноса их через стенки и мембраны клеток, но и изменениями физиолого-биохимического плана, то есть переключением программ метаболизма и катаболизма на шунтовые механизмы, обеспечивающие иные потребности в элементах для достижения той же конечной цели.

Реакция растений на эдафический стресс в зависимости от свойств почвы. По данным оценки агрохимических свойств почвы на участках Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока (80), выявлена различная вариабельность эдафических факторов по горизонтам кислой и нейтральной почвы (табл. 2).

Табл. 2. Оценка агрохимических свойств кислой и нейтральной почвы на участках Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (1999-2000 годы)

На участке с кислой почвой вариабельность эдафических факторов по сезонам года была невысокой; как по срокам отбора проб, так и по горизонтам почвы не отмечено вариабельности таких показателей, как обменная кислотность, рН и содержание подвижных ионов алюминия. При увеличении глубины горизонта кислотность почвы нейтрального участка (обменная кислотность, содержание ионов водорода и алюминия, рН почвенного раствора) возрастала, варьируя по срокам отбора образцов. Следует отметить, что содержание токсичных для растений ионов алюминия было высоким до конца июня в подпахотном слое, который играет существенную роль в формировании продуктивности сельскохозяйственных культур (81).

Если учесть, что корни яровых зерновых культур в почвах исследуемой зоны располагаются в основном в слое 0-40 см и при этом растут вертикально вниз, то становится ясно, что еще до закладки узловых корней эти растения испытывают на себе действие стрессового фактора (82, 83). Постепенно действие алюминия уменьшается, рН почвенного раствора несколько повышается. При этом метаболизм корней растений, находящихся в условиях напряженности стрессового фактора, должен постоянно меняться. Коэффициенты парных корреляций между урожаем зерна с 1 м2 и числом зерен в метелке для растений 26 сортов овса, оцениваемых в течение 5 лет, на кислых почвах были статистически достоверными по годам исследований (Р < 0,05 и выше), а на нейтральных почвах -- существенно колебались и далеко не всегда были достоверными (84). Коэффициенты парных корреляций между урожайностью и массой 1000 зерен в те же годы существенно варьировали как по абсолютной величине, так и по направленности на обоих участках, хотя в вариантах на кислой почве почти всегда были выше, чем на нейтральной. В то же время на число зерен в метелке почвенные факторы оказывали очень сильное влияние, так как семенные бугорки на конусе нарастания метелки закладываются на ранних этапах развития растений.

Число зерен в метелке и масса 1000 зерен -- это две составляющие урожая растений овса, которые формируются в онтогенезе не одновременно, причем сила и направление их взаимодействия могут быть использованы для предварительной оценки характера взаимодействия стрессовых факторов среды (85). Коэффициенты парных корреляций позволяют предположить наличие двух из пяти предложенных ситуаций (86): один лимитирующий фактор при увеличении жесткости действует в течение всего вегетационного периода на два признака, формирующиеся не одновременно; при аналогичной ситуации распределение действия последующего лимитирующего фактора зависит от предыдущего. В первой ситуации коэффициенты корреляции теоретически должны быть очень низкими, вплоть до отрицательных значений. Однако в полевых условиях Фаленской селекционной станции нам не удалось отметить существенного увеличения кислотности почвенного раствора и содержания подвижных ионов алюминия в период вегетации. Во втором случае если распределение действия второго фактора положительно зависит от такового первого, то коэффициенты корреляций будут также положительными, и наоборот.

В нашем случае коэффициенты парных корреляций между числом зерен в метелке и массой 1000 зерен были отрицательными в девяти случаях из десяти (исключение -- кислая почва, 1997 год). Это подтверждает наличие в течение 5 лет в полевых условиях нескольких лимитирующих рост факторов, сменяющих друг друга в онтогенезе растений овса.

Суммарное влияние стрессов различных типов и их сочетания на каждый отдельно взятый генотип можно оценивать на основе графического отображения работы соответствующих генетических систем (87). Для этого рассмотрим распределение сортов овса в предлагаемых автором двумерных признаковых координатах масса соломины--масса зерна для главного стебля или в пересчете на 1 м2 (рис.). Эти признаковые координаты будут отражать изменение важнейшего свойства растения -- аттракции пластических веществ к растущим семенам, что обусловливает массу 1000 зерен (крупность зерна). Известно, что аттрагирующая способность существенно различается у разных генотипов в зависимости от условий выращивания (88). Исходя из этих графиков, можно рассчитать количественный сдвиг в работе системы адаптивности каждого сорта и проранжировать рассматриваемые сорта в порядке уменьшения (увеличения) адаптивного потенциала.

Рис. 1. Распределение различных сортов овса (1-19) в двумерных признаковых координатах (масса соломы--масса зерна) по годам исследования и в зависимости от кислотности почвы: А и Б -- соответственно 1999 и 2000 годы; а и б -- соответственно нейтральная и кислая почвы; 1 -- 1L86-5698, 2 -- Centinial, 3 -- Dolphin, 4 -- Hja 78152, 5 -- Meguin, 6 -- Orlando, 7 -- Shiromi, 8 -- Гарант, 9 -- Дорис, 10 -- И-1987, 11 -- И-2190, 12 -- И-2363, 13 -- И-2478, 14 -- И-2492, 15 -- Овен, 16 -- Траверс, 17 -- Улов, 18 -- Факир, 19 -- Чиж

Один и тот же сорт в разные годы может испытывать различные по жесткости и продолжительности действия стрессы, что и приводит к сдвигам в работе сложной генетической системы адаптивности. Ввиду различий на генетическом уровне одни и те же параметры среды выращивания для одних сортов будут стрессовыми, для других -- нет. Иными словами, условия года будут способствовать либо проявлению адаптивного потенциала сорта, либо -- наоборот. Те же рассуждения можно применить и к перераспределению биомассы между колосом и вегетативной частью растения. Как видно из графиков, условия одного года могут способствовать перекачке пластических веществ в колос, а условия другого -- препятствовать им (см. рис.).

Из всех рассмотренных методов оценки реакции растений на стрессовые эдафические факторы нам представляется наиболее подходящим и простым в использовании именно графический метод, предложенный Драгавцевым. С одной стороны, это объясняется тем, что между величиной сдвига в работе генетических систем, оцениваемых по распределению биомассы между частями растений, и всеми 13 элементами структуры урожая существует достоверная корреляционная зависимость в оба года исследований, причем в большей степени это относится к генетической системе адаптивности растений, чем системе аттракции пластических веществ. С другой стороны, при Р < 0,05 можно получить уравнения множественной регрессии, которые бы связывали воедино показатели сдвигов в работе генетических систем пластичности и адаптивности растений, элементов структуры урожая и лабораторной оценки кислотоустойчивости испытанных сортов овса (ИДК): I -- величина сдвига в работе генетических систем адаптивности равна -210,7 - 0,83 (длина метелки) + 0,81 (высота растений) + 1,62 (число зерен в метелке) - 1,39 (масса зерна с одной метелки) + 1,16 (масса 1000 зерен) + 0,41 (число растений ко времени уборки) - 0,21 (число стеблей) + 0,74 (масса снопа) - 0,46 (масса зерна с одного снопа) + 0,54 (ИДК); II -- величина сдвига в работе генетических систем пластичности равна 97,83 - 0,61 (длина метелки) + 0,21 (число зерен) - 0,46 (масса зерна с одной метелки) - 0,09 (число растений ко времени уборки) - 0,37 (масса снопа) + 0,43 (масса зерна с одного снопа) + 0,25 (урожай с 1 м2) - 0,28 (ИДК). Уравнение I позволяет проанализировать до 97,5 % изменчивости результирующего признака, уравнение II -- до 85,6 %.

В то же время между показателями сдвигов в работе генетических систем адаптивности и пластичности и ИДК конкретных сортов овса наблюдается далеко неоднозначная взаимосвязь. При расчете коэффициентов парных корреляций между рассматриваемыми параметрами выявлено отсутствие статистически значимых взаимосвязей. Это свидетельствует о существовании как сортов, у которых повышение адаптивности и пластичности, оцениваемой по развитию надземных органов, коррелирует с повышенной устойчивостью корневых систем к действию стресса, так и сортов, у которых наблюдается обратная зависимость между устойчивостью надземных и подземных органов, а также сортов, у которых их развитие находится в относительной независимости друг от друга.

Содержание в почве различных химических элементов. Кроме кислотности почвы, связанной в первую очередь с высоким содержанием подвижных форм алюминия, необходимо остановиться и на таком аспекте проблемы, как наличие в почве других химических микроэлементов, которые могут оказывать существенное влияние на рост и развитие растений. В настоящее время ни у кого уже не возникает сомнений в том, что антропогенные факторы в биогеохимическом круговороте многих элементов стали сопоставимы с природными, а порой и превосходят их. Например, накопление тяжелых металлов в верхних горизонтах почвы промышленных регионов мира может значительно превышать фоновые концентрации в десятки и сотни раз (6, 89). Ежегодное техногенное поступление наиболее опасных тяжелых металлов -- свинца и кадмия -- в окружающую среду Кировской области составляет соответственно 451,64 и 4,5 т (90). Почва служит мощным аккумулятором тяжелых металлов и практически не теряет их со временем. Особенно прочно фиксируют тяжелые металлы гумусосодержащие почвенные горизонты, то есть наиболее плодородный слой. Опасность усугубляется тем, что химическое загрязнение может не проявляться длительное время в силу высокой буферной способности почвы.

Многие относительно «чистые» территории Кировской области (лесные, луговые и пахотные почвы северных, восточных и южных районов), несмотря на свою удаленность от промышленных объектов, содержат в почве подвижные фракции некоторых тяжелых металлов в количествах, превышающих ПДК. Хотя среднее содержание подвижных форм тяжелых металлов не вызывает беспокойства, максимальные показатели свидетельствуют об опасности загрязнения (табл. 3). При расчете коэффициентов парных корреляций между содержанием в почве подвижных форм тяжелых металлов, с одной стороны, рНсол. и содержанием общего органического углерода (Собщ.), с другой, не выявлено каких-либо четких закономерностей. Только для Ni отмечены достоверные отрицательные взаимосвязи между содержанием в почве и рН (r = -0,53), а также Собщ. (r = -0,35).

Табл. 3. Содержание подвижных форм тяжелых металлов в гумусовых горизонтах различных почв Кировской области (мг/кг почвы)

Достоверная положительная корреляция наблюдалась между содержанием в почве отдельных металлов по группам Cu-Cr-Mn-Cd и Cd-Pb-Cr, что позволяет говорить о сходстве подвижных форм этих элементов. По нашим предварительным данным, в зависимости от вида и типа стратегии адаптации распределение и накопление тяжелых металлов в биомассе растений происходит по разным схемам. Например, для клевера лугового получены достоверные корреляции между содержанием Cr и Mn в почве и растении -- соответственно r = 0,93 и r = -0,82, а содержание Cd и Pb зависело от Собщ. -- соответственно r = 0,78 и r = -0,67; для растений бодяга полевого таких взаимосвязей не обнаружено.

Взаимосвязь между содержанием различных химических элементов и Собщ. служит показателем гумусного состояния почвы. Известно, что гумус в значительной мере является источником питания для растений и энергетической основой биологических процессов. Гуминовые кислоты, выступающие в роли комплексообразователей, способствуют перераспределению веществ в почвенном профиле, во многом определяя направление почвообразовательного процесса. В течение года содержание, а главное, состав гумуса могут значительно изменяться (91). Пономарева отмечала, что сезонные колебания содержания гумуса не так значимы, как изменения его качественного состава (92). Содержание подвижных форм органического вещества почвы варьирует в течение вегетационного периода, обусловливая динамику ряда других показателей (93).

По нашим данным, на полях НИИСХ Северо-Востока (суглинистая дерново-слабоподзолистая почва) содержание общего углерода не различается по горизонтам почвы в зависимости от дозы внесенных удобрений (контроль, N60P60K60 и N100P100K100 под посев ячменя). В пахотных горизонтах практически отсутствует сезонная динамика по содержанию органического углерода. По мнению ряда авторов, внесение минеральных удобрений способствует стабилизации содержания гумуса, а распашка почвы без внесения удобрений ведет к минерализации последнего (94).

Максимальное содержание лабильных гумусовых веществ (Слаб.) наблюдается в пахотных горизонтах осенью. Очевидно, минерализация органического вещества, идущая в первую очередь за счет лабильных форм последнего, компенсируется поступлением органических соединений при гумификации пожнивных и корневых остатков. Содержание Слаб. в подпахотных горизонтах практически не отличалось по вариантам внесения удобрений. Полученные данные свидетельствуют о подкисляющем действии удобрений на пахотные горизонты.

При анализе лабильного органического вещества суглинистой дерново-слабоподзолистой почвы оказалось, что содержание Ca, Mg и Al зависит в наибольшей степени от срока отбора проб и почвенного горизонта, а также сочетания этих факторов, а содержание Ni, Zn и Cu -- от срока отбора проб.

При расчете коэффициентов парных корреляций между содержанием микроэлементов, составом и содержанием органического вещества, а также кислотностью почвы выявлен ряд закономерностей. Так, между Собщ. и содержанием Cu нет взаимосвязи, а между последним, рНсол. и Слаб. наблюдалась прямая корреляция, которая ослабевала при увеличении дозы удобрений. Коэффициенты корреляции между содержанием Zn и Ni, с одной стороны, и Слаб., с другой, оказались несущественными; между рНсол. и содержанием Ni составляли соответственно 0,70, 0,82 и 0,54, а для Zn -- 0,42, 0,38 и 0,24 в зависимости от дозы удобрений (контроль, N60P60K60 и N100P100K100). Корреляции между содержанием Al и величиной обменной кислотности были незначительными и повышались при увеличении дозы удобрений; в то же время между содержанием Al и Слаб. наблюдалась высокая корреляционная зависимость -- r = 0,70.

Остальные микроэлементы по своим свойствам либо обнаруживали сходство (Са с Cu; Mg с Zn и Ni), либо существенные различия (Ca с Zn и Ni). Очевидно, это было связано с влиянием на подвижность элементов наличия подстилающих карбонатных пород на опытных полях.

Корневые гнили как эдафический стрессовый фактор. Почву заселяют различные микроорганизмы, в том числе микромицеты, играющие существенную роль в процессах почвообразования, вызывая заболевания многих растений. В почвах агроэкосистем в отличие от естественных ценозов численность патогенных популяций превышает пороги вредоносности, причем вредители обладают высокой изменчивостью (95). В экстремальных условиях среды, обусловленных действием как абиотических, так и биотических факторов, возникают изменения генотипической структуры микроорганизмов естественных популяций. При этом возрастает вероятность появления мутантов, обладающих большей паразитической специализацией, агрессивностью и вредоносностью, чем исходные формы (96). В последние десятилетия прошлого столетия корневые гнили повсеместно наносили ощутимый вред сельскому хозяйству: ежегодные потери урожая достигали 30 % (97-101).

Для оздоровления почв от возбудителей корневых гнилей разработан ряд агротехнических методов: фитосанитарные севообороты, что исключает повторное возделывание восприимчивых культур; правильный подбор фитосанитарных предшественников; сбалансированное внесение органических и минеральных удобрений. Однако взаимодействие растение-хозяин--патоген--среда имеет более сложный характер, причем корневые гнили выступают и как эдафический стрессовый фактор.

Корневые гнили -- общее наименование группы распространенных болезней растений, вызываемых, как правило, комплексом полупаразитарных микроорганизмов и имеющих сходные внешние симптомы поражения (99). Возбудителями корневой гнили являются грибы, принадлежащие к следующим родам: Fusarium, Bipolaris, Gaemonnomyces, Cercosporella, Typhula, Rhizoctonia, Aureobasidium, Alternaria, Pythium. По частоте встречаемости и вредоносности приоритет принадлежит грибам рода Fusarium и Bipolaris. Заболевание может проявляться в течение всего периода вегетации растений, вызывая гибель всходов, отставание растений в росте, щуплость зерна и отмирание стеблей. Грибы -- возбудители корневой гнили обладают широким набором различных ферментов, разрушающих ткани растений, что обусловливает гибель последних (102). Для большинства патогенов этой группы характерны высокая генетическая изменчивость и вся гамма переходных форм от сапрофита до факультативного паразита (103).

Патогены, вызывающие корневую гниль, поражают не только подземные, но и приземные органы злаков (98). Болезнь внешне проявляется в виде побурения корней, подземного междоузлия, узла кущения, основания стебля и влагалища нижних листьев, которые теряют прочность, становятся рыхлыми, хрупкими и обламываются при выдергивании растений из почвы (103). При этом корни растений, как правило, сильнее поражаются фузариозными, а основания стеблей -- гельминтоспориозными грибами. В агробиоценозах в ризосфере корней растений локализуются возбудители корневой гнили, принадлежащие к разным видам (смешанная инфекция) (104).

К возбудителям гельминтоспориозной корневой гнили относятся виды грибов, входящие в прежний сборный род Helminthosporium Lk. Fr. Из этого комплексного формального рода выделилось несколько самостоятельных родов -- Drechslera, Bipolaris, Curvularia. Возбудителями фузариозной гнили являются грибы рода Fusarium Lk. Fr., которые заселяют различные растительные остатки, ризосферу и корни, а также активно размножаются на мертвых корнях, выдерживая конкуренцию при заселении субстрата другими грибами, бактериями и актиномицетами (105). Эти возбудители способны существовать в почве в сапротрофной форме и накапливаться на растительных остатках, переходя при определенных условиях к паразитной форме существования, что делает борьбу с этой болезнью весьма сложной.

Адаптационный потенциал растений к корневым гнилям недостаточно исследован. Как отмечал Н.И. Вавилов, источники иммунитета и устойчивости к грибным болезням следует выявлять в местах сопряженной эволюции растения-хозяина и паразита (106). По мнению А.А. Гончаренко, основой стратегии селекции зерновых культур должно быть создание не высокоустойчивых, а толерантных к корневой гнили сортов (107). Необходима длительная и целенаправленная селекция на создание исходного материала и сортов, способных формировать урожай при поражении патогенами. Приоритетным направлением селекции считается создание сортов, экологически устойчивых к нерегулируемым факторам внешней среды и наиболее вредоносным заболеваниям, максимально адаптированных к почвенно-климатическим особенностям Северо-Восточного региона России (108).

В результате многолетних обследований посевов зерновых культур и изучения структуры популяций возбудителей корневой гнили, проводимых сотрудниками ВНИИ фитопатологии в Северо-Восточном регионе, показано, что среди патогенов, вызывающих заболевания озимой ржи, доминирующее положение занимают грибы рода Fusarium: F. culmorum, F. oxysporum, F. heterosporum, F. sporotrichiella, F. nivale, F. gibbosum, F. avenaceum, F. moniliforme, F. sambucinum, F. semitectum, F. solani, а также Bipolaris sorokiniana. Наибольшая доля в патогенных комплексах зерновых культур принадлежит видам F. culmorum, F. oxysporum, F. heterosporum и B. sorokiniana (табл. 4).

Соотношение видов в популяции вредителей меняется по годам и зонам. Например, в посевах озимой ржи, занимающих около 30 % всех площадей зернового клина в Кировской области, в 1995, 1998, 2001 и 2002 годах наряду с F. culmorum широкое распространение получили возбудители F. oxysporum, в 1996 году -- F. culmorum и F. heterosporum, в 1997 году -- F. culmorum, B. sorokiniana. Различалось также соотношение представителей разных видов возбудителей корневой гнили по зонам Кировской области: на севере преобладали популяции F. oxysporum, F. sporotrichiella, B. sorokiniana и F. culmorum; в центральной части -- F. culmorum, F. oxysporum и F. heterosporum (табл. 5).

По данным лабораторных исследований, пластичность и совместимость видов между собой обусловливают высокую адаптационную способность вредителей (109-112). Показано, что штаммы внутри каждого вида характеризуются разной способностью к токсинообразованию. При достаточной влажности и высокой температуре изоляты фузариозных грибов ряда видов (F. graminearum, F. avenaceum, F. culmorum) продуцируют дезоксиниваленол (ДОН) и его производные (3-ацетил-ДОН, 15-ацетил-ДОН, 7-дезокси-ДОН), а также токсины из группы бутенолидов -- 5-ацетамидо-2(5Н)-фуранона-(5-ААФ).

Для первичной оценки образцов на устойчивость к отдельным видам возбудителей используют модифицированный экспресс-метод Бенкена (113), позволяющий проводить массовый скрининг и отбор слабопоражаемых генотипов. В основу метода положена различная реакция сортов на споровую суспензию или фильтрат культуральной жидкости (ФКЖ) в период прорастания семян. Образцы дифференцируют по доле проросших семян, числу корней, размеру проростков и корней. Устойчивость сортообразцов ржи к споровой суспензии определяют в лабораторных условиях, споровую нагрузку подбирают для каждого вида возбудителя отдельно (114, 115). По данным этих опытов, под действием токсинов уменьшается доля проросших семян и число корней, замедляется рост первичного корня и побегов.

При сравнительном анализе устойчивости различных сортов злаков к споровой суспензии возбудителя F. culmorum и ФКЖ выявлена высокая корреляционная связь между показателями, полученными соответственно в полевых и лабораторных условиях (r = 0,65). Для оценки и отбора сортов, устойчивых к возбудителям корневой гнили, можно использовать споровую суспензию наиболее патогенных штаммов. При сравнительном анализе влияния токсинов ФКЖ и споровой суспензии грибов F. culmorum на развитие проростков озимой ржи ряда сортов (Татарская 1, Кировская 89, Вятка 2, Крона, Дымка, Радуница и Восход, популяция Ф14-92), разли чающихся по устойчивости к этому возбудителю, была выявлена аналогичная реакция растений по основным показателям.

Табл. 4. Видовой состав возбудителей корневой гнили озимой ржи по годам исследования и зонам возделывания культуры в Кировской области (%)

Регулярные обследования посевов и анализ видового разнообразия комплексов патогенов и степени агрессивности последних позволяют составлять фитопатологические прогнозы и предотвращать эдафические стрессовые факторы, вызываемые корневыми гнилями.

Данные литературы и результаты наших собственных исследований свидетельствуют о том, что наиболее существенное влияние на продуктивность сельскохозяйственных растений на Северо-Востоке европейской части России оказывают следующие факторы: повышенная кислотность почвы; большое количество подвижных ионов алюминия; несбалансированность минерального питания растений; повышенная подвижность ионов тяжелых металлов; значительное распространение корневых гнилей растений. Формы азотных удобрений, соотношение N:P:К, сезонная динамика физико-химических свойств почвы значительно влияют на полевую оценку степени адаптированности растений к кислым почвам региона. Особенно наглядно это проявляется по качественным и количественным сдвигам в работе соответствующих генетических систем растений. По данным, полученным в различных научных учреждениях мира, в том числе и России, растения, хорошо приспособленные к условиям внешней среды, оказываются более устойчивыми и к болезням. Сочетание в сортах устойчивости к биотическим и абиотическим стрессовым факторам -- один из возможных способов создания долговременных источников устойчивости (116).

Таким образом, при селекции на эдафическую устойчивость растений необходимо: во-первых, выявлять количество полевых стрессовых фaкторов и оценивать их сезонную динамику; во-вторых, при выборе полевых участков (для контроля и опыта) использовать методически правильный подход; в-третьих, параллельно оценивать устойчивость селекционного материала к нескольким основным стрессовым факторам в контролируемых условиях лабораторных и вегетационных опытов; в-четвертых, усилить работы по экологической генетике основных сельскохозяйственных культур Северо-Востока европейской части России.

Литература

урожайность климатический почвенный

Жученко А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве. С.-х. биол., 1993, 5: 3-35.

Беляков В.С., Молодкин В.Н. Состояние плодородия почв сельскохозяйственного назначения Кировской области. В сб.: Повышение устойчивости земледелия в современных условиях. Киров, 2001.

Копысов И.Я. Изменение качества почв под влиянием длительного сельскохозяйственного использования в условиях Кировской области. В сб.: Повышение устойчивости земледелия в современных условиях. Киров, 2001.

О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 1997 году. Регион. докл. Киров, 1998.

Докучаев В.В. К учению о зонах природы. СПб, 1899.

Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. М., 1989.

Родина Н.А. Оценка исходного материала ячменя на устойчивость к повышенной кислотности и алюминию. Тез. докл. V съезда ВОГиС. М., 1987, 4, 2: 123.

Inoue K. Active Al and Fe components in acid soils and related soils. Grans. 14 Int. Cong. Soil Sci., Kyoto, 1990, 7: 153-158.

Rengel Z., Elliott D. Mechanism of aluminum inhibition of net 45Ca2+ uptake by Amaranthus protoplasts. Plant Physiol., 1992, 98, 3: 632-638.

Ryan P.R., Ditomaso J.M., Kochian L.V. Aluminum toxicity in roots: an investigation of spatial sensitivity and the role of the root cap. J. Exp. Bot., 1993, 44, 2: 437-446.

Wagatsuma T. Characterization of absorption sites for aluminum in the roots. Soil Sci. Plant Nutr., 1983, 29, 4: 499-515.

Huang J.W., Grunes D.L., Kochian L.V. Aluminum effects on calcium (45Ca2+) translocation in aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Differential responses of the root apex versus mature root regions. Plant Physiol., 1993, 102, 1: 85-93.

Rengel Z. Disturbance of cell Ca2+ homeostasis as a primary trigger of Al toxicity syndrome. Plant Cell Environ., 1992, 15, 4: 931-938.

Ryan P.R., Kochian L.V. Aluminum differentially inhibits calcium uptake into the root apex of near-isogenic lines of wheat: a possible mechanism of toxicity. Plant Physiol., 1993, 102, 4: 975-982.

Alva A.K., Edwards D.G., Asher C.J. e.a. Effect of phosphorous/aluminum ratio and calcium concentration on plant response to aluminum toxicity. Soil Sci. Soc. Am. J., 1986, 50, 1: 133-137.

Blamey F.P.C., Edwards D., Asher C. Effects of aluminum, OH:Al and P:Al molar ratios, and ionic strength on soybean root elongation in solution culture. Soil Sci., 1983, 136, 4: 197-207.

Marwaha B.C., Sood R. Effect of partially acidulated rock phosphate in minimizing the P-fixing capacity of an acid affisol. J. Indian Soc. Sci., 1989, 32, 2: 333-336.

Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М., 1991.

Haug A. Molecular aspects of aluminum toxicity. C. R. C. Crit. Rev. Plant Sci., 1984, 1, 1: 345-373.

Von Uexkull H.R., Mutert E. Global extend, development and economic impact of acid soils. Plant Soil, 1995, 171, 1: 1-15.

Foy C.D. Effect of aluminum on plant growth. In: Plant root and its environment. Charlottesville, 1973.

Kamprath E.J., Foy C.D. Lime-fertilizer-plant interactions in acid soils. Fertilizer technology and use. Soil Sci. Soc. Amer., Madison, 1971, 1: 105-151.

Mc Lean E.O. Chemistry of soil Al. Commun. Soil Sci. Plant. Anal., 1976, 7, 3: 619-636.

Olmos I.L.J., Camargo M.N. Incidence of aluminum toxicity in Brazilian soils: its characterization and distribution. Ciencia e Cultura, 1976, 28, 1: 171-180.

Silva A.R. Melhoramento genetica para resistencia a toxidez de aluminio e manganes no Brazil; Antecedentes, necessidade e possibilidades. Topica para discussao e pesquisas. Cienc. Cult (San Paulo), 1976, 28, 1: 147-149.

Пайвин С.Г., Новоселов М.Ю. Некоторые результаты селекции клевера лугового на устойчивость к ионам алюминия. Сел. и сем., 1997, 2: 23-25.

Foy C.D. Effects of soil calcium on plant growth. In: Plant root and its environment. Charlottesville, 1974.

Aniol A., Gustafson J.P. Chromosome location of genes controlling aluminum tolerance in wheat, rye, and triticale. Can. J. Genet. Cytol., 1984, 26, 4: 701-705.

Buss G.R., Lutz J.A., Hawkins G.W. Effect of soil pH and plant genotype on element concentration and uptake by alfalfa. Crop Sci., 1975, 15, 3: 614-617.

Conner A.J., Meredith C.P. Strategies for the selection and characterization of aluminum-resistant variants from cell cultures of Nicotiana plumbaginifolia. Planta, 1985, 166, 3: 466-473.

Culvenоr R.A., Oram R.N., Fazekas d e St. e.a. Variation in tolerance in Phalaris aquatica L. and a related species to aluminum in nutrient solution and soil. Austr. J. Agric. Res., 1986, 37, 2: 383-395.

Devine T.E., Foy C.D., Fleming A.L. e.a. Development of alfalfa strains with differential tolerance to aluminum toxicity. Plant Soil, 1976, 44, 1: 73-79.

Hanson W.D., Kamprath E.J. Selection for aluminum tolerance in soybeans based on seedling-root growth. Agron. J., 1979, 71, 4: 581-586.

Reid D.A. Genetic control of reaction to aluminum in winter barley. Barley Genetics II - Proc. 2nd Int. Barley Genetics Symp., Pullman, Wash., 1971.