Эмбриогенез кишечника гибридных свиней семиреченской породы

В позднеплодный период при возникновении мышечного слоя слизистой оболочки увеличение толщины последней было связано с ростом слизистого и подслизистого слоев. Толщина слизистого слоя у эмбрионов гибридов и домашних свиней была приблизительно одинаковой и недостоверно меньше, чем у кабанов (Р > 0,05) (табл. 2). Ко времени рождения показатели у гибридов были выше, чем у исходных форм (без достоверных различий). Относительное утолщение слизистого слоя эмбрионов гибридов проходило более интенсивно, чем домашних свиней, однако ко времени рождения относительная толщина этого слоя составляла соответственно 47,0 и 48,8 % (против 55,8 % у кабанов) (см. рис. 1, б).

В позднеплодный период толщина подслизистого слоя эмбрионов гибридов была меньше, чем исходных форм (разница достоверна в возрасте 80-90 сут) (см. табл. 2). Ко времени рождения различия между показателями нивелировались. Увеличение относительной толщины этого слоя проходило менее интенсивно у эмбрионов гибридов по сравнению с домашними свиньями и диким кабаном, однако ко времени рождения эти показатели составляли соответственно 32,9; 32,7 и 23,2 % (см. рис. 1, в).

Утолщение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обусловлено развитием ворсинок. При значительной индивидуальной изменчивости длина ворсинок у эмбрионов гибридов в возрасте 40 сут была меньше, 45 и 50 сут -- незначительно больше (Р > 0,05), 60 сут -- достоверно больше (Р < 0,05), чем у исходных форм (см. табл. 1). В раннеплодный период относительная длина ворсинок слизистой двенадцатиперстной кишки у гибридов была больше, чем у исходных форм (см. рис. 1, г). В позднеплодный период (70-90 сут) длина ворсинок находилась в пределах индивидуальной изменчивости сравниваемых особей и у эмбрионов гибридов к возрасту 100 сут занимала промежуточное положение между наибольшими показателями кабанов и наименьшими свиней породы ландрас (см. табл. 1). Ко времени рождения средняя длина ворсинок у гибридов превосходила таковую у исходных форм (Р > 0,05).

Относительная длина ворсинок в этот период у всех эмбрионов была практически одинаковой (см. рис. 1, г). Только у 100-суточных плодов гибридов и кабана интенсивность роста ворсинок была выше, чем у домашних свиней. Ко времени рождения относительная длина ворсинок у эмбрионов гибридных, домашних и диких свиней составляла соответственно 34,2; 32,8 и 39,4 %.

В подслизистом слое находятся дуоденальные железы, плотность расположения которых при закладке в возрасте 50 сут у плодов гибридов и домашних свиней была близкой (соответственно 8,9 и 9,7 %), а у кабанов -- наименьшей (6,5 %). В 60-80-суточном возрасте этот показатель у эмбрионов гибридов увеличивался более интенсивно, чем у таковых домашних свиней и дикого кабана, а в 60 сут составлял соответственно 23,3; 15,5 и 12,5 % (Р < 0,05) (рис. 2). К возрасту 90 сут различия сглаживались, причем гибриды занимали промежуточное положение. При рождении у гибридных, диких и домашних поросят плотность расположения дуоденальных желез составляла соответственно 52,7; 54,6 и 56,1 %.

Рис. 2

П о д в з д о ш н а я к и ш к а. Закладка ворсинок в подвздошной кишке происходила позже, чем в двенадцатиперстной, эпителиальные бугорки и первичная складчатость появлялись к 45 сут, истинные ворсинки -- к 50 сут, единичные бокаловидные клетки и крипты -- к 60 сут эмбрионального развития; содержание гликогена, гликопротеинов и ферментов было аналогичным таковому в двенадцатиперстной кишке.

Верхушки ворсинок подвздошной кишки эмбрионов гибридов и дикого кабана были сильно вакуолизированы и имели обширные полости между энтероцитами и соединительной тканью; у первых выявлены также ворсинки, имеющие фестончатое строение боковых поверхностей. У эмбрионов домашних свиней наблюдалась в основном вакуолизация верхушек ворсинок. Обменные и пищеварительные процессы в кишечнике эмбрионов гибридов и дикого кабана проходили более активно, чем у домашних свиней: масса содержимого тонкого кишечника в возрасте 70 сут составляла соответственно 1,9; 1,5 и 1,0 г; 75-80 сут -- 3,4; 2,7 и 2,6 г; к концу утробного развития -- 8,9; 9,3 и 7,4 г.

В позднеплодный период у эмбрионов гибридов образовывались лимфатические фолликулы (не по всему периметру кишки), которые к 90- и 100-суточному возрасту приобретали соответственно шаровидную и грушевидную форму и располагались в подслизистом и слизистом слоях. Ворсинки укорачивались в местах расположения фолликулов, при отсутствии последних были длинными и частично фестончатыми, чего не наблюдалось у диких и домашних свиней.

Двенадцатиперстная и подвздошная кишки новорожденных поросят при наличии всех элементов строения взрослых свиней утрачивали эмбриональное строение ворсинок тонкого кишечника. Прекращение у новорожденных плацентарного кровообращения и снижение доли участия кишечника в межуточном обмене веществ приводило к исчезновению вакуолей и полостей в энтероцитах на верхушках ворсинок, энтероциты приобретали каемку и базальную мембрану, в которых содержались гликопротеины и ферменты, принимающие участие в защитных функциях. Такая структурная перестройка ворсинок, обусловленная созреванием, была выражена в наибольшей степени у новорожденных диких свиней; у гибридов верхушки некоторых ворсинок в подвздошной кишке сохраняли эмбриональное строение, то есть были менее зрелыми. Об этом же свидетельствует и количество гликогена в подвздошной кишке, которое уменьшалось вследствие перестройки ворсинок ко времени рождения у диких кабанов, домашних и гибридных свиней соответственно до 77,0; 122,0 и 199,5 мг%.

О б о д о ч н а я к и ш к а. Эмбриогенез толстого кишечника оценивали по развитию ободочной кишки, в которой, как и в тонком кишечнике, формируются ворсинки. У 40-суточных эмбрионов гибридов и диких кабанов внутренняя поверхность ободочной кишки была представлена эпителиальными бугорками и первичными складками, из которых образуются ворсинки; у таковых домашних свиней эта поверхность выстлана только многорядным эпителием. Посредством преобразования эпителиальных бугорков и первичных складок к 45-50-суточному возрасту формировались первичные ворсинки, покрытые многорядным эпителием, содержание гликогена в котором у эмбрионов домашних свиней и гибридов составляло соответственно 270,0 и 433,0 мг%. К возрасту 60 сут образовывались истинные ворсинки, покрытые цилиндрическими энтероцитами, расположенными однорядно, среди которых располагались бокаловидные клетки; содержание гликогена составляло 622,6; 866,0 и 498,2 мг% (соответственно свиньи породы ландрас, дикие кабаны и гибриды), что обусловлено разной степенью дифференциации структурных элементов слизистой оболочки эмбрионов. В связи с этим можно предположить, что интенсивность формообразовательных процессов у эмбрионов гибридов семиреченской породы была выше, чем у исходных форм.

Табл. 3. Толщина слизистой и мышечной оболочек, длина ворсинок ободочной кишки эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы и исходных форм в плодный и послеутробный периоды развития (мкм)

Табл. 4. Толщина слизистого слоя ободочной кишки эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы и исходных форм в плодный и послеутробный периоды развития (мкм)

К возрасту 70 сут слизистая оболочка ободочной кишки была разделена на слизистый и подслизистый слои мышечным слоем, содержащим гликоген. Слизистый слой был представлен криптами и ворсинками; у эмбрионов гибридов отмечено образование ворсинок, боковые поверхности которых имели фестончатое строение, что увеличивало площадь поверхности. Энтероциты на верхушках ворсинок у эмбрионов дикого кабана, домашних свиней и гибридов были вакуолизированы и содержали полости между эпителием и соединительной тканью, что свидетельствует об усилении обменных процессов в толстом кишечнике, масса содержимого которого к 70-суточному возрасту составляла соответственно 0,37; 0,30 и 0,18 г (у гибридов к 75 сут увеличивалась до 0,93 г), а к концу утробного развития -- соответственно 4,0; 3,3 и 3,1 г.

У эмбрионов в возрасте 80 сут ворсинки слизистого слоя ободочной кишки укорачивались и утолщались, постепенно преобразуясь в крипты. В апикальной части ворсинок уменьшалась вакуолизация энтероцитов, исчезали полости у основания последних, снижалось содержание гликогена, которое у 100-суточных эмбрионов домашних свиней, гибридов и кабанов составляло соответственно 134,1; 162,3 и 177,0 мг%.

К возрасту 90 сут появлялась складчатость слизистой оболочки, в слизистом слое которой формировались шаровидные лимфатические фолликулы, заполняющие к возрасту 100 сут также подслизистый слой. У новорожденных поросят слизистая оболочка ободочной кишки приобретала складчатость и была представлена криптами, однако между складками встречались септы, похожие по конфигурации и вакуолизации энтероцитов на ворсинки, не трансформированные в крипты. Содержание гликогена у новорожденных свиней породы ландрас, гибридов и кабанов составляло соответственно 117,0; 135,8 и 43,0 мг%.

При морфометрической оценке оболочек ободочной кишки показано, что толщина слизистой оболочки 40-суточных эмбрионов гибридов была больше, чем домашних свиней (Р > 0,05), и почти такой же, как кабанов (табл. 3). Дальнейшее утолщение слизистой оболочки у гибридов к возрасту 45 сут было меньшим, а к концу раннеплодного периода (50-60 сут) -- бульшим, чем у исходных форм (при значительных индивидуальных колебаниях). Толщина слизистой оболочки эмбрионов гибридов в возрасте 90 и 100 сут (Р = 0,05) и при рождении была больше, чем у исходных форм (при значительной индивидуальной изменчивости). По относительной толщине слизистой оболочки ободочной кишки эмбрионов гибриды превосходили исходные формы в бульшей степени в раннеплодный и в меньшей -- в позднеплодный период (рис. 3, а). Этот показатель у новорожденных домашних, гибридных и диких поросят составлял соответственно 66,2; 67,3 и 64,0 %.

Толщина мышечной оболочки ободочной кишки у эмбрионов гибридов увеличивалась медленнее и была меньше, чем у исходных форм. При этом различия были достоверными (Р < 0,05) между эмбрионами гибридов и кабанов в возрасте 45, 50 и 80 сут (см. табл. 3). Относительная толщина этой оболочки в период плодного развития у гибридов также была меньше, чем у исходных форм. У новорожденных поросят породы ландрас, гибридов семиреченской породы и диких кабанов этот показатель составлял соответственно 33,8; 32,7 и 36,0 % (см. рис. 3, б).

Рис. 3. Относительная толщина слизистой (а) и мышечной (б) оболочек, слизистого слоя (в) ободочной кишки эмбрионов разного возраста домашних, гибридных и диких свиней, а также новорожденных поросят (Н): 1 -- гибриды семиреченской породы, 2 -- порода ландрас, 3 -- кабан европейского подвида.

Увеличение толщины слизистой оболочки в позднеплодный период в основном обусловлено приростом слизистого слоя, толщина которого в среднем была наибольшей у гибридов (при значительной индивидуальной изменчивости) (табл. 4). Относительная толщина этого слоя у эмбрионов гибридов в возрасте 70, 80 и 90 сут также была больше, чем у исходных форм (см. рис. 3, в). Ко времени рождения интенсивность прироста слизистого слоя у гибридов снижалась и составляла 48,0 %, то есть была промежуточной между таковой у домашних свиней и диких кабанов (соответственно 46,9 и 48,9 %).

Увеличение толщины слизистой оболочки и слизистого слоя обусловлено трансформацией ворсинок в крипты. Длина ворсинок у эмбрионов гибридов и кабанов в возрасте 40 сут варьировала от 56,1 до 110,5 мкм (см. табл. 3). Дальнейшее удлинение первичных складок и первичных ворсинок у гибридов находилось в пределах индивидуальной изменчивости сравниваемых особей (в возрасте 45 сут меньше, 50 сут -- больше, чем у исходных форм). К концу раннеплодного периода длина истинных ворсинок эмбрионов гибридов была больше, чем свиней породы ландрас и кабанов (Р = 0,05). Это преимущество сохранялось и в позднеплодный период, что свидетельствует о замедлении трансформации слизистой оболочки у гибридов. Свободные верхушки бывших ворсинок и септ, напоминающих по конфигурации ворсинки, у новорожденных гибридных поросят обеспечивают бульшую, чем у исходных форм, продолжительность и активность обменных процессов в толстом кишечнике.

Таким образом, при оценке возрастных изменений морфометрических показателей структурных элементов кишечника у эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы наряду с промежуточным типом наследования выявлена значительная индивидуальная изменчивость по толщине оболочек и слоев, размеру ворсинок и крипт, а также плотности расположения дуоденальных желез. Более высокая активность обменных и пищеварительных процессов у гибридов по сравнению с дикими кабанами европейского подвида и домашними свиньями породы ландрас обусловлена образованием вакуолей и полостей в энтероцитах на верхушках ворсинок, фестончатостью строения боковых поверхностей последних, значительной продолжительностью функционирования ворсинок толстого кишечника, а также интенсивным формированием дуоденальных желез. При этом в секрете желез у поросят гибридов семиреченской породы и породы ландрас наряду с нейтральными присутствуют и кислые гликопротеины, не обнаруженные у дикого кабана. Активный формообразовательный процесс в кишечнике эмбрионов гибридов сопровождается значительным уменьшением содержания гликогена в тканях, а также бульшим количеством содержимого в тонком и толстом кишечнике. Следовательно, кишечно-желудочный тип пищеварения, формирующийся в процессе утробного развития, у гибридных животных выражен в бульшей степени, чем у исходных форм. При этом у новорожденных гибридных и домашних поросят частично сохраняется эмбриональное строение ворсинок, участвующих в обменных процессах, что ослабляет защитные механизмы при функционировании кишечника. Это необходимо учитывать при кормлении и содержании новорожденных животных.

Литература

семиреченский свинья двенадцатиперстный железа

Калдыбаев С.У., Еськов П.А. Популяция свиней гибридной семиреченской породы с окраской агути. В сб.: Морфология и генетика гибридных свиней. М., 1992: 23-41.

Давлетова Л.В. Экологические и доместикационные особенности в эволюции органов пищеварения жвачных. С.-х. биол., 1983, 8: 101-105.

Давлетова Л.В. Эмбриогенез желудка свиней гибридной семиреченской породы. С.-х. биол., 2000, 6: 74-85.

Давлетова Л.В. Рост желудочно-кишечного тракта гибридных семиреченских свиней в течение эмбрионального развития. В сб.: Морфология и генетика гибридных свиней. М., 1992: 144-159.

Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., Термелева А.Г. Морфофункциональное изучение органов пищеварения копытных. Метод. реком. М., 1986.

Размещено на Allbest.ru