Коррекция дисбиотических нарушений у пчел путем применения пробиотических препаратов

DOI: http://dx.doi.org/10.21515/1990-4665-158-019

06.02.02 - Veterinary microbiology, virology, epizootology, mycology with mycotoxicology and immunology

CORRECTION OF DYSBIOTIC DISORDERS IN BEES BY USING PROBIOTIC MEDICATIONS

Lysenko Yury Andreevich

Cand.Biol.Sci., assistant professor

RSCI SPIN-code: 8066-7864, AuthorID: 661417

yuraduban45@mail.ru

Koshchayev Andrey Georgiyevich

Dr.Sci.Biol., Professor

RSCI SPIN-code: 8508-1224, AuthorID: 138537

kagbio@mail.ru

Radchenko Vitaly Vladislavovich

Cand.Biol.Sci., Researcher

RSCI SPIN-code: 9479-5738, AuthorID: 121173

vradchenko@mail.ru

Shantiz Aliy Yusufovich

Dr.Sci.Biol., Professor

RSCI SPIN-code: 6658-2792, AuthorID: 477514

shah_8383@mail.ru

Levchenko Polina Viktorovna

student, appolinariya_98@inbox.ru

Kuban state agrarian university named after I. T. Trubilin, Krasnodar, Russia

This article provides an overview of the need of the use of probiotic supplements and medications in the diets of insects, in particular bees and their families. We present a list of both Russian and foreign probiotics and their complexes, which are used in beekeeping for the treatment and prevention of various diseases, are shown. Their effectiveness is shown not only for the prevention and treatment of microbial disorders in the gastrointestinal tract of bees due to the manifestation of antagonistic properties in relation to opportunistic and pathogenic microflora, but also the possibility of their use as tools that can increase the immune status, the safety of bee families, and life expectancy. The article shows data on the positive effect of probiotics on the physiological and biochemical parameters of honeybees, activation of metabolic processes in the formation of a fat body, growth of strength and weight of larvae, development of pharyngeal glands, etc.

Keywords: COPPER BEE, MICROFLORA, PROBIOTIC, TREATMENT, PREVENTION, DIET, INFECTION, BEE FAMILY, DAIRY BACTERIA, BACILLUS

Нормальная микрофлора кишечника обеспечивает широкий спектр метаболических, трофических и защитных функций медоносной пчелы, которые играют важную роль в защите пчел против патогенных микроорганизмов, влияют на воспроизводительность и медоносную активность. В последнее время в пчеловодстве актуальным является использование полезной микробиоты в составе пробиотических препаратов, которые положительно влияют на повышение резистентности пчел к патогенному агенту, помогают активизировать их иммунологическую защиты [5].

Механизм действия микробных добавок заключается в том, что штаммы-пробионты проявляют высокоадгезивные свойства к энтероцитам кишечника хозяина, а за счет продукции ряда антибиотических веществ вызывают снижение роста и развития условно-патогенных микроорганизмов, тем самым доминируя над ними и способствуя улучшению жизнедеятельности организма-хозяина [9, 19].

Как в Российской, так и зарубежной практике пчеловодства широко применяются пробиотические добавки с целью борьбы с конкретным заболеванием (таблица 1) или для комплексного воздействия на организм пчелы и профилактику инфекционных и инвазионных болезней (таблица 2), а также в качестве стимулирующих подкормок, что позволяет направленно воздействовать на динамику морфофункциональных, ультраструктурных показателей организма медоносных пчел в онтогенезе. Данные меры способствуют успешному преодолению критических периодов роста пчелиной семьи и лучшей подготовке ее к медосбору [6].

Далее представлены положительные эффекты от применения в пчеловодстве российских пробиотических препаратов. Так, по данным авторов, применение в рационе пчелиных семей препарата «Микровитам» (аминокислотно-витаминный комплекс) и его композиционной формы с пробиотической добавкой «Апиник» оказывает более быструю смену перезимовавших пчел на молодых, способствует весенней генерации, усиленному их накоплению во втором периоде роста и максимальному их содержанию перед главным медосбором [4, 6]

Таблица 1 Применение пробиотических организмов для лечения основных микробных инфекций медоносных пчел

Таблица 2 Применение пробиотических микроорганизмов для поддержания иммунологической защиты медоносных пчел

Экспериментально доказано влияние пробиотических препаратов на продолжительность жизни рабочих пчел. Исследования И. С. Рубеля с соавторами [8] показали, что введение в корм пчелиных семей пробиотика «Эмпробио» на основе молочнокислых бактерий и сахаромицетов способствует снижению смертности пчел, повышению продолжительности их жизни на 8,3 %.

Имеются данные о положительном влиянии пробиотиков на физиологические и биохимические показатели медоносных пчел. Экспериментально доказано, что микробные добавки активизируют процессы обмена веществ при формировании жирового тела, росте силы и массы личинок, развитие глоточных желез, содержание азота, жира, гликогена, нуклеиновых кислот, оказывают положительно действие на количество митохондриальной АТФ-азы и АТФ-азы миозина у рабочих пчел, путем их повышения [23].

Разработанные кормовые микробные препараты на основе микроорганизмов рода Bacillus (Bacillus subtilis 5, Bacillus cerеus), а именно пробиотики «Апибакт» и «Бактовет» способны проявлять высокоантагонистические свойства против патогенных бактерий, а также антифунгальное действие, тем самым подавляя жизнедеятельность микрофлоры, вызывающей инфекции среди медоносных пчел [4]. Уникальность препаратов состоит в том, что они обладают комплексным действием и оказывают также иммуностимулирующее свойство на насекомых. Препарат «Бактовет» рекомендован пчелосемьям ранней весной в составе канди, содержащего сахарную пудру, мед и цветочную пыльцу. Препараты безопасны для применения, так как установлено, что после их использования качество меда и производимых биологически активных продуктов пчеловодства не ухудшаются. Предусмотрено также комплексное применение пробиотиков в схеме лечебно-профилактических мер против гнильцово-микозной инфекции пчел [8].

Широкое применение получил пробиотический препарат «Танг» для предупреждения и лечения инфекционных болезней ЖКТ пчел. Установлено in vitro и in vivo, что пробиотик «Танг» проявляет губительное действие в отношении патогенных бактерий, вызывающих нарушение работы пищеварительной системы медоносных пчел. Так, применение препарата «Танг» во время сальмонеллеза пчел способствовал в пчелиных семьях качественному обновление рабочих особей, в результате чего повышался рефлекс выкармливания расплода и как следствие увеличивалась масса семей [1, 2, 3, 20].

Применение пробиотика на основе Bacillus subtilis 11 В, ВКМ-2218Д одновременно при вскармливании в сахарном сиропе улучшает жизнедеятельность пчелосемей. При этом изучаемый штамм-пробионт проявляет антибиотическое действие против патогенных вредителей для пчел Paenibacillus larvae и Aspergillus niger, что его позиционирует как лечебно-профилактическое средство [7].

Существенным отличием культур рода Bacillus от представителей молочнокислых и бифидобавктерий является то, что они представлены сапрофитами, которые способны долгое время находится во внешней среде за счет образования спор. После попадания в желудочно-кишечный тракт споры бацилл прорастают, а затем бактерии вырабатывают различные антибиотики, бактериоцины и сурфактанты. Данные антибактериальные субстанции способствуют лизису чувствительных к ним патогенных бактерий. В целом продемонстрировано, что пробиотические препараты на основе полезных споровых бактерий профилактируют и лечат развитие дисбиотических нарушений, а также способствуют стимуляции клеточных и гуморальных сторон иммунной системы [3, 10]. Следовательно, антимикробный и стимулирующий потенциал пробиотиков на основе безвредных и эффективных штаммов бактерий рода Bacillus существенно выше, чем препаратов на основе лакто- и бифидобактерий.

Ветеринарный пробиотический препарат Энтеронормин (РП № ВВ-00427-02-12 от 13.04.2012) - это комплекс полезных молочнокислых бактерий (микроорганизмов), таких как Lactobacillus spp., Bacillus subtilis, Enterococcus spp. Энтеронормин активно формирует нормальную микрофлору, принимает участие в активизации защитных сил организма пчелы, стимулирует развитие и производительность пчелосемей, проявляет антагонистическое (подавляет) активность из широкого многообразия патогенных бактерий и грибков.

Широкое применение пробиотика на производстве доказали безопасность и высокую эффективность, как терапевтическую, так и лечебную. Поэтому Энтеронормин применяют для:

- подготовки пчелиных семей к весенне-летнему периоду (улучшение жизнедеятельности организма, стимуляция активного и интенсивного медосбора, повышение активности откладывания яиц пчело-маткой, усиление защиты от возбудителей инфекционных болезней бактериального и грибкового происхождения, таких как: американский и европейский гнилец, парагнилец, сальмонеллез, аспергиллез, аскофероз, нозематоз и др.);

- осенней обработки пчелосемей (снижение поморов пчел во время зимовки, профилактика в отношении возбудителей бактериальных и грибковых болезней, укрепляет устойчивость и силу пчелиных семей, способствует более раннему и интенсивному облету пчел) [16].

В таблице 1 приведены примеры зарубежного использования пробиотиков для лечения наиболее распространенных микробных инфекций. Так, одно из наиболее распространенных заболеваний - американский гнилец, поражающий расплод, лечат смесью из 12 пробиотиков, выделенных из меда - Lactobacillus kunkeei,L. mellis, L. kimbladii, L. kullabergensis, L. elsingborgensis, L. melliventris, L. apis, L. mellifer, B. asteroides и B. coryneforme - в концентрации 107 бактерий/мл [21]. Такая смесь, как показали авторы, снижает уровень смертности личинок.

A. Vбsquez с соавторами [25] использовали ту же смесь из 12 пробиотиков, выделенных из меда - Lactobacillus kunkeei,L. mellis, L. kimbladii, L. kullabergensis, L. helsingborgensis, L. melliventris, L. apis, L. mellifer, B. asteroides и B. coryneforme - в концентрации 107 бактерий/мл [21], но против возбудителя европейского гнильца M. plutonius. Опыты проводили на личинках медоносных пчел, зараженные M. plutonius в трех концентрациях (107, 106 и 105 бактерий/мл). В результате было показано, что независимо от степени инфицирования, смертность личинок была значительно снижена. Однако, как сами авторы указывают, эти данные не доказывают эффективность этих микроорганизмов, поскольку снижение смертности между показанными 10 и 20 %, хотя и значительны, биологически неактуальны. Но показана эффективность этой смеси микроорганизмов в качестве профилактики M. plutonius.

Микроспоридии рода Nosema, вызывающие нозематоз медоносной пчелы, наносят существенный урон пчеловодству. Микроорганизмы Nosema ceranae и Nosema apis являются наиболее распространенными паразитами. Причем, Nosema ceranae устойчива к высоким температурам, однако тяжело адаптируется к низким ее показателям и не проявляет сезонный характер, потому трудно идентифицируется. Несмотря на это, многие авторы [11, 12, 13, 22, 27] демонстрируют хороший эффект лечения от этих патогенов микроорганизмами-пробиотиками. В частности, P. apium C6 в концентрации 106 КОЕ/500 мкл эффективно снижает количества спор N. ceranae [22], терапевтический эффект L. johnsonii CRL1647 - 105 КОЕ/мл [20], Bacillus subtilis Mori2 - 105 спор/мл [18].

Для поддержания иммунологической защиты медоносных пчел (таблица 2) широкое распространение получили препараты пробиотиков Enterobiotics и Enterolactis Plus [14], которые в дозе 1,2-2,5 г/1,4 л сиропа используются для улучшения состояния клеток восковых желез. Пробиотические препараты Biogen-N и Trilac при одновременном применении обеспечивают снижение смертности пчел, стимуляцию роста жира и увеличение сухой массы пчел [15, 17, 26].

Таким образом, применение в составе пчелиных рационов препаратов микробного происхождения актуально, а поиск новых микробных композиций с целью расширения ассортимента пробиотической продукции для пчеловодства является перспективным направлением.

Материал подготовлен в рамках гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых кандидатов наук (соглашение № 075-15-2020-253 от 17.03.2020).

пчеловодство лечение пробиотик рацион

Список литературы

1. Масленикова, В. И. Терапевтическая эффективность препарата ТАНГ при европейском гнильце / В. И. Масленикова, Т. И. Сычева, Т. Н. Раздорожная // материалы науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Г. Ф. Таранова. - Рыбное: НИИП, 2007. - С. 56-59.

2. Масленикова, В. И. Условия применения Танг при европейском гнильце / В. И. Масленникова, Т. Н. Раздорожная // Пчеловодство. - 2008. - № 1. - С. 24-26.

3. Масленникова, В. И. Влияние пробиотика Танг на размножение клеща варроа / В. И. Масленникова, А. Н. Руденко // Пчеловодство. - 2015. - № 2. - С. 30-31.

4. Мишуковская, Г. С. Влияние оксиметилурацила, препарата микровитам, пробиотика апиник на биохимические показатели организма в онтогенезе пчел / Г. С. Мишуковская // Достижения аграрной науки - производству. - Уфа, 2004. - С. 91-96.

5. Мишуковская, Г. С. Применение пробиотиков для повышения продуктивности темной лесной пчелы башкирской популяции / Г. С. Мишуковская // Кн.: Темная лесная пчела Apis mellifera mellifra L. - Уфа: Изд. Гилем, 2015. C. 193197.

6. Пат. 2015111545 Российская Федерация, A23K 50/90. Подкормка для повышения резистентности медоносных пчел / З. Брандорф, М. М. Ивойлова, А. В. Пральников; заявитель и патентообладатель ФГБНУ «Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого». - № 2015111545; заявл. 30.03.2015; опубл. 20.10.2016, Бюл. № 29. - 10 с.

7. Пат. 2380406 Российская Федерация, C12N 1/20, A23K 1/18. Средство для стимуляции физиологических функций у пчел и защиты их от инфекционных заболеваний / В. Р. Туктаров, Т. Н. Кузнецова, Г. С. Мишуковская, Н. А. Уразбахтина, Р. М. Хайруллин; заявитель и патентообладатель ООО «БИОФОРТ». - № 2007130428/13; заявл. 08.08.2007; опубл. 27.01.2010, Бюл. № 3. - 6 с.

8. Рубель, И. С. Влияние микробиологического препарата «Эмпробио» на увеличение продолжительности жизни рабочих пчел / И. С. Рубель, А. В. Перебейнис, В. С. Ржевская // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - Симферополь, 2013. - Вып. 9. - С. 215-220.

9. Acetic acid bacteria, newly emerging symbionts of insects / E. Crotti [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2010. - Vol. 76. - P. 6963-6970.

10. Administration of lactobacilli and bifidobacteria on Apis mellifera L. beehives to increase health of the bee super-organism / D. Alberoni [et al.] // In: Microbial Diversity 2015, the challenge of complexity. - Perugia. - P. 107-108.

11. Audisio, M. C. Effect of Lactobacillus johnsonii CRL1647 on different parameters of honeybee colonies and bacterial populations of the bee gut / M. C. Audisio, D. C. Sabatй, M. R. Benнtez-Ahrendts // Benef. Microbs. - 2015. - Vol. 25. - Р. 1-10.

12. Beneficial effects of Bacillus subtilis subsp. subtilis Mori2, a honey-associated strain, on honeybee colony performance / D. C. Sabatй, M. S. Cruz, M. R. Benнtez-Ahrendts, M. C. Audisio // Prob. Antimicrob. Proteins. - 2012. - P. 39-46.

13. Effect of dietary supplementation of Bifidobacterium and Lactobacillus strains in Apis mellifera L. against Nosema ceranae / L. Baffoni [et al.] // Benef. Microbs. - 2016. - Vol. 7. - P. 45-51.

14. Hamdi, C. Methods for the prevention and control of pathogenic infections in bees and relative composition / C. Hamdi, D. Daffonchio // J. Anim. Sci. Biotech. - 2012. - Vol. 45. - P. 268-271.

15. Histological structure of the midgut of honey bees (Apis mellifera L.) fed pollen substitutes fortified with probiotics / B. Szymaњ, A. Јangowska, M. Kazimierczak-Baryczko // J. Apic. Sci. - 2012. - Vol. 56. - P. 5-12.

16. https://aikam.com.ua/ru/goods/view/9002930/all/enteronormin--unikalnyy-probiotik-dlya-pchelovodstva/

17. Kazimierczak-Baryczko, M. Improvement of the composition of pollen substitute for honey bee (Apis mellifera L.), through implementation of probiotic preparation / M. Kazimierczak-Baryczko, B. Szymaњ // J. Apic. Sci. - 2006. - Vol. 50. - P. 15-22.

18. Kwong, W. K. Gut microbial communities of social bees / W. K. Kwong, N. A. Moran // Nat. Rev. Microbiol. - 2016. - Vol. 14. - P. 374-384.

19. Microbial symbionts: a resource for the management of insect-related problems / E. Crotti [et al.] // Microb. Biotechnol. - 2012. - Vol. 5. - P. 307-317.

20. Moran, N. A. Genomics of the honey bee microbiome / N. A. Moran // Curr. Opin. Insect Sci. - 2015. - Vol. 10. - P. 22-28.

21. Novel lactic acid bacteria inhibiting Paenibacillus larvae in honey bee larvae / E. Forsgren, T. C. Olofsson, A. Vбsquez, I. Fries // Apidol. - 2010. - Vol. 41. - Р. 99-108.

22. Origin and effect of Alpha 2.2 Acetobacteraceae in honey bee larvae and description of Parasaccharibacter apium gen. nov., sp. nov. / V. Corby-Harris [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2014. - Vol. 80. - Р. 7460-7472.

23. Potential applications of insect symbionts in biotechnology / A. Berasategui, S. Shukla, H. Salem, M. Kaltenpoth // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2016. - Vol. 100. - P. 1567-1577.

24. Properties of different lactic acid bacteria isolated from Apis mellifera L. Bee-gut / M. C. Audisio [et al.] // Microbiol Res. - 2011. - Vol. 166. - P. 1-13.

25. Symbionts as major modulators of insect health: lactic acid bacteria and honeybees / A. Vasquez [et al.] // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7. - e33188.

26. The effect of probiotic supplementation on the content of intestinal microflora and chemical composition of worker honey bees (Apis mellifera) / A. Kaznowiski [et al.] // J. Apic. Res. - 2005. - Vol. 44. - P. 10-14.

27. Microbiocenosis of the intestinal tract of honey bees and its correction // Serdyuchenko I.V., Koshchaev A.G., Guguchvili N.N., Zholobova I.S., Donnik I.M., Smirnov A.M., Usha B.V. / OnLine Journal of Biological Sciences. ? 2018. ? V. 18. ? № 1. ? P. 74-83.

References

1. Maslenikova, V. I. Terapevticheskaya effektivnost' preparata TANG pri evropejskom gnil'ce / V. I. Maslenikova, T. I. Sycheva, T. N. Razdorozhnaya // materialy nauch. konf., posvyashch. 100-letiyu so dnya rozhdeniya G. F. Taranova. - Rybnoe: NIIP, 2007. - S. 56-59.

2. Maslenikova, V. I. Usloviya primeneniya Tang pri evropejskom gnil'ce / V. I. Maslennikova, T. N. Razdorozhnaya // Pchelovodstvo. - 2008. - № 1. - S. 24-26.

3. Maslennikova, V. I. Vliyanie probiotika Tang na razmnozhenie kleshcha varroa / V. I. Maslennikova, A. N. Rudenko // Pchelovodstvo. - 2015. - № 2. - S. 30-31.

4. Mishukovskaya, G. S. Vliyanie oksimetiluracila, preparata mikrovitam, probiotika apinik na biohimicheskie pokazateli organizma v ontogeneze pchel / G. S. Mishukovskaya // Dostizheniya agrarnoj nauki - proizvodstvu. - Ufa, 2004. - S. 91-96.

5. Mishukovskaya, G. S. Primenenie probiotikov dlya povysheniya produktivnosti temnoj lesnoj pchely bashkirskoj populyacii / G. S. Mishukovskaya // Kn.: Temnaya lesnaya pchela Apis mellifera mellifra L. - Ufa: Izd. Gilem, 2015. C. 193197.

6. Pat. 2015111545 Rossijskaya Federaciya, A23K 50/90. Podkormka dlya povysheniya rezistentnosti medonosnyh pchel / Z. Brandorf, M. M. Ivojlova, A. V. Pral'nikov; zayavitel' i patentoobladatel' FGBNU «Zonal'nyj nauchno-issledovatel'skij institut sel'skogo hozyajstva Severo-Vostoka imeni N.V. Rudnickogo». - № 2015111545; zayavl. 30.03.2015; opubl. 20.10.2016, Byul. № 29. - 10 s.

7. Pat. 2380406 Rossijskaya Federaciya, C12N 1/20, A23K 1/18. Sredstvo dlya stimulyacii fiziologicheskih funkcij u pchel i zashchity ih ot infekcionnyh zabolevanij / V. R. Tuktarov, T. N. Kuznecova, G. S. Mishukovskaya, N. A. Urazbahtina, R. M. Hajrullin; zayavitel' i patentoobladatel' OOO «BIOFORT». - № 2007130428/13; zayavl. 08.08.2007; opubl. 27.01.2010, Byul. № 3. - 6 s.

8. Rubel', I. S. Vliyanie mikrobiologicheskogo preparata «Emprobio» na uvelichenie prodolzhitel'nosti zhizni rabochih pchel / I. S. Rubel', A. V. Perebejnis, V. S. Rzhevskaya // Ekosistemy, ih optimizaciya i ohrana. - Simferopol', 2013. - Vyp. 9. - S. 215-220.

9. Acetic acid bacteria, newly emerging symbionts of insects / E. Crotti [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2010. - Vol. 76. - P. 6963-6970.

10. Administration of lactobacilli and bifidobacteria on Apis mellifera L. beehives to increase health of the bee super-organism / D. Alberoni [et al.] // In: Microbial Diversity 2015, the challenge of complexity. - Perugia. - P. 107-108.

11. Audisio, M. C. Effect of Lactobacillus johnsonii CRL1647 on different parameters of honeybee colonies and bacterial populations of the bee gut / M. C. Audisio, D. C. Sabatй, M. R. Benнtez-Ahrendts // Benef. Microbs. - 2015. - Vol. 25. - Р. 1-10.

12. Beneficial effects of Bacillus subtilis subsp. subtilis Mori2, a honey-associated strain, on honeybee colony performance / D. C. Sabatй, M. S. Cruz, M. R. Benнtez-Ahrendts, M. C. Audisio // Prob. Antimicrob. Proteins. - 2012. - P. 39-46.

13. Effect of dietary supplementation of Bifidobacterium and Lactobacillus strains in Apis mellifera L. against Nosema ceranae / L. Baffoni [et al.] // Benef. Microbs. - 2016. - Vol. 7. - P. 45-51.

14. Hamdi, C. Methods for the prevention and control of pathogenic infections in bees and relative composition / C. Hamdi, D. Daffonchio // J. Anim. Sci. Biotech. - 2012. - Vol. 45. - P. 268-271.

15. Histological structure of the midgut of honey bees (Apis mellifera L.) fed pollen substitutes fortified with probiotics / B. Szymaњ, A. Јangowska, M. Kazimierczak-Baryczko // J. Apic. Sci. - 2012. - Vol. 56. - P. 5-12.

16. https://aikam.com.ua/ru/goods/view/9002930/all/enteronormin--unikalnyy-probiotik-dlya-pchelovodstva/

17. Kazimierczak-Baryczko, M. Improvement of the composition of pollen substitute for honey bee (Apis mellifera L.), through implementation of probiotic preparation / M. Kazimierczak-Baryczko, B. Szymaњ // J. Apic. Sci. - 2006. - Vol. 50. - P. 15-22.

18. Kwong, W. K. Gut microbial communities of social bees / W. K. Kwong, N. A. Moran // Nat. Rev. Microbiol. - 2016. - Vol. 14. - P. 374-384.

19. Microbial symbionts: a resource for the management of insect-related problems / E. Crotti [et al.] // Microb. Biotechnol. - 2012. - Vol. 5. - P. 307-317.

20. Moran, N. A. Genomics of the honey bee microbiome / N. A. Moran // Curr. Opin. Insect Sci. - 2015. - Vol. 10. - P. 22-28.

21. Novel lactic acid bacteria inhibiting Paenibacillus larvae in honey bee larvae / E. Forsgren, T. C. Olofsson, A. Vбsquez, I. Fries // Apidol. - 2010. - Vol. 41. - Р. 99-108.

22. Origin and effect of Alpha 2.2 Acetobacteraceae in honey bee larvae and description of Parasaccharibacter apium gen. nov., sp. nov. / V. Corby-Harris [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2014. - Vol. 80. - Р. 7460-7472.

23. Potential applications of insect symbionts in biotechnology / A. Berasategui, S. Shukla, H. Salem, M. Kaltenpoth // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2016. - Vol. 100. - P. 1567-1577.

24. Properties of different lactic acid bacteria isolated from Apis mellifera L. Bee-gut / M. C. Audisio [et al.] // Microbiol Res. - 2011. - Vol. 166. - P. 1-13.

25. Symbionts as major modulators of insect health: lactic acid bacteria and honeybees / A. Vasquez [et al.] // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7. - e33188.

26. The effect of probiotic supplementation on the content of intestinal microflora and chemical composition of worker honey bees (Apis mellifera) / A. Kaznowiski [et al.] // J. Apic. Res. - 2005. - Vol. 44. - P. 10-14.

27. Microbiocenosis of the intestinal tract of honey bees and its correction // Serdyuchenko I.V., Koshchaev A.G., Guguchvili N.N., Zholobova I.S., Donnik I.M., Smirnov A.M., Usha B.V. / OnLine Journal of Biological Sciences. ? 2018. ? V. 18. ? № 1. ? P. 74-83.

Размещено на Allbest.ru