Адаптивность и стабильность лука репчатого в условиях юга Западной Сибири

Л.В.Сазоновой (1981, 1983) понятие изменчивости признаков было определено уже в соответствии с положениями современной биологии. Ею даны формулировки сортовой, экологической и географической изменчивости. Дополнительно к сортовой необходимо познание закономерностей фенотипической изменчивости (Гуляев, Мальченко, 1983). Н.И.Вавилов (1966) неоднократно указывал на огромную зависимость сортового фенотипа от условий среды. Р.А.Цильке (2003) пишет о том, что долю изменчивости, обусловленной взаимодействием генотип среда, в общем фенотипическом варьировании того или иного признака невозможно надежно идентифицировать. Дело в том, что не ясно, следует ли её отнести к наследственной, т.е. генотипической, или ненаследственной, средовой изменчивости. Ведь она возникает в результате взаимодействия двух факторов - генотипа и внешней среды.

Н.И.Вавилов (1966) отмечал, несмотря на то, что резкие изменения признаков, вызываемые влиянием различных условий среды, растениями не наследуются, в решении вопроса об урожайности данного сорта и качества продукции эта наследуемая изменчивость имеет решающее значение.

Понятие экологической изменчивости Е.Г. Добруцкая (1997) предложила дополнить понятием сезонной изменчивости. По её мнению, сезонная изменчивость может наблюдаться при исследованиях: «генотип - срок посева» (ступенчатые посевы), «генотип - сезон выращивания» (весеннее - летний, летнее - осенний и т.д.), «генотип - год». Такая изменчивость наблюдается не в одной зоне, а в одном географическом пункте.

Е.Н. Синская (1963) пишет о том, что наиболее эффективными методами изучения изменчивости растений являются географические и экологические посевы. В.Ф.Пивоваров, Е.Г. Добруцкая (2000) предложили объединить эти два направления и понятие «географическая изменчивость» (Сазонова, 1981, 1983) дополнить и обозначать, как «эколого-географическую». Так как в понятие «география» входят науки, связанные с физикой, экономикой и др., дополнение «эколого» подчеркивает взаимосвязь со сферой природных факторов среды.

2.1.1 Фенотипическая изменчивость количественных признаков

Н.И. Вавилов (1966) неоднократно указывал на огромную зависимость сортового фенотипа от условий среды. Несмотря на то, что резкие изменения, вызываемые влиянием различных условий среды, растениями не наследуются, в решении вопроса об урожайности сорта и качества продукции эта ненаследуемая изменчивость имеет решающее значение.

Фенотипическая изменчивость - это не наследуемая изменчивость, однако в работе её необходимо учитывать, поскольку она затрудняет распознавание ценных генотипов. Исследование закономерностей фенотипической изменчивости и прогнозирования путей повышения эффективности этого явления имеет первостепенное значение для селекции (Ведякина, 1997; Мусаев, Егизаров, 1974; Цильке и др, 1978; Гужов, 1978; Пивоваров и др, 1989; Кильчевский, Гильфанов, 1991; Пивоваров, Добруцкая, Балашова, 1994).

Изучению вопроса влияния факторов сред испытания на растения уделено очень много внимания. На большую изменчивость признаков в зависимости от зоны возделывания указывают Н.И. Вавилов (1934), И.Г.Тараканов, С.Сарати, Н.П. Соколова (1988), Г.И. Тараканов и др.(1990), А.В.Кильчевский, Л.В. Хотылева (1997), Добруцкая и др., 1998; В.Ф.Пивоваров, Е.Г. Добруцкая (2000) и др.

Фенотипическое проявление полиморфизма в растительных популяциях можно наблюдать лишь в определённых, провокационных условиях, в то время как при обычных условиях мы имеем дело со скрытым полиморфизмом, когда популяция представляется, относительно однородной и возможностей для отбора практически нет (Синская, 1948). Поэтому при изучении популяционного состава сортов и онтогенеза растений, разных морфобиотипов наблюдения следует проводить на различных экологических фонах. Резкие изменения экологических факторов, например, фотопериодического или температурного режима, приводят к расчленению популяции, обнаруживающему изменчивость по ряду признаков и возможность выделения внутри неё морфобиотипов растений, т.е. ведение отбора (Синская, 1963).

При смене условий окружающей среды определённые группы признаков будут изменяться сильнее. Каждый биотип также имеет специфическую реакцию на комплекс внешних факторов, а ряд этих реакций на всевозможные условия составляет общую норму реакции данного биотипа, которая, однако, не является устойчивым показателем и изменяется даже при незначительном сдвиге ведущего фактора (Синская, 1948, 1963).

При изучении модификационной изменчивости признаков у огурца, томата, перца, гороха, фасоли и других овощных культур при выращивании растений в резко различных климатических условиях (тропики, субтропики и умеренная зона) В.Ф. Пивоваровым, Е.Г. Добруцкой, Н.Н. Балашовой (1994) была отмечена различная модификационная изменчивость признаков и специфичность их реакции у разных сортов и культур на изменение условий выращивания. Наиболее изменчивыми оказались признаки, характеризующие мощность развития растений (масса растения, ветвей, листьев, урожайность плодов и др.).

Вопросы особенностей фенотипической изменчивости признаков луковых культур в той или иной мере нашли отражение в работах многих учёных (Алексеева, 1960; Казакова, 1964; Комиссаров, 1971; Комиссаров и др., 1985; Шуин, Кильчевкая, 1981; Триппель, 1981, 1984, 1985; Тараканов и др., 1990; Гринберг, 1996; Жаркова и др., 2004; Гринберг и др., 2009).

Полученные нами в результате исследований данные позволили выявить потенциальные возможности использования экологического фона зон испытания для эффективности селекции.

Анализ изменчивости шести количественных признаков лука репчатого, показал, что среди изученных признаков: «число листьев», «длина листа», «ширина листа», «высота луковицы», «диаметр луковицы», «масса луковицы» нет признаков с высоким уровнем варьирования (СV %>20 %). Все признаки относятся к группам со средней (СV % = 10-20%) или незначительной (СV % < 10%) изменчивостью.

Стабильны признаки «масса луковицы», «высота луковицы», «диаметр луковицы» - коэффициент их изменчивости не превышает 10 %. Несколько более изменчивы (СV =10-20%) признаки «число листьев», «длина листа» и «ширина листа». Коэффициент варьирования признаков «число листьев» и «ширина листа» чаще меняется (до 91,4 %) в сторону 20 %, не превышая этот предел. Признак «длина листа» лишь у 25,0 % образцов превышает 10 % значение варьирования (таблица 1).

Таблица 1 Фенотипическая изменчивость количественных признаков лука репчатого, Барнаул, 1996-2005, 2007 годы

Признак	Среднее значение СV%	Доля (%) образцов, СV%
		< 10	10-20	> 20
				всего	в т.ч. > 30
Число листьев	13	8,3	91,4	0	0
Длина листа	9	75,0	25,0	0	0
Ширина листа	12	8,3	91,4	0	0
Высота луковицы	6	100	0	0	0
Диаметр луковицы	4	100	0	0	0
Масса луковицы	7	100	0	0	0

Различна сортовая вариабельность признаков (таблица 2, приложение 1,2,3). Наименее изменчивы по всем сортам признаки «высота и диаметр луковицы», их значение лишь на 0,3% превышает 10 % у сорта Юконт, остальные показатели имеют низкий уровень варьирования (СV <10 %). Наибольшей изменчивостью обладает признак «ширина листа», коэффициент вариации его колеблется от низкого до высокого, иногда его значения превышают 30 %. Признак «число листьев» показывает наивысшую индивидуальную изменчивость на сортах Юконт и Ермак.

Таблица 2 Фенотипическая изменчивость количественных признаков районированных сортов лука репчатого, Барнаул, 1996-2005, 2007 годы

Признак	СV %, лимиты по годам
	Однолетний сибирский	Юконт	Ермак
Число листьев	5 - 15	8 - 28	7 - 24
Длина листа	5 - 18	3 - 14	1 - 20
Ширина листа	7 - 26	2 - 18	5 - 34
Высота луковицы	2 - 9	3 - 10	3 - 9
Диаметр луковицы	2 - 6	4 - 10	2 - 10
Масса луковицы	2 - 18	3 - 13	1 - 15

Признак «масса луковицы» по всем образцам изменяется незначительно, показывая низкий или средний уровень вариации, наименее подвержен изменчивости по этому признаку сорт Юконт.

Более детальный анализ изменчивости количественных признаков, для выявления относительной доли изменчивости различных генотипов в зависимости от условий лет испытания, проводили, используя сравнительную оценку, с помощью двухфакторного дисперсионного анализа.

Двухфакторный дисперсионный анализ показал высокую достоверность опытов (таблицы 3, 4, 5.). Доля вариаций случайных отклонений изменялась от 32 % у признака число листьев» до 14 % у признака «длина листа».

Доля вариации признака «число листьев», обусловленная генотипом, составила 8 %. Доля воздействия сред испытания (фактор А) и взаимодействия факторов среды и генотипов (А х В) составила соответственно 27 % и 33 % (рисунок 1).

Таблица 3 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по признаку «число листьев» генотипов лука репчатого (1996 - 2004 годы)

Источник варьирования	Сумма квадратов ( ss)	Число степеней свободы (df)	Среднее квадратическое отклонение ( ms)	Критерий Фишера (F)	Сила влияния факторов, %
Общее	869.250	431	2.017	6.4230	100
Годы ( А)	235.500	8	29.438	34.247*	27
Генотип (В)	66.639	11	6.058	7.048*	8
Взаимодействие (АхВ)	288.611	88	3.280	3.815*	33
Случайные отклонения	278.500	324	0.860	-	32

* Достоверно при Р< 0,05



Рисунок 1 Сила влияния факторов на признак «число листьев» генотипов лука репчатого, %

Малозначима доля изменчивости признака «длина листа» обусловленная влиянием генотипа - 7 % (таблица 4, рисунок 2). В тоже время влияние сред испытания составляет 61 %, а изменчивость, вызванная взаимодействием двух факторов (А х В) - 33 %.

Таблица 4 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по признаку «длина листа» генотипов лука репчатого (1996 - 2004 годы)

Источник варьирования	Сумма квадратов ( ss)	Число степеней свободы (df)	Среднее квад-ратическое отклонение (ms)	Критерий Фишера (F)	Сила влияния факторов, %
Общее	30256.498	431	70.201	18.260	100
Годы ( А)	18332.562	8	2291.570	172.52*	61
Генотип (В)	2180.	11	198.194	14.962*	7
Взаимодействие (АхВ)	5440.051	88	61.819	4.6539*	18
Случайные отклонения	4303.750	324	13.283	-	14

*Достоверно при Р< 0,05

Рисунок 2 Сила влияния факторов на признак «длина листа» генотипов лука репчатого, %

Доля вариации признака «ширина листа», обусловлена всеми источниками варьирования практически в равной степени влияния (таблица 5, рисунок 3).

Таблица 5 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по признаку «ширина листа» генотипов лука репчатого (1996 - 2004 годы)

Источник варьирования	Сумма квадратов (ss)	Число степеней свободы (df)	Среднее квад-ратическое отклонение (ms)	Критерий Фишера (F)	Сила влияния факторов, %
Общее	77.204	431	0.179	12.741	100
Годы ( А)	23.089	8	2.886	63.076*	30
Генотип (В)	18.666	11	1.697	37.086*	24
Взаимодействие (АхВ)	20.624	88	0.234	5.122*	27
Случайные отклонения	14.825	324	0.046	-	19

* Достоверно при Р< 0,05

Влияния метеорологических условий лет испытания (фактор А) по этому признаку незначительно превышает по силе влияния фактор В (генотип) и фактор (А х В) (взаимодействие генотипа и сред испытания), что составила, соответственно, 30 %, 24 % и 27 %.

Рисунок 3 Сила влияния факторов на признак «ширина листа» генотипов лука репчатого, %

При сравнении данных, полученных при проведении двухфакторного дисперсионного анализа по признаку «масса луковицы» генотипов лука репчатого выявлено сильное влияние экологического фактора (фактор А - годы) (таблица 6, рисунок 4). Его вклад в изменчивость признака составил 69 %. Доля генотипической изменчивости (фактор - В) и взаимодействия факторов (А х В) была практически равнозначной и составила, соответственно 12 и 14 %.

Таблица 6 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по признаку «масса луковицы» генотипов лука репчатого (1996 - 2004 годы)

Источник варьирования	Сумма квадратов (ss)	Число степеней свободы (df)	Среднее квад-ратическое отклонение (ms)	Критерий Фишера (F)	Сила влияния факторов, %
Общее	174133.664	323	539.114	38.704	100
Годы ( А)	120422.855	8	15052.857	376.670*	69
Генотип (В)	24325.518	11	2211.411	55.337*	14
Взаимодействие (АхВ)	20753.291	88	235.833	5.901*	12
Случайные отклонения	8632.000	216	39.963	-	5

* Достоверно при Р< 0,05

Рисунок 4 Сила влияния факторов на признак «масса луковицы» генотипов лука репчатого, %

Таким образом, анализируя полученные результаты можно сделать следующие выводы:

1. При изучении образцов лука репчатого выявлены основные закономерности фенотипической изменчивости количественных признаков:

- незначительная и средняя изменчивость всех признаков;

- наибольшая выравненность по признакам «высота луковицы» и «диаметр луковицы»;

- значительная изменчивость признака «ширина листа».

2. Наибольший вклад в фенотипическую изменчивость количественных признаков вносили, в основном, условия вегетации. По признаку «масса луковицы» доля условий года вегетации составила 69 %, по «длине листа» - 61 %, по «ширине листа» - 30 %, по «числу листьев» - 27 %. Высока также доля изменчивости, обусловленная взаимодействием между условиями вегетации генотипом от 12 % (признак «масса луковицы») до 33 % (признак «число листьев»).

3. По каждому признаку определены образцы с уровнем вариации менее 10 %, уточнив другие параметры стабильности данных признаков эти генотипы можно использовать в качестве исходного материала в селекционной работе.

3.1.2. Эколого - географическая изменчивость количественных признаков.

Анализ результатов фенотипической количественных признаков показал помимо внутрисортовой и высокую индивидуальную изменчивость по отдельным признакам, а также изменчивость, проявляющуюся при выращивании сортов в различных зонах. Синская Е.Н. (1933) отмечает, что наименее стабильные признаки более подвержены изменениям при помещении растений в новые условия среды. Существует возможность индуцирования изменчивости стабильных признаков путём подбора соответствующих условий внешней среды для воздействия на растения (Юрина и др., 1998). Поэтому информация об эколого-географической изменчивости признаков имеет большое значение. Знание закономерностей эколого-географической изменчивости признаков, её направления и амплитуды, служит основой при выборе фона для оценки исходного и селекционного материала (Пивоваров, Добруцкая, 2000; Стрельцова Т.А., 2008).

При составлении селекционных программ необходимо учитывать изменение показателей признаков в различных условиях выращивания и степень их изменчивости (Cv,%), уделяя больше внимания стабильным, менее подверженным модификационным изменениям.

Нами изучена эколого-географическая изменчивость и степень внутрисортовой изменчивости количественных признаков лука репчатого сорта Однолетний сибирский. Результаты исследований, полученные в разных эколого-географических зонах страны: лесостепь (Барнаул), низкогорье (Горно-Алтайск), степь (Воронеж), лесостепь (Новосибирск) показали изменения морфологических признаков под влиянием условий зоны выращивания. Реакция растений на изменение пункта географического выращивания в большей степени проявляется в значениях признаков «количество листьев» и «масса луковицы» (таблица 7).

Таблица 7 Изменчивость количественных признаков лука репчатого сорта Однолетний сибирский в зависимости от условий выращивания (Барнаул, Горно- Алтайск, Новосибирск, 2003-2004 годы; Воронеж, 2004)

Признак	Единица измерения	Амплитуда колебаний	Cv,%
Барнаул
Число листьев	шт	7 - 11	5 - 10
Длина листа	см	37 - 76	16 - 18
Ширина листа	см	1,6 - 2,7	7 - 21
Высота луковицы	см	4,7-5,8	4 -9
Диаметр луковицы	см	6,5-7,3	3 - 5
Масса луковицы	г	96 - 123	4 - 5
Горно-Алтайск
Число листьев	шт	5-7	14
Длина листа	см	37,1- 50,3	12
Ширина листа	см	1,6-1,9	8
Высота луковицы	см	4,3-4,8	4
Диаметр луковицы	см	5,2-5,8	4
Масса луковицы	г	54-56	8
Воронеж
Число листьев	шт	4 - 10	12
Длина листа	см	39 - 53	13
Ширина листа	см	1,2 - 1,9	18
Высота луковицы	см	3,9 - 5,6	10
Диаметр луковицы	см	5,7 - 7,0	7
Масса луковицы	г	98-115	7
Новосибирск
Высота луковицы	см	5,0-6,0	4 - 5
Диаметр луковицы	см	6,5-7,8	2 - 3
Масса луковицы	г	62,0-100,0	6 - 8

Условия Барнаула и Воронежа более благоприятные для культуры лука репчатого позволили растениям максимально реализовать свой потенциал. Однако и в неблагоприятных условиях Горно-Алтайска растения формируют луковицу по форме соответствующую сорту. Благодаря своему гетерогенному состоянию сорт Однолетний сибирский способен адаптироваться в любых условиях.

Анализируя эколого-географическую изменчивость всех признаков в целом во всех пунктах испытания можно отметить, что она имеет одинаковое направление для всех количественных признаков. Поскольку индивидуальная изменчивость незначительная существует необходимость определения фонов, индуцирующих дифференциацию генотипов по селекционно значимым признакам. Предварительная оценка по Cv, % показывает, что варьирование признаков «длина листа» и «высота луковицы» несколько выше в пункте Барнаул, «число листьев» и «масса луковицы» в Горно-Алтайске, «ширина ласта» в Воронеже. Это даёт основание для более репрезентативной оценки среды пунктов испытания по методу Кильчевского А.В., Хотылевой Л.В. (1985).

Более детальный анализ изменчивости признака «масса луковицы» различных генотипов в зависимости от пункта и условий лет испытания провели, используя сравнительную оценку сортов с помощью многофакторного дисперсионного анализа.

Таблица 8 Результаты трехфакторного дисперсного анализа по признаку «масса луковицы» лука репчатого (Барнаул, Новосибирск, Горно-Алтайск, 2003-2004 годы)

Источник варьирования	Сумма квадратов (SS)	Число степеней свободы (df)	Средний квадрат (ms)	Критерий Фишера (F)	Сила влияния фактора,%
Общее	29994.815	53	565.940	116.22	100
Место испытания (А)	18434.037	2	9217.018	618.284*	61
Годы (В)	294.000	1	294.000	19.722*	1
Генотипы (С)	2891.815	2	1445.907	96.993*	10
Взаимодействие (А х В)	6312.112	2	3156.056	211.711*	21
Взаимодействие (А х С)	668.296	4	167.074	11.207*	2
Взаимодействие (В х С)	44.333	2	22.167	1.487*	0
Взаимодействие (А х В х С)	813.555	4	203.389	13.643*	3
Случайные отклонения	536.667	36	14.907	-	2

* Достоверно при Р< 0,05

Рисунок 5. Сила влияния факторов на признак «масса луковицы» генотипов лука репчатого, %

Для выявления относительной доли изменчивости признака, обусловленной разными факторами, проводили дисперсионный трёхфакторный анализ, с помощью которого сравнивали данные, полученные в условиях Барнаула, Новосибирска, Горно-Алтайска. Трехфакторный анализ данных показал высокую достоверность опытов. Доля случайных отклонений незначительна - 2 %. Наивысшая доля изменчивости признака (61 %), обусловлена эколого-географическим фактором (фактор А - пункт испытания). Вторая по величине доля изменчивости (21 %) принадлежит взаимодействию двух факторов эколого-географического (пункт - фактор А) и генотипа (фактор В). Доля вариации, обусловленная генотипом, равна 10 %. Вклад в изменчивость признака, вызванный воздействием других факторов незначителен и колеблется от 0 (фактор В х С) до 3 % (фактор А х В х С).

Таким образом, было установлено, что изученные количественные признаки луковых культур существенно различаются по величине доли изменчивости в зависимости от генотипов, экологических и эколого-географических условий проведения исследований, а также по изменчивости, обусловленной взаимодействием этих факторов.

2.2 Корреляция признаков в меняющихся условиях среды

Термин корреляция (по Филипченко Ю.А., 1923) имеет довольно давнее происхождение и введён в науку ещё Кувье. Основной идеей последнего, как основу всех его сравнительно - анатомических построений и позволившей ему воссоздать строение многих ископаемых форм, был принцип соотношения частей организма. С.И. Жегалов в своей книге «Введение в селекцию сельскохозяйственных растений» (2006) пишет о том, что корреляциями принято называть одновременное изменение каких-либо двух признаков, не связанных непосредственно друг с другом, но, тем не менее, изменяющихся в зависимости один от другого. Географические посевы, предпринятые в широких масштабах по инициативе Н.И.Вавилова, дали экспериментальный материал для познания закономерностей изменчивости растений. Были выделены признаки, резко реагирующие на изменение климатических условий: морфологические, засухо- и зимостойкость, и некоторые другие. Было установлено, что эти изменения не наследуются и являются модификационными. Признаками, являющимися в этих условиях почти константными, являются биохимический состав, иммунитет пшеницы к ржавчине, форма, размер зерна пшеницы и др. (Вавилов,1961; Иванов, 1926; Кузнецова, 1928- 1929; Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Большой опыт по изучению корреляций и применения их в практической селекции накоплен учёными - зерновиками (Богачков, Смищук, 1989; Коробейников, 2001; Квасник, 2007 и др.).

Изучению зависимостей между хозяйственно ценными признаками овощных культур, значению этих связей для селекционной работы посвящены исследования многих учёных - овощеводов (Казакова 1970; Гужов, 1978; Добруцкая и др., 1992; Пивоваров и др, 1994, 2000; Добруцкая, 1997; Угарова, 2003; Жегалов, 2006; Водянова, 2007 и др).

Знание взаимозависимостей отдельных признаков даёт возможность решать одну из кардинальных задач любого научного исследования: возможность предвидеть, прогнозировать развитие ситуации при изменении конкретных характеристик объекта. Данные о корреляциях особенно ценны, так как отбор в расщепляющейся популяции проводится по комплексу признаков. Чем больше накоплено сведений о характере наследования и корреляционных генотипических связях между признаками, тем легче предсказать ожидаемый эффект в процессе отбора (Цильке, 2003).

Ряд авторов (Сыч,1962, 1983; Жученко, 1972, 1980; Флерова, 1984; Radchenko, Shcholkonogow, 1996) пишут о том, что эффективность селекционной работы во многом определяется изученностью корреляционной зависимости между основными признаками исходного материала.

На протяжении всей истории селекции корреляции между признаками, в том числе и адаптивными, широко использовались для предсказания эффекта искусственного отбора (Дубинин, Глембоцкий, 1967; Жученко, 1980).

«Отбор на любой признак, как бы незначительным он ни был, действует на организм в целом, и ни один признак нельзя изменить изолированно от остальной генетической системы», - подчеркивает Уильямс (1968). Поэтому установление корреляционных связей играет важную роль в селекционно-агротехнических программах (Жученко, 1980).

Для теории и практической селекции луковых культур первоочередное значение имеют генотипические взаимосвязи признаков, определяемые путём анализа корреляций у набора сортов и линий. Анализ структуры корреляций позволяет установить диагностические признаки для раннего или менее трудоёмкого по исполнению отбора (Драгавцев, 1973; Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Изучение состава популяций и взаимоотношений между их компонентами - динамики биосистемы сортов в конкретных экологических условиях - имеет теоретическое и практическое значение для успешной селекционно-семеноводческой работы с ними.

2.2.1 Корреляции между количественными признаками в меняющихся условиях среды

Количественные признаки, измеряемые у растений, являются случайными величинами. Поэтому зависимость между ними может иметь лишь статистический или корреляционный характер. При этом каждому значению одного из признаков соответствует несколько значений другого (Седловский и др., 1990; Дейнес, Борадулина, 2008).

Корреляции между количественными признаками имеют адаптивное значение: они менее выражены у образцов, представляющих высокую ценность при селекции на адаптивность (Пивоваров, Добруцкая, 2005). Определение корреляционной зависимости позволяет определить стабильные и косвенные связи между признаками. Такая информация представляет интерес при селекции на адаптивность и даёт возможность ведения отбора по косвенным признакам.

Возможная корреляция всех признаков одновременно является и свойством, значительно тормозящим селекционный процесс, а также и препятствием в создании желаемого генотипа (Ротаренко, 2000).

Целью наших исследований было изучение корреляционной зависимости между хозяйственно ценными признаками и урожайностью образцов лука репчатого, а также сопряжённость признаков при их взаимодействии между собой. Информация о таких закономерностях позволяет выбрать признаки, которые при индивидуальном отборе генотипов по фенотипу дает возможность с меньшими затратами средств и времени достичь положительных результатов при получении сортов или при выделении исходного материала по признакам, связанным с продуктивностью.

Б.Н. Квасников в своей книге «Материалы по изучению признаков у репчатого лука» (1970) пишет, что «каждый признак лука репчатого имеет свою специфическую амплитуду колебания как в пределах репчатых луков вообще, так и в пределах отдельных форм». Нами, при изучении внутрисортовых корреляционных связей между 11 количественными признаками у 12 образцов лука репчатого в течение 11 лет в условиях Барнаула, было определено наличие положительных и отрицательных связей различных уровней по признакам: «сохраняемость севка», «вегетационный период», «общая и товарная урожайность», «масса луковицы», «сохраняемость луковицы», «число листьев», «длина и ширина листа», «высота и ширина луковицы».

Полученные результаты корреляционного анализа количественных признаков лука репчатого свидетельствуют о том, что степень сопряжённости признаков неодинакова. В меньшей степени влияют на продуктивность (r = - 0,21…0,39) такие признаки как «количество листьев», «высота и диаметр луковицы», «длина листа» и «вегетационный период». Эти признаки не оказывают существенного влияния на продуктивность растения, поэтому отбор по этим признакам нецелесообразен.

Слабая обратная зависимость проявилась у признаков «высота луковицы» и «диаметр луковицы» с признаками: «товарная урожайность», «масса луковицы».

Высокую положительную связь (r > 0,7) имеют признаки: «товарная урожайность» и «общая урожайность» (r = 0,85), она устойчиво проявляется у всех сортов по годам исследования. Средний достоверный уровень корреляции отмечен между «товарной урожайностью» и «шириной листа» (r =0,74), «товарной урожайностью» и «массой луковицы» (r =0,62), «общей урожайностью» и «шириной листа»( r = 0,60), «массой луковицы» и «шириной листа»( r = 0,77) (таблица 9).

Таблица 9 Коэффициент корреляции количественных признаков лука репчатого, Барнаул, 1996-2005, 2007 годы

Признак	Сохраняемость севка	Вегетационный период	Общая урожайность	Товарная урожайность	Масса луковицы	Сохраняемость луковицы	Количество листьев	Длина листа	Ширина листа	Высота луковицы	Диаметр луковйцы
Сохраняемость севка	1,00
Вегетационный период	0,02	1,00
Общая урожайность	0,58	-0,04	1,00
Товарная урожайность	0,65	-0,23	0,85	1,00
Масса луковицы	0,15	0,78	0,60	0,62	1,00
Сохраняемость луковицы	0,48	-0,15	0,09	0,53	0,18	1,00
Количество листьев	-0,03	0,91	-0,25	-0,27	0,81	0,08	1,00
Длина листа	0,32	-0,68	0,06	0,39	-0,43	0,64	-0,47	1,00
Ширина листа	0,45	0,77	0,60	0,74	0,42	0,51	0,10	0,32	1,00
Высота луковицы	-0,11	0,09	0,33	-0,06	-0,26	-0,53	-0,18	-0,22	-0,10	1,00
Диаметр луковицы	0,12	0,00	0,30	0,19	-0,09	0,05	-0,16	0,20	0,28	0,71	1,00

Порог достоверности: на уровне 5%: R= 0,5760

Таким образом, продуктивность растений лука репчатого имеет тесную прямую положительную связь с «массой луковицы» и «шириной листа». При отборе на продуктивность следует ориентироваться на эти признаки.

Известно, что каждый количественный признак контролируется полигенно. В практической селекции отмечается высокая изменчивость выраженности признаков при возделывании сортов с одним и тем же генотипом, но выращенных в разных климатических условиях (Цильке, 2003б).

Анализ корреляций между 9 признаками продуктивности на луке репчатом в меняющихся условиях среды Барнаула выявил наличие экологической зависимости. Признаки с сильной корреляционной зависимостью «общая урожайность» - «товарная урожайность» (от r = 0,62 в 2002 году, до r = 0,97 в 2004 году), «товарная урожайность»-«масса луковицы» (от r = 0,63 в 1999 году до r = 0,81 в 1996 году) экологически стабильны.. В.Ф.Пивоваровым, Е.Г. Добруцкой (2000) была отмечена на луке порее важная для селекционной работы связь: «масса товарной части» - «ширина листа», а также «высота - диаметр луковицы». Зависимость между признаками: «масса луковицы» и «ширина листа» со средним уровнем сопряженности была выявлена нами на луке репчатом. Связь между «высотой и диаметром луковицы» отмечена очень слабая положительная, реже слабая отрицательная (приложение 4).

Таким образом, при выявлении зависимости между признаками продуктивности было установлено, что коэффициенты корреляции варьируют в зависимости от условий года. В годы с погодными условиями оптимальными для развития лука репчатого усиливается сопряжённость признаков продуктивности с ассимилирующими частями растения.

Между некоторыми структурными элементами продуктивности корреляция очень слабая, что позволяет предположить их генетическую автономность и даёт возможность вести отбор одновременно на улучшение обоих признаков.

2.2.2 Корреляции между качественными признаками

Нами были рассмотрены связи между показателями качества луковиц лука репчатого и элементами продуктивности. При характеристике лука важнейшим показателем, определяющим его качество, является количество сухого вещества и сахаров. О наличии прямой зависимости между содержанием сухого вещества и лежкостью лука пишут многие авторы (Шифрина, 1955; Перегудт, 1964; Бекдаирова, 1971; Литвиненко, Криволуцкая, 1984). О.С. Водяновой (2007) были определены положительные корреляционные зависимости между содержанием в луковицах сухих веществ и общих сахаров r = +0,66…+0,76; между содержанием в луковицах сухих веществ и сохраняемостью r = +0,58 и выраженная отрицательная зависимость между общей урожайностью и содержанием сухих веществ r = - 0,63. В наших исследованиях тесной сопряжённости между признаками качества луковиц и продуктивности обнаружено не было (таблица 10). Среднюю отрицательную связь имели признаки «содержание сухого вещества - масса луковицы», «содержание сухого вещества - ширина листа», «содержание сахаров - масса луковицы» и «содержание сахаров - ширина листа». Прямая средняя положительная зависимость получена между признаками «содержание витамина С - сохраняемость луковиц».

Таблица 10 Корреляционные показатели признаков лука репчатого, 1996-2005, 2007 годы

Признак	Сохраняемость севка	Вегетационный период	Общая урожайность	Товарная урожайность	Масса луковицы	Сохраняемость луковицы	Количество листьев	Длина листа	Ширина листа	Высота луковицы	Диаметр луковицы	Содержание в луковице при уборке
												сухого вещества	сахара	витамин С	нитраты
содержание сухого вещества	0,46	0,44	-0,08	-0,24	-0,57	0,20	0,40	-0,26	-0,57	0,34	-0,09	1,000
содержание сахаров	0,39	0,27	-0,14	-0,27	-0,69	0,15	0,35	-0,14	-0,48	0,30	-0,12	0,91	1,000
содержание витамина С	0,14	0,16	0,11	0,18	0,23	0,58	-0,07	0,05	0,07	0,24	0,41	-0,15	-0,16	1,000
содержание нитратов	0,45	0,12	0,31	0,26	-0,22	0,34	0,15	0,16	-0,37	0,04	-0,16	0,27	0,17	-0,14	1,000

Между биохимическими показателями качества отмечены значительные корреляции. Сильная прямая корреляция на всех сортах между признаками «содержание сухого вещества» - «общий сахар» r = 0,97-0,98, несколько слабее связь, но тоже сильная между признаками « содержание сухого вещества» - «содержание витамина С» (r = 0,87-0,92), «общий сахар» - «содержание витамина С» (r = 0,78-0,93). Средняя или слабая прямая положительная связь между признаками «содержание сухого вещества», «содержание общего сахара», «содержание витамина С» и «содержанием нитратов» (таблица 11).

Биохимические связи изменялись по годам в зависимости от погодно-климатических условий. Признак «сохраняемость севка» слабо связан с признаками содержание сухого вещества, сахаров (в благоприятные годы возделывания эта связь слабая положительная или вообще не фиксируется, а в годы с неблагоприятными условиями связь слабая отрицательная) и почти не связан с содержанием витамина С (r=0,139). Во все годы исследований наблюдается средняя или слабая отрицательная связь между шириной луковицы и качественными показателями, в неблагоприятные годы она усиливается.

Высокая зависимость отмечена между качественными признаками «содержание сухого вещества - содержание сахаров» в луковице, причём в неблагоприятные годы возделывания она была несколько сильнее, чем в благоприятные (таблица 12, таблица 13, рисунок 6).

Таким образом, анализ результатов изучения корреляций между признаками показали, что значительной взаимосвязи элементов продуктивности и показателей качества не обнаружено. При выявлении зависимости между показателями качества луковиц и признаками продуктивности было установлено, что коэффициенты корреляции варьируют в зависимости от условий года и наблюдается усиление корреляционных связей в неблагоприятные годы.

Таблица 11 Коэффициент корреляции между качественными признаками луковицы лука репчатого по сортам (1996-2005, 2007 годы)

Признак	Сухое вещество	Общий сахар	Витамин С	Нитраты
Однолетний сибирский
Сухое вещество	1,0
Общий сахар	0,98	1,0
Витамин С	0,87	0,93	1,0
Нитраты	0,63	0,59	0,57	1,0
Юконт
Сухое вещество	1,0
Общий сахар	0,97	1,0
Витамин С	0,89	0,93	1,0
Нитраты	0,50	0,44	0,36	1,0
Ермак
Сухое вещество	1,00
Общий сахар	0,98	1,00
Витамин С	0,92	0,91	1,00
Нитраты	0,33	0,22	0,41	1,00
Велина
Сухое вещество	1,0
Общий сахар	0,97	1,0
Витамин С	0,87	0,78	1,0
Нитраты	0,69	0,63	0,69	1,0

Наши данные подтвердили выводы некоторых учёных (Аристархова, Дёмина, 1987; Пивоваров, Добруцкая, 2000) о том, что в неблагоприятные годы возрастает уровень фенотипического варьирования, а корреляционная связь между признаками усиливается.

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Таблица 12 Корреляционные показатели признаков лука репчатого в неблагоприятные для культуры годы возделывания

Признак	Сохраняемость севка	Вегетационный период	Общая урожайность	Товарная урожайность	Масса луковицы	Сохраняемость луковицы	Число листьев	Длина листа	Ширина листа	Высота луковицы	Диаметр луковицы	Содержание в луковице при уборке
												сухого вещества	сахара	витамин С	нитраты
1999 год
Сухого вещества	-0,13	-0,34	-0,34	-0,25	-0,69	0,08	0,07	0,03	-0,38	0,09	-0,54	1,00
Сахара	-0,46	-0,09	-0,84	-0,81	-0,89	0,18	-0,88	-0,84	-0,78	-0,77	-0,57	0,96	1,00
Витамина С	-0,48	-0,74	0,51	0,48	0,38	0,04	0,60	0,51	0,36	0,89	0,12	-0,62	-0,45	1,00
Нитратов	0,59	-0,37	0,92	0,94	0,88	0,70	0,16	0,92	-0,07	0,29	-0,34	-0,40	-0,58	0,30	1,00
2002 год
Сухого вещества	0,07	-0,25	-0,08	0,29	-0,53	0,11	-0,05	0,10	-0,26	0,09	-0,53	1,00
Сахара	-0,47	-0,36	0,14	0,28	-0,23	0,38	-0,11	-0,45	-0,36	0,56	-0,32	0,61	1,00
Витамина С	-0,11	0,03	-0,07	0,18	-0,63	-0,05	-0,03	0,00	-0,29	0,28	-0,51	0,66	0,70	1,00
Нитратов	-0,09	-0,35	0,01	-0,13	0,23	0,19	-0,27	0,36	0,18	-0,62	-0,24	-0,29	-0,37	-0,27	1,00

Таблица 13 - Корреляционные показатели признаков лука репчатого в годы благоприятные для возделывания культуры

Признак	Сохраняемость севка	Вегетационный период	Общая урожайность	Товарная урожайность	Масса луковицы	Сохраняемость луковицы	Число листьев	Длина листа	Ширина листа	Высота луковицы	Диаметр луковицы	Содержание в луковице при уборке
												сухого вещества	сухого вещества	сухого вещества	сухого вещества
1998 год
Сухого вещества	0,15	0,24	-0,64	-0,52	-0,59	-0,33	-0,20	-0,19	-0,18	-0,11	-0,44	1,00
Сахара	0,38	0,16	-0,29	-0,18	-0,41	-0,10	-0,27	-0,13	0,03	0,10	-0,23	0,78	1,00
Витамина С	-0,24	-0,35	-0,15	-0,26	-0,33	-0,23	0,17	-0,31	-0,58	0,05	-0,36	-0,19	-0,32	1,00
Нитратов	0,14	-0,60	-0,16	-0,36	-0,05	-0,26	0,03	0,56	-0,34	0,62	-0,34	-0,10	-0,12	0,14	1,00
2004 год
Сухого вещества	0,41	0,13	-0,28	-0,13	-0,50	-0,29	-0,20	-0,31	-0,68	0,26	-0,52	1,00
Сахара	-0,07	-0,09	-0,04	0,07	-0,42	-0,02	-0,02	0,06	-0,25	0,29	-0,19	0,69	1,00
Витамина С	0,15	-0,12	0,11	0,00	0,16	0,49	0,22	0,46	0,38	-0,42	0,13	-0,28	0,01	1,00
Нитратов	0,18	0,18	-0,54	-0,49	-0,63	0,01	-0,57	-0,11	-0,28	-0,23	-0,27	0,06	-0,12	0,13	1,00



Рисунок 6 Влияние сред на корреляции признаков продуктивности лука репчатого (Барнаул ) 1 - товарная урожайность, 4 - длина листа, 6 - высота луковицы,2 - масса луковицы, 5 - ширина листа, 7 - диаметр луковицы 3 - число листьев,I - продуктивная среда (2001 год) II - непродуктивная среда (2005 год)

Рисунок 7. Структура корреляций лука репчатого сорта Однолетний сибирский в меняющихся условиях внешней среды.1 - товарная урожайность, 4 - длина листа, 6 - высота луковицы,2 - масса луковицы, 5 - ширина листа, 7 - диаметр луковицы 3 - число листьев Воронеж, 2004 г. Горно - Алтайск, 2004 г. Барнаул, 2004 г.

	r = 0.5-0.7		r > 0.7

2.2.3 Адаптивная значимость корреляций между признаками

В настоящее время для многих овощных культур (томат, перец, редис, лук порей, капуста, майоран, фасоль и др.) уже установлены признаки адаптивные функции которых, определяются уровнем и направлением их связи с величиной урожая и элементами продуктивности (Лудилов и др., 1989; Мамедов и др, 1994; Кильчевский, Хотылёва, 1997; Видякина, 1997; Добруцкая, 1997; Мамедов, 2002; Добруцкая и др. 2008; и др.).

Изменение характера сопряжённости количественных признаков растений при изменении условий среды говорит об адаптивной значимости корреляционных признаков (Синская, 1948; Пивоваров, Добруцкая, 2000; Коробейников, 2002; Дейнес, Борадулина, 2008).

В.Ф. Пивоваровым, Е.Г. Добруцкой (2000) в результате корреляционного анализа количественных признаков четырех видов овощных культур, различающихся по типу продуктового органа (шпинат - листья, редис - корнеплод, кабачок - плод, лук порей - ложный стебель) было установлено, что система корреляционных связей имеет как специфику для каждого из них, так и общие закономерности.

В условиях Барнаула нами были испытаны 12 образцов лука репчатого. Среди этих образцов наибольшей селекционной ценностью признака продуктивности отличаются образцы: сорт Ермак (СЦГ=15,41) и Г 205 (СЦГ=15,02), а наименьшей - Г 63 (СЦГ=10,68) и К 243 (СЦГ=10,72) (рис. 11).

Сравнительный анализ корреляций этих образцов показывает, что в продуктивной среде (2001 год) и в низкопродуктивной среде (2005 год) образцы с наименьшими показателями СЦГ (К 243 и Г 63) показывают больше связей на уровне средней и выше (приложения 5,6,7,8), чем образцы с высоким показателем СЦГ (сорт Ермак и Г 205) (приложения 9,10,11,12). Образцы с промежуточным значением показателя СЦГ (сорт Юконт и Г 236) и по количеству корреляционных связей занимают промежуточное положение можно отметить, что связи со средним значением у этих образцов преобладают (приложения 13,14,15,16). В непродуктивные годы количество и величина значений корреляций возрастает, у образцов с наименьшим и промежуточным значением СЦГ. Следует отметить, что стабильность генотипов у образцов с высоким значением СЦГ высокая.

Изучение корреляций семи количественных признаков сорта Однолетний сибирский при испытании в трёх эколого-географических средах показало, что генотип сорта, обладающий средней СЦГi, имеет различия в количестве и силе корреляционных связей (рисунок 7). Среднему уровню СЦГi сорта соответствует наличие трёх - четырёх связей высокого или среднего уровня между товарной урожайностью и массой луковицы, товарной урожайности и длиной листа, массой луковицы и длиной листа.

Сорт обладает низкой стабильностью генотипа, в результате в условиях, где сорт был получен (Барнаул), корреляции между признаками продуктивности в основном средние или слабые, сильная связь отмечена между признаками «товарная урожайность», «масса луковицы», «число листьев». Урожайность сорта стабильно высокая. В условиях Воронежа количество корреляций с сильным уровнем возрастает между признаками «товарная урожайность» и «масса луковицы» с количественными признаками листа. Благоприятный, для возделывания лука репчатого климат Воронежа, позволил растениям сформировать хороший листовой аппарат и, соответственно, хорошую массу луковицы и товарную урожайность. Условия Горно-Алтайска не очень благоприятны для возделывания лука, принимая во внимание то, что коэффициент регрессии сорта = 1,21, а зависимости между основными признаками продуктивности сильные, урожайность сорта в этих условиях невысокая (приложение 17,18,19).

Наличие сильных связей, у признаков продуктивности сорта Однолетний сибирский, между товарной урожайностью и массой луковицы, товарной урожайностью и длиной листа, и средняя между массой луковицы и длиной листа позволяет сорту давать (при благоприятных условиях возделывания) хороший урожай.

Можно заключить, что корреляции являются показателем адаптивности генотипа: знание этих связей позволяет выявить образцы с высокой селекционной ценностью признака продуктивности, определить величину стабильности значения признака продуктивности.

Изменение характера сопряжённости количественных признаков у различных генотипов при изменении условий среды говорит об адаптивной значимости корреляций признаков. Анализ корреляционных плеяд показывает, что образцы, имеющие большое количество положительных связей высокого уровня, как правило, имеют низкую селекционную ценность генотипа (СЦГi). А образцам со средней сопряжённостью признаков, напротив свойственна высокая селекционная ценность генотипа.

В результате корреляционного анализа количественных признаков определены специфические для культуры лука репчатого связи.

Зная характер изменчивости признаков, связанных с продуктивностью, можно прогнозировать изменение и основных признаков продуктивности. Изменчивость коэффициентов корреляции специфична для различных культур, сортов, сред испытания, однако для основных признаков продуктивности (общая урожайность, товарная урожайность, масса луковицы) эта связь, как правило, сохраняется.

Корреляции, определённые нами лука репчатого, имеют адаптивную значимость. Как правило, они менее выражены у генотипов с высоким уровнем СЦГi со стабильной продуктивностью и более сильны у генотипов с низким значением СЦГi. Определяя значения зависимости между признаками можно заранее предположить адаптивность изучаемых генотипов и выявить диагностические признаки, необходимые для отбора на ранних этапах селекции культур. Метод раннего прогноза адаптивности генотипов по значениям корреляций между признаками позволит при оценке исходного материала выявить наиболее адаптивные на начальных этапах исследования.

Высокие значения корреляции, установленные в процессе изучения, наряду с различным сочетанием хозяйственно ценных признаков, позволяют вести отбор в нужном направлении. Знание установленных закономерностей облегчает работу по выведению высокопродуктивных сортов луковых культур.

3. СЕЛЕКЦИЯ ЛУКА РЕПЧАТОГО НА АДАПТИВНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ

Окружающая среда играет важную роль в реализации генотипа, а их взаимодействие характеризуется как реакция генотипа на среду испытания (Dobzhansky T, 1970). По мнению А.А. Жученко (1988), адаптация является процессом постоянного приспособления растения к условиям окружающей среды и указывает на степень приспособления организма к данным условиям.

Получение стабильно высоких урожаев можно обеспечить путём оптимизации условий выращивания культуры. Однако в условиях открытого грунта сделать это практически невозможно, связано это со значительными изменениями погоды по годам. В современном производстве сельскохозяйственной продукции важно использование сортов в соответствии с уровнем энергоёмкости применяемых технологий (Добруцкая и др., 2008).

Один из путей решения этой проблемы - возделывание сортов с учётом их адаптивности и стабильности. Только высокогомеостатичные сорта, со стабильной урожайностью в меняющихся условиях среды, за счёт комплексной устойчивости к неблагоприятному воздействию абиотических и биотических факторов позволяют им играть ведущую роль в интенсификации сельскохозяйственного производства (Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Сокращение сроков сортосмены, меняющаяся экологическая обстановка, интенсификация развития производства требует скорого создания новых сортов. При традиционной селекции луковых культур на создание сорта требуется 10-15 лет. При селекции на адаптивность необходимо получение репрезентативных данных за несколько лет испытания для расчета параметров адаптивности по изучаемым культурам и определения наиболее информативных сред. Для сокращения длительности этого этапа эффективно использование эколого-географического испытания.

Особо следует остановиться на способности сред выявлять потенциальную продуктивность генотипа. В этом плане могут представлять интерес пункты, характеризующиеся высшими показателями средней урожайности.

Влиянию внешней среды на формирование хозяйственно ценных признаков луковых культур исследователи постоянно уделяли внимание. В последнее время появились публикации об изменчивости признаков при селекции на адаптивность (Триппель, 1984, 1985, 2007; Ершов и др. 1976, 1987; Агафонов, 1981; Гринберг, 1996; Гринберг и др. 1987, 2003, 2009; Водянова, 1993, 2007; Ерёменко, 1983; Ерёменко и др., 1987; Жаркова, 2001; Жаркова и др. 2004, 2005, 2007 и др.).

Нами была проведена оценка различающихся по экологическим условиям природных зон и оценка генотипов лука репчатого по параметрам адаптивности. Изменчивость признаков, полученную в результате воздействия на растения географического фактора (пункт посева), экологического фактора (срок посева, годы испытания), использовали для оценки среды. Формирование значений признаков растений в различных эколого-географических пунктах, представляет научный и практический интерес.

3.1 Оценка среды как фона для отбора генотипов по хозяйственно ценным признакам при разных сочетаниях длительности, пунктов испытания, количества образцов

Эффективность отбора на различных этапах селекционного процесса во многом зависит от правильного выбора фона, на котором ведётся селекция (Кильчевский, Хотылева, 1989).

N.W.Simmonds (1991) провёл моделирование двух ступеней среды (богатая, бедная). Коэффициент регрессии в исходной популяции составлял 1; в популяции, полученной после двух циклов отбора в «богатой» среде, - 1,169;, в «бедной» - 0,873; если первый цикл «бедная» среда, второй - «богатая», то bi = 1,093; если первый цикл «богатая», второй - «бедная», то bi=0,902. Таким образом, фон отбора во многом определяет экологическую стабильность селекционного материала.

Параметры среды не константны по годам, на всех этапах необходимо параллельное испытание в нескольких пунктах. Для корректировки оценки генотипов необходим ежегодный контроль за параметрами среды, даже при проведении селекции в одном пункте, так как изменчивость параметров среды в сильной степени связана с ежегодными колебаниями погоды (Кравчук и др., 1993; Мамедов, Добруцкая, 1994; Пивоваров, Арамов, 1996; Пивоваров, Добруцкая, 2000; Триппель, 2007).

Обычно для контроля за средой рекомендуют использовать наборы специально подобранных сортов тестеров (Кильчевский, 1994). В.Ф. Пивоваров, Е.Г. Добруцкая (2000) предлагают для этой цели использовать уже ранее полученные вами данные, ежегодно дополняя их. Как правило, параметры среды для одной культуры меняются по годам. Наиболее изменчив параметр dk - продуктивность среды (Пивоваров, Добруцкая, 2000).