Размещено на http://www.allbest.ru/

хоминг у осетровых: пока вопросов больше, чем ответов

А.В. Левин, С.Б. Подушка

Проблема хоминга у осетровых со всей остротой встала перед осетровым хозяйством России около 20 лет тому назад, когда проявился феномен несоответствия расчетного количества рыб, которые должны мигрировать на нерест в реки, фактическим данным. Первоначально это явление было зарегистрировано в Азовском бассейне, несколько позднее -- на Каспии (по крайней мере, в отношении белуги). Поскольку «незаход» производителей актуален преимущественно для тех рек, где заводское воспроизводство осетровых превалирует над естественным, есть основания связывать его с какими-то недоработками биотехники рыбоводства. Однако это не бесспорно, поскольку заводское разведение осетровых было организовано как вынужденная компенсаторная мера именно в бассейнах тех рек, где произошли существенные экологические изменения антропогенного характера, и поэтому нарушения в миграционном поведении осетровых могут быть интерпретированы и с этой точки зрения.

В последние годы в Волго-Каспийском регионе произошли резкие негативные для осетрового хозяйства изменения. Статистика промысловых уловов свидетельствует о неуклонном снижении численности нерестового стада осетровых в Волге, хотя при прогнозировании предполагался его рост за счет поколений, полученных на рыбоводных заводах в 70-80-е годы (Журавлева, 2000). Практически все авторы склонны объяснять это сокращение резко возросшими после разрушения СССР масштабами различных форм браконьерства. Этот аргумент трудно оспорить: действительно нелегальные уловы сейчас в 11-12 раз превосходят официальные (Г.Ф.Зыкова и др., 2000). Но не маскирует ли резкое падение официальных уловов из-за браконьерства не столь бросающееся в глаза явление возможного ослабления хоминга у рыб заводского происхождения? Некоторые косвенные данные, по нашему мнению, свидетельствуют в пользу правомерности такого предположения. Например, феномен увеличения относительной численности покатной молоди позднеярового осетра, который на волжских осетровых рыбоводных заводах не воспроизводится (Лагунова, 2000а).

Другое наблюдаемое в настоящее время явление -- непропорциональное снижение уловов осетровых в дельте Волги и выше нее, а также относительное уменьшение роли в воспроизводстве нерестилищ верхней и средней зоны и увеличение роли нижней (Распопов и др., 1994; Дубинин и др., 2000; Власенко и др., 2000; Лагунова, 2000а, б) -- также может быть истолковано не только как результат увеличившегося пресса браконьерства в реке, но и как следствие сокращения речного участка миграционного пути у рыб заводского происхождения. Большинство осетровых рыбоводных заводов расположены в дельте Волги. Производимая на них молодь либо выпускалась непосредственно в реку, либо вывозилась живорыбными судами в Северный Каспий. Если предположить, что производители возвращаются к местам своего рождения (или к местам выпуска), то нет никаких оснований ожидать массовый ход заводских рыб выше дельты. Этой же причиной можно было бы объяснить и резкое сокращение численности отнерестившихся особей в уловах, наблюдаемое в последние годы (Ходоревская и др., 2000б, г): вероятно, не доходящие до нерестилищ особи не размножаются и скатываются с начавшимися резорбироваться половыми продуктами. В уловах такие рыбы будут практически неотличимы от ходовых. Однако пока нет достаточно аргументированных данных, подтверждающих эти предположения.

Анализ эффективности заводского осетроводства показал парадоксальную картину: очень высокие коэффициенты промыслового возврата по всем трем видам имели место от молоди, выпущенной в первые годы деятельности рыбоводных заводов, а затем они прогрессивно уменьшались и в настоящее время более чем на порядок ниже первоначальных (Ходоревская и др., 2000в). Авторы объясняют этот феномен недоучетом масштабов естественного воспроизводства в первые годы после зарегулирования Волги у Волгограда, высоким качеством молоди в первые годы работы заводов, возросшим в последующие годы загрязнением среды и браконьерством. Необходимо уточнить, что коэффициенты возврата основываются исключительно на данных официально контролируемого промысла, а не на общем вылове. Поскольку общая добыча осетровых (в том числе и нелегальная) намного превосходит данные рыбопромысловой статистики, реальные коэффициенты промыслового возврата приблизительно на порядок выше расчетных. Это несоответствие в наибольшей мере характерно для последних 10-15 лет, что, вероятно, может создавать иллюзию ослабления захода рыб в реку в последовательном ряду поколений. Но это явление можно объяснить и ослаблением хоминга у производителей заводского воспроизводства. У астраханских рыбаков существует поверье, что в стаях (косяках) заходящих в Волгу рыб имеются «вожаки» (косячная рыба), которые «знают» дорогу и «ведут» остальную рыбу в реку. По мнению рыбаков, если выловить косячную рыбу, то заход косяков в Волгу прекратится. Возможно, что в этом поверье есть свое рациональное зерно. Имеются экспериментальные данные, показывающие, что помеченные и одновременно выпущенные особи осетровых могут держаться вместе в течение нескольких лет (Dadswell, 1979). Если у осетровых существует эффект «стайности», когда стереотип поведения одних особей влияет на поведение других, то, вероятно, чем больше в нерестовых косяках относительная доля особей с хорошо выраженным хомингом, тем лучше будут привлекать они к миграции рыб, у которых хоминг по тем или иным причинам изменен или нарушен, и наоборот. Пока в стаде преобладают производители естественного происхождения, обладающие ненарушенным хомингом, они могут довольно эффективно вовлекать в нерестовую миграцию малочисленных особей заводского происхождения. По мере возрастания относительной доли заводских рыб «вожаками» стада, определяющими характер нерестовой миграции, становятся они, и в связи с этим интенсивность хода и длина миграционной трассы уменьшаются. В пользу правомерности такого предположения свидетельствуют данные сравнения коэффициентов промыслового возврата и доли рыб заводского происхождения в последние годы у трех видов осетровых (Ходоревская и др., 2000а, в) (табл. 1). Наименьший коэффициент промыслового возврата наблюдается у белуги -- вида, практически полностью воспроизводимого искусственным путем, а наибольший -- у севрюги, в наибольшей степени сохранившей естественное воспроизводство.

осетровый миграционный нерест река

Таблица 1

Коэффициенты промыслового возврата и доля рыб заводского происхождения у производителей волжских осетровых

Приведенные выше примеры показывают, что многие наблюдаемые в последние годы процессы, происходящие в популяциях волжских осетровых, можно интерпретировать исходя из предположения о нарушении хоминга у рыб заводского происхождения. Однако это пока всего лишь одна из возможных гипотез.

В то же время в литературе можно найти и достаточно убедительные примеры того, что хоминг не играет существенной роли в миграционном поведении осетровых, а заход их в реки определяется реакцией на поток пресной воды. Так, А.Н.Державин (1922) указывал, что севрюга способна заходить во все речные протоки с незаболоченной водой, даже временные. А.Асанов и Т.П.Савенкова (1990) в 1987 г. отметили вызванный крайне высоким весенним паводком заход осетровых (преимущественно севрюги, единично осетра) на полои р.Атрек. До этого в течение 50 лет в связи с падением уровня моря и малой водностью реки осетровые в Атрек не заходили.

В настоящей работе мы попытались проанализировать некоторые вопросы, связанные с миграционным поведением осетровых в Волго-Каспийском регионе, и оценить их с точки зрения гипотезы о нарушении хоминга у рыб заводского происхождения. Основным используемым методическим приемом было определение у рыб в уловах относительного числа особей с аномалиями обонятельного органа (АОО) -- отсутствием или недоразвитием перемычки, разделяющей одно или оба обонятельных отверстия на две части. Ранее было показано, что эта аномалия постоянно наблюдается у довольно высокого процента особей заводского происхождения, а среди рыб, рожденных в результате естественного нереста, отсутствует или представляет собой крайне редкое исключение (Пироговский, 1971; Подушка, 1982, 1999; Подушка, Левин, 1988). Эта закономерность продолжает сохраняться и в настоящее время. Так, по нашим данным, в 1985-1991 гг. на осетровых рыбоводных заводах Астраханской области среднее количество молоди русского осетра с АОО колебалось от 23 до 7,9 % (в среднем за все годы -- 12,5 %). У молоди этого вида, полученной в результате естественного нереста, в последние 15 лет АОО не встречались (данные В.С.Лагуновой и А.В.Левина). Эти материалы подтверждают обоснованную нами в предыдущих публикациях возможность использования АОО в качестве своеобразной «метки» заводских рыб для оценки эффективности осетроводства и изучения различных сторон биологии осетровых.

Произошедшие в осетровом хозяйстве Каспийского бассейна негативные процессы не только сказались на запасах и уловах осетровых, но и существенно затруднили проведение научно-исследовательских работ: уменьшились возможности сбора материалов на рыбоводных заводах, судах, тоневых участках и рыбообрабатывающих предприятиях, сократились объемы получаемых и анализируемых выборок. Все это во многих случаях не позволяет своевременно и объективно отвечать на возникающие вопросы. Тем не менее, проблема хоминга у осетровых и тесно связанная с ней проблема эффективности заводского воспроизводства с течением времени становится все более актуальной для всех прикаспийских государств. Поэтому мы считаем полезным представить и обсудить даже предварительные данные, касающиеся этого вопроса, а также обозначить перспективные направления для дальнейших исследований.

Способны ли вообще рыбы заводского происхождения участвовать в нерестовых миграциях и заходить в Волгу? В настоящее время вряд ли кто-либо может в этом усомниться. По оценкам Р.П.Ходоревской с соавторами (2000а, в), основанным на расчетных данных, в настоящее время в промысловых уловах значительная часть особей представлена рыбами, полученными на осетровых рыбоводных заводах (табл.1). Наши исследования (Подушка, Левин, 1988), проведенные в начале 80-х годов, также показали, что уже в то время среди мигрирующих в р.Волгу производителей белуги, русского осетра и севрюги доля особей с АОО была довольно высока и коррелировала со значением заводского воспроизводства в поддержании запасов того или иного вида: наибольший процент рыб с АОО был отмечен у белуги, наименьший -- у севрюги. Такое же соотношение сохранилось и в последующее десятилетие (табл.2), что хорошо согласуется с результатами, полученными нами расчетным путем, согласно которым доля осетра, воспроизведенного на рыбоводных заводах составляет 60-64%, севрюги -- около 35%. Эти данные однозначно свидетельствуют о существенной роли заводского воспроизводства в поддержании запасов осетровых и о миграции рыб заводского происхождения в Волгу.

Таблица 2

Встречаемость АОО у осетровых промысловых размеров в западной части Северного Каспия (по данным 1987-1997 гг.)

Играет ли хоминг роль в выборе рукава дельты, по которому происходит миграция на нерест? Большинство авторов считает, что выбор осетровыми рукава дельты, по которому они заходят из моря в реку определяется его водностью и проходимостью (глубоководностью). Нам известна лишь одна ссылка на то, что анадромная миграция взрослых рыб может повторять катадромную миграцию молоди: А.А.Корнеев и Н.И.Сыроватка (1986) указывают на совпадение речной трассы миграции производителей и ската сеголетков русского осетра в р.Дон.

В 1992-1993 гг. нами была подсчитана доля рыб с АОО в промысловых уловах русского осетра и севрюги из западной (Главный банк), средней (Гандуринский и Кировский банки) и восточной частей дельты Волги. Результаты приведены в табл.3.

Таблица 3

Процент особей русского осетра и севрюги с АОО в промысловых уловах из различных участков дельты Волги

Основная масса молоди осетровых, выращиваемых на рыбоводных заводах, выпускается и скатывается по Главному банку (западная часть дельты). Если бы производители осетровых при миграции в реку шли теми же рукавами дельты, по которым скатывались в молодом возрасте, наблюдался бы резко повышенный процент особей с АОО в западных участках дельты и невысокий в восточных и средних. Фактически же особи с АОО в значительном количестве присутствуют на всех участках дельты, хотя и просматривается слабая тенденция к увеличению их количества в западных участках. Эти данные говорят в пользу того, что идущие на нерест производители осетровых не повторяют в деталях тот путь, по которому они скатывались из реки в молодом возрасте. Вероятно, в хоминге осетровых отсутствует механизм, позволяющий им запечатлевать определенный рукав дельты реки. В этом нет и биологической необходимости, поскольку гидрологический режим устьевых участков рек может довольно быстро меняться во времени, и те протоки, по которым скатывались сеголетки, к моменту достижения ими половой зрелости могут обмелеть или вовсе исчезнуть. Химический состав вод, вероятно в наибольшей мере определяющий эффект запечатления запаха родной реки, в разных рукавах одинаков и обусловлен общим русловым стоком. В то же время на распределение ходовых рыб по протокам дельты может оказывать влияние направление морского участка миграционной трассы, определяющее с какой стороны они подходят к устью реки.

Существуют ли различия между рыбами заводского и естественного происхождения в сроках захода в Волгу? Осетровые рыбоводные заводы Астраханской области до последнего времени работали преимущественно с производителями русского осетра и белуги раннеяровых форм. Озимые формы стали использоваться лишь в последние годы в связи с общим падением численности осетровых и возникновением дефицита производителей. Если бы сроки хода в реку у этих видов наследовались, следовало бы ожидать анадромную миграцию производителей заводского происхождения преимущественно в весеннее время. Фактически же этого не наблюдается: в реке ходовые особи осетра и белуги с АОО в достаточно большом количестве встречаются не только весной, но и в другие месяцы (Подушка, Левин, 1988). Аналогичная картина наблюдается и в Северном Каспии (табл.4), хотя данные по морю и не столь убедительны, так как учитывают не только ходовых, но и нагуливающихся рыб.

Таблица 4

Встречаемость АОО у осетровых промысловых размеров в западной части Северного Каспия в различные месяцы (по данным 1987-1997 гг.)

Таким образом, наши данные противоречат представлению о сезонных формах русского осетра как о жестко наследственно детерминированных группировках (Лукьяненко и др., 1973). Помимо изложенных выше материалов в пользу мнения об отсутствии генетической специфичности озимой и яровой рас русского осетра свидетельствует неизменившаяся структура хода производителей этого вида в Волгу. Пик хода сейчас, как и раньше, несмотря на более чем 30-летний период воспроизводства на осетровых рыбоводных заводах почти исключительно ранней яровой формы, приходится на летние месяцы, когда мигрирует озимый осетр летнего хода (Ходоревская и др., 2000г).

Имеется ли тенденция к незаходу части особей заводского происхождения на нерест? Имеются достаточно веские аргументы, дающие основания предполагать, что рыба заводского происхождения заходит в реку хуже, чем естественная. Об этом в частности свидетельствует положение с осетровыми в Азовском бассейне, где проблема «незахода» рыб заводского происхождения в реки уже давно известна и не один год дискутируется в литературе (Макаров и др., 1986; Макаров и др., 1998; Макаров, Баландина, 2000; Реков, 2000).

Наши материалы показывают устойчивое, хотя и незначительное, снижение доли рыб с АОО в реке по сравнению с морем у русского осетра. Так, например, в мае-июне 1992 г. в море взрослых осетров с АОО было 10,1 %, а в речных промысловых уловах в июне-июле этого же года их оказалось 8,1 %. Если это снижение не носит случайный характер (что весьма вероятно), оно может свидетельствовать о том, что часть рыб заводского происхождения по каким-то причинам не входит в реку для нереста.

Существуют ли различия в протяженности речной трассы миграции между производителями заводского и естественного происхождения? В 1998 г. на тоне «Мужичья» (85 км выше Астрахани) были просмотрены 23 производителя русского осетра и 52 производителя севрюги. Доля рыб с АОО у первого вида составила 8,7%, у второго -- 5,1%. Хотя объем проанализированного материала очень невелик, относительное число рыб с аномалиями оказалось не ниже, чем в дельте Волги. Эти данные свидетельствуют о том, что, по крайней мере, до тони «Мужичьей» доля рыб заводского происхождения в нерестовых стадах русского осетра и севрюги остается постоянной. Было бы очень интересно получить материалы о встречаемости рыб с АОО из более высоких участков миграционной трассы, особенно из-под Волгоградской плотины.

Если у части производителей имеет место нарушение или ослабление хоминга, то где прерывается их миграция? А.М.Тихомиров и Л.В.Витвицкая (1998) считают, что рыбы, утратившие хоминг, скапливаются в устье реки. Многолетние поиски скоплений незаходящих в реки производителей осетровых в Азовском бассейне ни к чему не привели. На Каспии в течение 30 лет наблюдений такие скопления нами также не обнаружены. Г.Г.Корниенко с соавторами (1998) считают, что происходит постепенная задержка производителей на протяжении всей нерестовой трассы. Наши данные позволяют допустить, что около 20 % особей русского осетра заводского происхождения могут не заходить в Волгу. У зашедших в дельту заводских рыб прерывание миграции на речном участке до тони «Мужичьей» маловероятно. Сведениями, как происходит миграция выше по течению, мы не располагаем.

Если существуют определенные различия в миграционном поведении рыб заводского и естественного происхождения, то с чем они связаны? Можно ли, изменив определенные звенья биотехники заводского воспроизводства, «усилить» хоминг заводских рыб? Эти вопросы связаны с механизмом хоминга у осетровых. Изучению этой проблемы посвящена серия работ Н.Е.Бойко (1989, 1996, 2000), которая в последней публикации указывает на существование в раннем онтогенезе русского осетра двух периодов, на которых возможно запечатление ольфакторного сигнала: во время перехода на экзогенное питание и в возрасте около 20 суток. Для обоих периодов характерно повышение уровня тиреоидных гормонов. По мнению автора, длительное нахождение молоди в условиях рыбоводного завода или, наоборот, достаточно раннее перенесение в морские районы ограничивает время запечатления только предличиночной стадией, что может в дальнейшем сказаться на хоминге взрослых рыб.

Принципиально важен также вопрос о судьбе не зашедших в родную реку рыб. Зайдут ли они для размножения в другую реку? Вымечут икру в море или у них произойдет резорбция половых продуктов? Выбудут ли эти рыбы из процесса воспроизводства навсегда или при последующих созреваниях смогут зайти в реку? Эти исключительно важные для осетрового хозяйства вопросы пока остаются без ответа и ждут своего разрешения в будущем.

Выводы

1. Осетровые заводского происхождения по достижении половой зрелости совершают анадромную миграцию в р.Волгу и составляют значительную часть речных промысловых уловов.

2. Не выявлено строгого избирания мигрирующими в реку производителями осетровых того рукава дельты, по которому они скатились в молодом возрасте.

3. Рыбы с АОО встречаются не только среди производителей раннего ярового русского осетра -- основного объекта воспроизводства на осетровых рыбоводных заводах, но и в не меньшем количестве среди озимых форм этого вида, которых до последнего времени не разводили. Эти данные свидетельствуют о том, что в потомстве раннего ярового осетра воспроизводится весь спектр анадромных мигрантов, свойственных волжскому стаду этого вида.

4. Анализ частоты встречаемости рыб с АОО не выявил снижения доли рыб заводского происхождения среди ходовых производителей на протяжении миграционной трассы от устья Волги вплоть до тони «Мужичьей». Для более точной оценки возможных различий в длине речного участка миграционной трассы у производителей заводского и естественного происхождения необходимо получить информацию о встречаемости АОО у рыб, подходящих к Волгоградской плотине.

4. Полученные данные пока не позволяют однозначно ответить на вопрос, существуют ли различия в миграционном поведении у производителей заводского и естественного происхождения, но, с некоторыми оговорками, допускают возможность незахода части (около 20 %) производителей заводского происхождения в Волгу.

Литература

1. Асанов А., Савенкова Т.П. 1990. Миграция осетровых рыб на полои реки Атрек // Известия АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук. № 2. С.72-73.

2. Бойко Н.Е. 1989. Исследование обонятельного импринтинга у молоди осетра // Поведение рыб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М. С.119.

3. Бойко Н.Е. 1996. Обонятельный импринтинг и влияние антропогенных факторов на поведение молоди осетра // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону: «Полиграф». С.278-289.

4. Бойко Н.Е. 2000. Факторы пластичности ольфакторного импринтинга у осетра // Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов. Тезисы докладов симпозиума, посвященного 100-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. СПб. С.8-9.

5. Власенко А.Д., Распопов В.М., Дубинин В.И., Мусаев П.Г., Вещев П.В., Новикова А.С., Лагунова В.С., Лепилина И.Н., Гутенева Г.И., Усова Т.В., Романов А.А. 2000. Оценить пополнение осетровых от естественного нереста в 1999 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. С.168-174.

6. Державин А.Н. 1922. Севрюга (Acipenser stellatus Pallas), биологический очерк // Известия Бакинской ихтиологической лаборатории. Т.1. Баку. С.1-393.

7. Дубинин В.И., Пашкин Л.М., Полетаев В.И., Сухопарова А.Д. 2000. Современное состояние естественного воспроизводства осетровых в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: КаспНИРХ. С.49-50.

8. Журавлева О.Л. 2000. Формирование численности и запасов осетра р.Волги в конце XX столетия // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.54-56.

9. Зыкова Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. 2000. Оценка неучтенного и браконьерского вылова русского осетра в р.Волге и Каспийском море // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.54-56.

10. Корнеев А.А., Сыроватка Н.И. 1986. Зараженность сеголетков осетра Contracaecum bidentatus в Нижнем Дону // Тезисы докладов областной научной конференции по итогам работы АзНИИРХ в XI пятилетке. Ростов-на-Дону. С.125-126.

11. Корниенко Г.Г., Кожин А.А., Воловик С.П., Макаров Э.В. 1998. Экологические аспекты биологии репродукции. Ростов-на-Дону: Изд-во «Эверест». 238 с.

12. Лагунова В.С. 2000а. Воспроизводство осетра на Нижней Волге // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: КаспНИРХ. С.68-69.

13. Лагунова В.С. 2000б. Значение адаптации к изменяющимся экологическим условиям естественного размножения осетра как одной из форм сохранения вида // Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов. Тезисы докладов симпозиума, посвященного 100-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. СПб. С.17-18.

14. Лукьяненко В.И., Каратаева Б.Б., Терентьев А.А. 1973. Иммунологическая специфичность сезонных рас русского осетра // Доклады АН СССР. Т.213. № 2. С.458-461.

15. Макаров Э.В., Баландина Л.Г. 2000. Пути развития осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря // Воспроизводство рыбных запасов. Материалы совещания в Ростове-на-Дону с 28 сентября по 2 октября 1998 г. М. С.49-57.

16. Макаров Э.В., Баландина Л.Г., Корниенко Г.Г., Реков Ю.И. 1998. Пути развития осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (1996-1997 гг.). Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. С.192-207.

17. Макаров Э.В., Реков Ю.И., Чихачев А.С., Цветненко Ю.Б. 1986. Сохранение способности к нерестовой миграции у осетра заводского происхождения // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Краткие тезисы научных докладов к предстоящему Всесоюзному совещанию. Астрахань. С.211-213.

18. Пироговский М.И. 1971. О частоте встречаемости осетровых в море с аномалиями в строении обонятельных органов // Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. С.180-182.

19. Подушка С.Б. 1982. Оценка эффективности осетроводных работ по аномалии обонятельного органа рыб // Рыбное хозяйство. № 12. С.32-33.

20. Подушка С.Б. 1999. Аномалии обонятельного органа осетровых и использование их в качестве маркера молоди, выпускаемой рыбоводными заводами (Аннотированный библиографический указатель опубликованных работ) // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. Вып.1. С.38-57.

21. Подушка С.Б., Левин А.В. 1988. Использование аномалий обонятельного органа в качестве маркера выпускаемой рыбоводными заводами молоди осетровых // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып.281. С.132-137.

22. Распопов В.М., Егорова А.Е., Пашкин Л.М., Усова Т.В. 1994. Перспективы и значимость нерестовых зон в воспроизводстве осетра на р.Волге // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.181-182.

23. Реков Ю.И. 2000. Динамика численности и структура популяции азовского осетра в условиях изменяющегося режима моря // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

24. Тихомиров А.М., Витвицкая Л.В. 1998. Курс лекций по дисциплине «Осетроводство». Часть 1. Искусственное воспроизводство осетровых. Астрахань: АГТУ. 106 с.

25. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000а. Соотношение в промысловых уловах осетровых рыб от естественного и заводского воспроизводства // Осетровые на рубеже XXI века. Международная конференция. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.105-106.

26. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000б. Динамика промысловых запасов осетровых Волго-Каспийского региона // Вопросы рыболовства. Т.1. № 2-3. Ч.2. С.160-162.

27. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000в. Значение пастбищной аквакультуры осетровых в формировании запасов // Проблемы современного товарного осетроводства. Сборник докладов первой научно-практической конференции. Астрахань: ФГУП НПЦ «БИОС». С.67-74.

28. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л., Калмыков В.А., Иванова Л.А., Калмыкова Т.В., Озерянская Т.В., Глухов А.А., Скосырский А.Ф. 2000г. Изучить состояние промысловых запасов осетровых, мигрирующих в реки России в 1999 г. Разработать прогноз возможного их прилова на 2001 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. С.162-167.

29. Dadswell M.J. 1979. Biology and population characteristics of the shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum LeSueur 1818 (Osteichthyes: Acipenseridae), in the Saint John Estuary, New Branswick, Canada // Canadian Journal of Zoology. Vol.57. N 11. P.2186-2210.

Размещено на Allbest.ru