Состояние гонад у семнадцатилетних осетров, выращенных в условиях лаборатории

Размещено на http://www.allbest.ru/

Состояние гонад у семнадцатилетних осетров, выращенных в условиях лаборатории

Три экземпляра русского осетра и пять экземпляров сибирского осетра в течение 17 лет содержали в лаборатории в небольшом бассейне с пресной водой. Рыбы достигли абсолютной длины 87-127 см и массы 2,8-9,8 кг. Семь осетров были самками, один имел интерсексуальные половые железы. Приведены результаты гистологического исследования гонад и данные о размерном составе ооцитов в яичниках.

В последние годы все более широко развивается товарное осетроводство. В связи с этим увеличивается потребность вырастных хозяйств в посадочном материале, для получения которого используют производителей из естественных популяций. Однако из-за дальности перевозок, малочисленности естественных стад, невозможности вести селекционную работу и ряда других причин товарные хозяйства сталкиваются с необходимостью создания собственных маточных стад осетровых. К настоящему времени уже накоплен определенный опыт в содержании и эксплуатации маточных стад сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt), стерляди (A. ruthenus L.) и бестера - гибрида белуги со стерлядью [Huso huso L. Ч A. ruthenus L.] [6, 8, 10]. Показано, что возраст и размеры рыб, достигших полового созревания, и периодичность их размножения в искусственных условиях часто существенно отличаются от того, что наблюдается в естественной обстановке [3, 6, 8, 9].

Данные о развитии половых желез осетровых, выращенных в искусственных условиях, пока малочисленны и имеются лишь для небольшого числа видов. В связи с этим несомненный интерес представляют материалы о состоянии половых желез двух видов осетров - сибирского и русского (A. gueldenstaedti Brandt), которых в течение всей жизни содержали в условиях лабораторной аквариальной.

Материал и методика

Личинки русского и сибирского осетров были доставлены в лабораторию экспериментальной ихтиологии Биологического института Ленинградского государственного университета в 1964 г. с различных рыбоводных пунктов. В первые годы жизни молодь содержали в ваннах с отстоянной водой и кормили зоопланктоном, мотылем, олигохетами и мясорыбным фаршем. В дальнейшем рыб выращивали в бассейне размером 2,5Ч4,5 м в помещении с искусственным освещением. Свет включали на день и выключали на ночь. Уровень воды в бассейне составлял 0,6 м. Водопроводная вода подавалась через два разбрызгивателя [21], благодаря чему частично дехлорировалась и насыщалась кислородом. Дополнительную аэрацию осуществляли с помощью компрессора - через три аквариумных распылителя. Периодически, по мере загрязнения, часть воды в бассейне заменяли на отстоянную водопроводную. Колебания температуры были зимой 9-12° и летом 15-17°С. В качестве корма крупным осетрам давали рубленую мороженую рыбу.

Биологический анализ восьми осетров в возрасте неполных семнадцати лет был проведен в марте 1981 г. (табл.). У самок с яичниками IV стадии зрелости подсчитано число икринок в пробе массой 1 г и вычислен средний показатель поляризации по 10 ооцитам [13, 20]. Из центральной части гонад фиксировали кусочки в 4%-ном растворе формалина и в жидкости Буэна. Коэффициент зрелости вычисляли как процентное отношение массы половых желез к общей массе тела рыбы. Измерение диаметров ооцитов выполняли с помощью окуляр-микрометра под бинокулярным микроскопом МБС-1 при увеличении 16Ч на материале, фиксированном в 4 %-ном растворе формалина. Для этого брали без выбора 100 ооцитов диаметром более 0,1 мм, измеряли их в двух взаимно перпендикулярных направлениях и вычисляли среднее значение. При гистологической обработке материал, фиксированный в жидкости Буэна, проводили через спирты возрастающей крепости, хлороформ, хлороформ-парафин и заливали в парафин. Срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином Эрлиха и железным гематоксилином по Гейденгайну.

Таблица 1. Биологические показатели осетров

гистологический осетр лаборатория

Результаты исследований

Визуальный и гистологический анализ показал, что половые железы осетров находились на различных стадиях зрелости. Рассмотрим более подробно состояние гонад у каждой особи. Номера, под которыми рыбы упоминаются в тексте и на рисунках, соответствуют номерам в таблице.

Среди сибирского осетра 4 экз. оказались самками и один - гермафродитом. Яичники самок № 2, 3 и 5, хотя и различались несколько по размерному составу ооцитов (рис. 1), гистологически соответствовали II стадии зрелости (рис. 2, А). У всех этих рыб в гонадах обнаружены многочисленные скопления меланина, свидетельствующие о том, что ранее половые железы достигали более поздних стадий зрелости, но затем ооциты старшей генерации резорбировались. Диаметр наиболее крупных половых клеток в яичниках достигал 0,73, 1,08 и 1,13 мм у самок № 2, 3 и 5 соответственно. Различия в коэффициентах зрелости у этих рыб (см. табл.) связаны со степенью развития жировой ткани в яичниках. Наибольшие отложения жира в гонадах имела самка № 2, наименьшие - самка № 5.

В яичниках самки № 4 произошло формирование старшей генерации ооцитов (см. рис. 1), диаметр наиболее крупных из них достигал 1,28 мм. В периферической зоне цитоплазмы этих клеток отмечено начало отложения желтка (рис. 2, Б), что означает переход половых желез на III стадию зрелости. Пигментация ооцитов еще не началась, но в гонадах присутствовали многочисленные скопления меланина - вероятно, следы резорбции ооцитов, составлявших старшую генерацию половых клеток в предыдущем цикле развития яичников.

Осетр № 1 имел интерсексуальные половые железы. Краниальные области обеих гонад имели строение яичника, каудальные - семенника, На гистологических препаратах центрального отдела железы наблюдались одновременно овариальные и тестикулярные участки. Состояние семенниковой части гонад соответствовало IV стадии зрелости: большинство семенных ампул было заполнено сперматозоидами (рис. 2, В). Состояние яичниковых участков гонад соответствовало II стадии зрелости. Максимальный диаметр ооцитов достигал 0,58 мм.

Все 3 зкз. русского осетра были самками. Яичники осетра № 7 находились на II стадии зрелости. Диаметр наиболее крупных ооцитов достигал 0,90 мм. В гонадах присутствовали многочисленные скопления меланина. Яичники осетра № 6 находились в незавершенной IV стадии зрелости и содержали пигментированную икру. В 1 г икры, отделенной от стромы яичника, содержалось 103 икринки. Ядра в ооцитах (рис. 2, Г) располагались несколько асимметрично (показатель поляризации 27%). Имелся большой разрыв в размерах между ооцитами старшей и младших генераций (см. рис. 1); последние находились в периоде протоплазматического роста и их диаметр не превышал 0,68 мм.

Рис. 1. Размерный состав ооцитов в яичниках сибирского (№ 1-5) и русского (№ 6-8) осетров

Самка № 8 имела наиболее зрелые яичники (IV стадия зрелости). Крупная пигментированная икра легко отделялась от стромы гонады. В пробе массой 1 г содержалось 54 икринки. Ядра в ооцитах старшей генерации были смещены к анимальному полюсу. Показатель поляризации составлял 12 %. Цитоплазма дифференцирована на мелкозернистую зону, прилегающую к анимальному полюсу ооцита, и крупнозернистую, представленную гранулами желтка и жировыми каплями, имеющими на гистологических препаратах вид пустот (рис. 2, Д). Разрыв в размерах между половыми клетками старшей и следующих генераций еще более велик, чем у самки № 6 (см. рис. 1). Максимальный диаметр ооцитов младших генераций достигал 0,73 мм.

Рис. 2. Гистологические срезы половых желез сибирского (А-В) и русского (Г, Д) осетров. А-№ 5, II стадия; Б - № 4, III стадия; В - № 1, интерсексуальная половая железа; Г - № 6, ооцит старшей генерации из яичника IV незавершенной стадии зрелости; Д - № 8, ооцит старшей генерации из яичника IV завершенной стадии зрелости: ооциты периода протоплазматического роста, 2 - ооцит в начале периода трофоплазматического роста, 3 - скопление меланина, 4 - ампула со сперматозоидами

Следует отметить, что внутримышечный жир и жир половых желез у обоих видов осетров имел белый цвет. В естественных условиях жир русского осетра обычно имеет яркий желто-оранжевый цвет. По-видимому, окраска жира у осетровых в значительной мере определяется характером потребляемых кормов.

Обсуждение результатов

Сравнивая размер и массу выращенных осетров со средними показателями одновозрастных рыб тех же видов в материнских водоемах, можно отметить, что русский осетр в неволе рос несколько медленнее, чем в естественных условиях [17]. Осетры из реки Оби несколько превысили средние линейные размеры 17-летних рыб [11], а осетры из озера Байкал и реки Лены были близки к одновозрастным особям из материнских водоемов [12, 24]. Интересно, что при выращивании на теплых водах ленский осетр имеет значительно более высокий темп роста [6, 7, 23]. При выращивании осетров в лаборатории не ставилась задача получения максимальных приростов, кроме того, количество исследованных рыб невелико, поэтому нет оснований для заключения о преимуществах в темпе роста той или иной формы осетров.

Исследование показало, что даже в мало приспособленных для выращивания осетровых рыб условиях они могут достигать половой зрелости. Как известно, в регуляции половых циклов рыб важную роль играют сезонные изменения продолжительности светового дня и температуры [28, 29]. Мы выращивали осетров в помещении, где сезонные изменения фотопериода отсутствовали, а изменения температуры были значительно меньше, чем в естественных водоемах. Тем не менее и в этих условиях половые железы осетров достигли IV стадии зрелости.

Как известно из практики осетроводства, для перехода самок осетровых в нерестовое состояние необходим определенный комплекс факторов, обусловливающих «обстановку нереста» (течение, галечный грунт, наличие самцов и др.). В искусственных условиях создать такую обстановку очень сложно, поэтому на рыбоводных заводах зрелые половые продукты от осетровых получают после гормональной стимуляции их созревания. У не созревших по каким-либо причинам самок ооциты старшей генерации вскоре повреждаются, теряют способность к созреванию и овуляции и подвергаются дегенерации. После завершения процессов резорбции желтка и жира в яичниках долгое время сохраняются скопления меланина, однако и они впоследствии выводятся из гонады [25]. Фактических данных о продолжительности сохранения пигментных включений в яичниках осетровых в литературе мало. Т. И. Фалеева [25] указывает на возможность сохранения атретических фолликулов, имеющих вид пигментных пятен, по крайней мере в течение нескольких месяцев после начала дегенерации. Б. В. Кошелев [14, 15] считает, что скопления меланина сохраняются в яичниках осетровых вплоть до следующего созревания. Действительно, среди идущих на нерест производителей довольно часто можно встретить самок с многочисленными включениями меланина в строме яичников [4], но не исключено, что это не следы предыдущего созревания, а результат дегенерации части ооцитов новой генерации. Л. В. Баденко с соавторами [4] рассматривает этот процесс как механизм регуляции плодовитости осетровых. У одной из исследованных нами самок сибирского осетра атретические фолликулы с меланином имелись в яичниках III стадии зрелости. Однако, поскольку период трофоплазматического роста ооцитов у осетровых в большинстве случаев длится более одного года, неизвестно, сохранились бы эти структуры до наступления IV стадии зрелости.

Вероятно, гонады русских осетров № 6 и 8 достигли IV стадии зрелости впервые, так как в них отсутствовали скопления меланина, но нельзя полностью исключить и возможность повторного созревания этих рыб. Имеющиеся данные не позволяют составить объективное суждение о возрасте полового созревания сибирского осетра и русского осетра № 7. Поскольку наличие атретических фолликулов с меланином в яичниках осетровых свидетельствует лишь о том, что ранее в них присутствовали желтковые ооциты, но не позволяет надежно определить их количество и достигнутую стадию зрелости [26], можно лишь предполагать, что гонады этих рыб также достигали IV стадии зрелости, но из-за отсутствия условий для нереста предназначенная для вымета генерация ооцитов резорбировалась. Сибирский осетр в условиях лабораторного выращивания, по-видимому, достиг половой зрелости раньше, чем русский. Г.М. Персов [19] уже в первые годы содержания сибирского осетра в лаборатории отмечал более быстрый темп развития их половых желез по сравнению с развитием желез у русского осетра.

Анализ встречаемости ооцитов различных размерных групп в яичниках исследованных осетров показал (см. рис. 1), что схема формирования старшей генерации половых клеток соответствует общеизвестной для рыб с единовременным типом икрометания [15]. Для уточнения закономерностей этого процесса для отдельных видов осетров необходим более обширный материал.

Остаются неясными причины гермафродитизма сибирского осетра из реки Лены - связана ли интерсексуальность половых желез этой рыбы с условиями содержания или обусловлена какими-либо другими факторами. В литературе случаи гермафродитизма у осетра из Лены не описаны ни в материнском водоеме, ни при выращивании на теплых водах [1, 2], однако известны у других видов и гибридных форм [5, 22, 27].

Сибирский осетр может достигать половой зрелости при выращивании в прудах на юге европейской части СССР, а также при бассейновом выращивании в тепловодных хозяйствах [6, 10]. Результаты нашего исследования показали, что при содержании в пресной воде возможно развитие половых желез до IV стадии зрелости и у русского осетра, который в естественной обстановке большую часть жизни проводит в солоноватой воде. По данным А. В. Лукина [16], до зарегулирования стока Волги в ней обитала жилая пресноводная форма русского осетра. В настоящее время часть особей русского осетра Волги также надолго задерживается в пресной воде [18]. Очевидно, обитание в солоноватой воде не является обязательным для нормального хода гаметогенеза у этого вида.

Накопившиеся к настоящему времени данные о развитии половых желез у осетровых в искусственных условиях свидетельствуют о перспективности создания при рыбоводных хозяйствах маточных стад различных видов и внутривидовых форм осетровых. По нашему мнению, это актуально не только для хозяйств, занимающихся товарным выращиванием рыбы, но и для рыбоводных заводов, выпускающих молодь в естественные водоемы, особенно в тех случаях, когда возникают затруднения в получении производителей для организации искусственного воспроизводства.

гистологический осетр лаборатория

Литература

1. Акимова Н. В. Созревание и половые циклы у осетровых (на примере сибирского осетра р. Лены). - В кн.: Исследования размножения и развития рыб. Методическое пособие. М.: Наука, 1981, с. 48-57.

4 Биологические науки № 11

2. Акимова Н.В. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях. - В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1984, с. 111-122.

3. Акимова Н. В., Соколов Л. И. и др. Сравнительный анализ роста и гаметогенеза сибирского осетра р. Лены в природных и экспериментальных условиях. - В кн.: Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука, 1980, с. 167-176.

4. Баденко Л. В., Голованенко Л. Ф. и др. Резорбция половых клеток у азовских осетровых рыб как индикатор их биологического состояния. - Тр. ВНИРО, 1973, г. 94, с. 57-71.

5. Белоусов И. А. Белуга-гермафродит. - Природа, 1949, № 6, с. 64.

6. Бердичевский Л. С., Малютин В. С. и др. Итоги рыбоводно-акклиматизационных работ с сибирским осетром. - В кн.: Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983, с. 259-270.

Размещено на Allbest.ru