Заболоченные леса подтайги и лесостепи Западной Сибири

Suballiance Carici cespitosae-Pinenion sibiricae Lapshina 2010 Ass. Cacalio hastatae-Piceetum obovatae Lashchinsky et Pisarenko 2016 Ass. Mnio stellari-Pinetum sibiricae Lapshina 2010

В работе использованы оригинальные геоботанические описания, выполненные авторами в период с 2007 по 2015 г. на пробных площадях 20*20 м в различных районах подтаежной и лесостепной зон Западной Сибири, в пределах 51°47'-57°47' с.ш. и 67°35'-88°32' в.д. Общее число описаний - 243. Для всех описаний сделана геопривязка с использованием 12-канального GPS в системе координат WGS-84. Синтаксономическая обработка проведена с использованием программного пакета IBIS 7.2 [21]. Классификация сообществ выполнена на основе принципов и методических подходов эколого-флористической классификации [22]. При анализе синтаксономического положения описанных фитоценонов использованы геоботанические описания других авторов из сопредельных территорий, опубликованные в открытой печати. Дендрограмма сходства синтаксонов на основе коэффициента Брэя-Кертиса [23] построена с использованием пакета PAST 2.14 [24]. Оценка проективного покрытия видов в таблицах приведена по шкале Браун-Бланке: + - менее 1%; 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%; 5 - 75-100%. Встречаемость видов дана в классах постоянства: г < 10%; I - 11-20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%.

Номенклатура сосудистых растений следует сводке С.К. Черепанова [25], мхов - чек-листу М.С. Игнатова с соавт. [26].

Результаты исследования и обсуждение

Собранные в пределах подтаежной и лесостепной подзон Западной Сибири геоботанические описания заболоченных березовых лесов были сведены в валовую таблицу. Табличная обработка массива данных показала, что значительная часть описаний (121) хорошо распределилась между ранее обнародованными синтаксонами. В этой части наши данные лишь дополняют сведения о распространении отдельных синтаксонов, подчеркивая их спорадическую встречаемость на территории юга Сибири. Вместе с тем практически половина описаний (122) составила довольно однородный блок. Не смотря на некоторые различия между конкретными описаниями, входящими в данный блок, они показывают высокий уровень флористического сходства, позволяющий рассматривать их в рамках единого фитоценона. Данный фи- тоценон широко распространен на территории подтайги и лесостепи Западной Сибири. Его флористичесике и эколого-топологические особенности могут быть продемонстрированы на основе анализа ценофлоры.

Полная ценофлора ассоциации по данным всех 122 описаний включает 193 вида высших сосудистых растений из 48 семейств и 119 родов и 65 видов листостебельных мхов из 24 семейств и 41 рода.

В таксономическом спектре сосудистых растений, как и во всех бореаль- ных флорах, преобладают семейства Cyperaceae, Poaceae и Asteraceae. Первое место по видовому богатству занимает семейство Cyperaceae (21 вид) за счет разнообразия гигрофитных видов рода Carex. Отличительной особенностью семейственно-видового спектра ценофлоры является богатство семейств Orchidaceae (12 видов) и Ericaceae (включая Pyrolaceae) (8 видов), занимающих 4-е и 6-е места соответственно. Представители этих семейств являются облигатными микоризообразователями, и, вероятно, видовое разнообразие этих семейств в составе ценофлоры обусловлено особенностями субстрата. В большинстве сообществ ассоциации верхний горизонт почвы состоит из сильноминерализованного торфа средней степени разложения - оптимального субстрата для развития грибного мицелия, в том числе и микоризообразующих грибов.

В родовом спектре только 30 родов представлены двумя и более видами, остальные монотипны. Ведущее место по видовому разнообразию с большим отрывом занимает род Carex, насчитывающий 18 видов. Далее идут роды Calamagrostis и Salix, представленные 6 видами каждый.

Таксономический спектр листостебельных мхов ценофлоры описываемого фитоценона возглавляют семейства Amblystegiaceae (10 видов), Pylaisiaceae (7 видов), Sphagnaceae (6 видов); среднюю часть спектра образуют семейства Brachytheciaceae и Dicranaceae (по 5 видов), Bryaceae и Mniaceae (по 4 вида); все перечисленные семейства входят в ведущую десятку для рассматриваемой территории в целом. Одиннадцать семейств представлены не более чем одним видом. Среди родов по числу видов преобладают Sphagnum (6 видов), Dicra- num (5), Bryum (4), Brachythecium (3); все они входят в пятерку ведущих родов территории в целом. Остальные 37 родов мхов представлены 1-2 видами.

Развитый микрорельеф, образованный органогенными кочками, в сочетании с уровнем грунтовых вод, изменяющимся в течение вегетационного периода, создают под пологом древостоя мозаику микроместообитаний, контрастных по условиям увлажнения субстрата. Это разнообразие экологических условий находит свое отражение в спектре видов ценофлоры по отношению к фактору увлажнения. Основу ценофлоры составляют мезофиты - 35% сосудистых растений (Populus tremula, Rubus saxatilis, Urtica dioica и др.) и 51% мхов (Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum juniperinum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus tri- quetrus и др.). Повышенный процент мезофитов у мхов обеспечивают виды эпифитно-эпиксильного комплекса, к которому относятся 20 из 65 видов (Amblystegium serpens, Brachythecium rotaeanum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Dicranum flagellare, D. fuscescens, D. montanum, Haplocladium microphyllum, Hygroamblystegium varium, Leskeapolycarpa, Or- thotrichum obtusifolium, O. speciosum, Plagiomnium cuspidatum, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, Sanionia uncinata, Sciuro-hypnum reflexum, Stereo- don pallescens и др.).

Значительно участие гигромезофитов - 28% сосудистых растений (Dryop- teris cristata, Ligularia sibirica, Cirsiumpalustre и др.) и 17% мхов (Brachythe- cium mildeanum, Breidleriapratensis, Dicranum bonjeanii, Fissidens adianthoi- des, Mnium stellare, Timmia megapolitana) и гигрофитов - 23% сосудистых растений (Carex appropinquata, Lycopus europaeus, Parnassia palustris и др.) и 25% мхов (Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidate, Campylium stellatum, Climacium dendroides и др.). Оставшиеся 14% сосудистых растений и 7% мхов приходятся на долю гидрофитов, как погруженных, так и свободноплавающих: Lemna minor, Utricularia intermedia, Eleocharis palustris; Sphagnum teres, Leptodictyum riparium, Drepanocla- dus aduncus, Cratoneuron filicinum, Calliergon cordifolium и др. Разнообразие гидрофитов в составе сообществ ассоциации обусловлено наличием воды в межкочечных пространствах в течение всего вегетационного периода.

По эколого-ценотической принадлежности 40% сосудистых растений (Orthilia secunda, Paris quadrifolia, Trientalis europaea, Viola selkirkii и др.) и 45% мхов (все мхи эпифитно-эпиксильного комплекса, а также Fissidens adi- anthoides, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum juniperinum, P lon- gisetum, Ptilium crista-castrensis, Pylaisiella polyantha, Rhytidiadelphus trique- trus и др.) относятся к лесным видам; к болотным - 30 и 42% соответственно (Eriophorum gracile, Ligularia sibirica, Petasites frigidus, Thyselium palustre, Campylium stellatum, Drepanocladus aduncus, Helodium blandowii, Sphagnum centrale, S. russowii, Sphagnum teres, Tomentypnum nitens и др.), 16 и 6% - к водным и околоводным растениям (Persicaria amphibia, Ranunculus lingua, Veronica anagallis-aquatica, Cratoneuron filicinum, Pohlia wahlenbergii и др).

Такой состав ценофлоры отражает промежуточный характер сообществ между лесным и болотным типами растительности, а также избыточное увлажнение местообитаний. Присутствие среди сосудистых растений луговых видов (11% видового состава), а также нескольких видов сорных (Brassica juncea, Cirsium setosum, Plantago major и Taraxacum officinale) и инвазивных (Acer negundo, Epilobium ciliatum) растений показывает антропогенное воздействие на сообщества ассоциации, впрочем, довольно слабое. Сообщества класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 на протяжении всего ареала занимают азональные местообитания в пределах южной части лесной зоны. Естественно, что во флористическом составе сообществ постоянно присутствуют отдельные представители зональных лесных классов растительности: в Европе это виды класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937; в южной тайге Западной Сибири - классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, а в рассматриваемых нами подзонах лесостепи и подтайги виды класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 (Rubus saxatilis, Angelica sylvestris, Calamagrostis arundina- cea, Pulmonaria mollis и др.).

Мерой «преуспевания» вида в сообществе может служить показатель активности, в смысле Б.А. Юрцева [27], который рассчитывается как корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие [28]. Поскольку как встречаемость, так и проективное покрытие в анализируемых геоботанических описаниях оценивались в процентах, показатель активности в нашем случае изменялся от 1 до 100. Нами в качестве порогового значения принята величина активности 10. Виды с меньшей активностью рассматривались как малоактивные.

Показатель активности > 10 из состава ценофлоры имели только 3 вида мхов (Plagiomnium ellipticum, Calliergonella cuspidatа, Aulacom- nium palustre) и 48 видов сосудистых растений. Среди сосудистых два вида представлены деревьями - доминантами и содоминантами верхнего яруса, 4 вида кустарников и 42 травянистых многолетника; по жизненным формам среди активных травянистых многолетников преобладают длиннокорневищные растения (24 вида); остальные виды представлены короткокорневищными (15 видов) и плотнодерновинными (3 вида) растениями. Преобладание вегетативно подвижных растений среди активных видов ценофлоры хорошо коррелирует с мозаичностью и динамичностью местообитаний, позволяя растениям быстро реагировать на сезонные изменения условий обитания.

В составе ценофлоры отмечено 18 видов, включенных в Красные книги федерального (Cypripedium calceolus, C. macranthon, Liparis loeselii) и регионального уровней (Anemonidium dichotomum, Betula nana, Corallorrhiza trifida, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris cristata, Epipactis palustris, Herminium monorchis, Malaxis monophyllos, Poa remota, Pyrola chlorantha, P media, Ranunculus lingua, Salix lapponum, Sonchus palustris). Среди мхов не отмечено видов, включенных в Красные книги. Однако в рассматриваемых сообществах зарегистрировано около четверти от общего числа известных для территории видов листостебельных мхов [29], около 1/3 родов и более половины семейств. Следует отметить, что лесостепная и подтаежная зоны Западной Сибири являются территориями наиболее активного сельскохозяйственного освоения. В настоящее время практически все водораздельные пространства здесь распаханы или же заняты глубоко антропогенно трансформированными сообществами. В таких условиях неудобья, к которым в первую очередь относятся заболоченные территории, выполняют роль убежищ видов природной флоры, чувствительных к антропогенному воздействию.

Все это подчеркивает ценность данных сообществ как местообитаний с высоким биоразнообразием и как рефугиумов редких видов растений.

Выделенный на основании 122 описаний фитоценон мы рассматриваем в рамках единого синтаксона уровня ассоциации. Для его характеристики приводится таблица наиболее типичных описаний (32 описания) (табл. 1).

Рис. 1 Дендрограмма сходства / различия ассоциаций заболоченных лесов (коэффициент Брэя-Кертиса). Восклицательным знаком отмечен обсуждаемый фитоценон

Для оценки синтаксономического положения выделенного фитоценона мы провели сравнение наших описаний с ранее опубликованными синтак- сонами из Западной Сибири и прилежащих территорий: Frangulo alni-Lar- icetum sibiricae Lapshina 2010, Betulo fruticosae-Pinetum sylvestris Lapshina 2010, Cicuto virosae-Betuletum pubescentis Lapshina 2010 [13]; Carici ripario- Betuletum pubescentis Korolyuk 1993, Carici omskianae-Betuletum pubescentis Korolyuk 1993 [15, 34]; Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae Korolyuk et Taran in Taran 1993 [13, 15], Carici juncellae-Betuletum pubescentis Taran 2000 [31]; Saussureo parviflorae-Betuletum Lashchinsky 2009, Carici atherodis-Betuletum albae Lashchinsky 2009, Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009, Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 [20]; Carici cespitosae-Betuletum pubescentis Solomeshch et Grigoriev in Martynenko et al. 2003, Carici elongatae-Alnetum glutunosae Koch 1926 R.Tx. et Bodeux 1955, Salicetum pentandro-cinerea Passarge 1961 [32]; Thelipterido palustris-Alnetum glutunosae Klika 1940, Carici elongatae-Alnetum glutunosae Tьxen 1931, Carici acutiformis-Alnetum glutunosae Scamoni 1935, Salicetum auritae Jonas 1935, Salicetumpentandro-auritae Passarge 1957 [33]).

На дендрограмме сходства, построенной с использованием коэффициента Брэя-Кертиса (рис. 1) хорошо видно, что европейские синтаксоны заболоченных лесов (часть дендрограммы выше пунктирной линии) существенно отличаются от сибирских (ниже пунктирной линии). При этом кластер сибирских синтаксонов более гетерогенен по сравнению с европейским кластером. Среди сибирских сообществ наиболее обособленными являются ассоциации, описанные из Барабинской низменности (Carici ripario-Betuletum и Carici omskianae-Betuletum). На высоком уровне отделяются ассоциации, описанные из зоны средней тайги (Carici juncellae-Salicetum и Carici juncellae-Betuletum). Выделенный нами фитоценон обладает высоким сходством с ассоциацией Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009, описанной ранее для предгорий Салаирского кряжа, поэтому мы сочли возможным рассматривать выделенный нами фитоценон в составе этой ассоциации (см. табл. 1).

Собранные данные позволяют уточнить диагноз ассоциации и изменить группу диагностических видов с учетом расширенного ареала синтаксона. Ассоциация включает заболоченные березовые леса с доминированием Betula pubescens. Древостой чисто березовый средней сомкнутостью 0,3--0,5 и высотой 10-16 м при диаметре стволов от 10 до 18 см, иногда с единичным участием сосны. Подлесок образован разновысокими кустарниками. С высоким постоянством встречаются Salix cinerea и Ribes nigrum. Проективное покрытие кустарникового яруса варьирует от единичного участия до 60%. Травостой высокий (60--80 см), общее проективное покрытие составляет от 40 до 100%. Доминируют кочкообразующие осоки Carex cespitosa и C. appropinquata при значительном участии Thelypteris palustris, Filipendula ulmaria, Equisetum fluviatile и Menyanthes trifoliata. Характерной особенностью является хорошо выраженный микрорельеф из органогенных кочек, высота которых достигает 40 см. В межкочечном пространстве часто стоит вода, занимающая до 30% поверхности при глубине от 5 до 20 см. Видовое разнообразие сосудистых растений составляет в среднем 25 видов на 400 м², варьируя от 16 до 33. Развитие мохового яруса зависит от присутствия воды на поверхности почвы. В сильно обводненных сообществах моховой ярус не выражен, тогда как при отсутствии воды мхи могут покрывать до 60% поверхности почвы. Наиболее характерные и обильные виды: Plagiomnium ellipticum, Calliergonella cuspidata, Aulacomnium palustre, Climacium dendroides. Диагностические виды ассоциации: Thelypteris palustris, Cicuta virosa, Galium palustre и Plagiomnium ellipticum.

Для выяснения положения ассоциации Thelipteridio-Betuletum в системе высших синтаксонов близкие по экологии и флористическому составу ассоциаций сведены в синоптическую таблицу (табл. 2). В таблице отражены только виды со встречаемостью более 40% хотя бы в одном из синтаксонов; для мхов приведены только ценотически значимые виды.

Ассоциация Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 [Association Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009]