Трансгресивна мінливість за ознаками продуктивності колосу, індукована мутагенними чинниками в гібридних популяціях пшениці м’якої озимої

Размещено на http://allbest.ru

Миронівський інститут пшениці імені В.М. Ремесла НААНУ

Трансгресивна мінливість за ознаками продуктивності колосу, індукована мутагенними чинниками в гібридних популяціях пшениці м'якої озимої

Т. Юрченко, м. н. с., С. Волощук, к. с.-г. н., В.

Кириленко, к. с.-г. н., В. Кочмарський, д. с.-г. н.

Вступ

Постановка проблеми. Підвищення врожайності пшениці озимої - основне завдання, яке стоїть перед селекціонерами [1]. Сьогодні для досягнення цієї мети використовують різні методи селекції. Важливе місце у створенні нового вихідного матеріалу відводиться експериментальному мутагенезу та рекомбіногенезу [2], методам, які дають змогу досягати незалежного успадкування генів і синтезувати нові мутантні гени, що є базою генетичної мінливості у створенні нових сортів [3].

Аналіз останніх досліджень і публікацій. Основним методом селекції пшениці м'якої озимої поки що залишається внутрішньовидова гібридизація, яка забезпечує комбінування в генотипі нового сорту домінантних і адитивних генів, тобто поєднання біологічно корисних ознак і господарсько цінних властивостей, що визначають поступальне підвищення потенціалу продуктивності і стійкості до несприятливих чинників середовища.

Одержання позитивних трансгресивних форм озимої пшениці за низкою основних ознак, що визначають врожайність - важлива й одна зі складних проблем селекції [4].

Відомо, що трансгресивне розщеплення може виникати лише тоді, коли один чи обидва батьки не мають крайнього ступеня виразу фенотипу або коли обидва батьки мають позитивні і негативні алелі в різних локусах. У результаті генетичної рекомбінації в гібридній популяції відбувається трансгресивне поєднання в окремих генотипах полімерних генів адитивної дії, що визначає сильніший прояв ознаки порівняно з обома батьківськими формами [5].

Один із напрямів розширення генетичної бази для отримання нових трансгресивних форм - використання індукованого рекомбіногенезу [6], методологічною основою якого є можливість отримання нових генів та їх поєднань у результаті експериментальних рекомбіногенних впливів, зокрема дії хімічних мутагенів, на гетерозиготний геном.

Відомо [7], що поєднання комбінаційної та мутаційної мінливості сприяє ширшому формотворчому процесу та збільшенню спектра мінливості цінних господарських ознак. У зернових колосових культур продуктивність рослин залежить від кількості продуктивних стебел, довжини колосу, кількості зерен головного колоса, маси зерна з головного колоса та маси 1000 зерен [8]. Однак вплив мутагенних чинників на гібриди F₁ і прояв трансгресивної мінливості в наступних поколіннях вивчені недостатньо і такі дослідження є актуальними.

Постановка завдання. Наша мета - дослідити характер успадкування і зміни ознак продуктивності колосу під впливом мутагенних чинників у гібридних популяціях F₂M₁-F₄M₃ пшениці м'якої озимої, оцінити трансгресивну мінливість ознак і виділити перспективний матеріал.

Виклад основного матеріалу

Обробці мутагенами піддавали сухе насіння гібридів першого покоління. Використовували N-нітрозо-N-етил-сечовину (НЕС-0,01 %), N-нітрозо-N-метил-сечовину (НМС-0,0125 %) і диметилсульфат (ДМС-0,0125 %). Сутність їх мутагенної дії полягає в реакції алкілування молекули ДНК через введення етильних і метильних груп [9]. Насіння в марлевих мішечках замочували у водних розчинах мутагенів. Експозиція становила 18 годин. Контролем було насіння гібридів, замочене у воді (18 год.). Дослідження проводили у Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла (МІП) у 2010-2013 роках за методикою [10]. Оброблене насіння висівали у полі лабораторії селекції інтенсивних сортів озимої пшениці МІП у розсадниках F₂M₁, F₃M_2, F₄M_3. мутагенез мінливість пшениця гібридизація

Вихідним матеріалом для досліджень слугували гібридні комбінації Богдана (UKR) / Станичная (RUS), Колумбія (UKR) / Розкішна (UKR), Юбилейная 100 (RUS) / Золотоколоса (UKR), Gracija (SER) / Литанівка (UKR), Tilek (UZB) / Панна (UKR).

Ступінь домінування (hp) кількісних ознак визначали за формулою G.M. Beil, R.E. Atkins [11], ступінь (Тс) і частоту (Тч) трансгресії кількісних ознак - за формулами, запропонованими Г.С. Воскресенською та В.І. Шпотою [12].

Продуктивність колосу - один із важливих показників, які характеризують урожайність озимої пшениці [13]. Особливу увагу ми звертали на характер прояву трансгресій за основними ознаками продуктивності колосу в гібридно-мутантних поколіннях досліджуваних гібридних комбінацій.

Важливим є те, що вплив мутагенів призводить до збільшення абсолютної величини ознак, пов'язаних із продуктивним потенціалом колосу практично в усіх комбінаціях схрещування та обробках. При цьому важливо зазначити, що зростала також дисперсія ознак.

Можна було припустити, що таке зростання, особливо у правій частині кривих розподілу (тобто позитивних відхилень за ознаками продуктивності колосу) є вагомим аргументом на користь того, що мутагенна обробка гібридів F₁ може збільшити частку трансгресивних форм, особливо за відсутності депресивних ефектів, спроможних маскувати трансгресії в наступних поколіннях.

Для вивчення впливу мутагенів на гібридні популяції рослин пшениці озимої за окремими елементами продуктивності колосу (довжина колосу, кількість зерен, маса зерен з основного колосу) визначено ступінь домінування у F₂М₁ й ступінь і частоту трансгресій у F₃М₂, F₄М₃ порівняно з варіантом без обробки.

Таблиця 1

Характер успадкування й трансгресивна мінливість гібридних популяцій за довжиною колосу в F₂M₁-F₄M₃ (2011-2013 рр.)

Таблиця 2

Характер успадкування й трансгресивна мінливість гібридних популяцій за кількістю зерен з основного колосу в F₂M₁-F₄M₃ (2011-2013 рр.)

Таблиця 3

Характер успадкування і трансгресивна мінливість гібридних популяцій за масою зерна з основного колосу в розсадниках F₂M₁-F₄M₃ (2011-2013 рр.)

Як видно з наведених даних (табл. 1-3), трансгресивна мінливість зазначених ознак має складний і неоднозначний характер, що можна пояснити низкою чинників: полімерний тип та адитивна природа взаємодії генів; вплив інших типів успадкування (епістаз, наддомінування, плейотропія, генний баланс тощо); взаємодія генотипу і середовища.

Очевидно, що успіх в отриманні трансгресивних генотипів насамперед залежить від генетичної конституції батьківських форм. Тому у своєму дослідженні ми намагалися проаналізувати особливості впливу кожного з факторів експерименту на частоту і ступінь позитивних трансгресій за елементами продуктивності колосу.

Довжина колосу як одна з найважливіших кількісних ознак значною мірою впливає на врожайність [5]. Як і більшість господарсько цінних ознак, довжина колосу належить до кількісних і характеризується полігенним успадкуванням [14].

За ознакою довжина колосу у гібридних популяціях (див. табл. 1) варіанти з обробкою мутагенами за ступенем домінування в F₂M₁ не мали істотних переваг над контролем, за винятком комбінації Юбилейная 100 / Золотоколоса. Слід зазначити, що в усіх варіантах, де виявлено домінування, воно було пов'язане з батьківською, а не материнською формою.

За цією ознакою ми не знайшли вірогідного зв'язку між ступенем домінування і часткою й ступенем прояву трансгресивних форм, хоча інші дослідження [15] такий зв'язок виявили: чим вищим був ступінь домінування в гібридах другого покоління, тим більшими були частота й ступінь трансгресій.

Проте за ступенем і частотою позитивних трансгресій три комбінації (Богдана / Станичная, Колумбія / Розкішна, Юбилейная 100 / Золотоколоса) у варіантах з обробкою мутагенами переважали контрольні популяції в F₃M₂ і F₄M₃. При цьому виявлено, що частота й ступінь трансгресій у гібридно-мутантних популяціях досить тісно і вірогідно пов'язані зі середнім ступенем прояву ознаки у гібридів.

Дослідження показало тенденцію до зменшення частки трансгресивних форм у низки поколінь. Аналогічні результати отримали й інші автори [16]. Однак основна відмінність наших результатів полягає в тому, що у варіантах з обробкою мутагенами у F₄M₃ частка трансгресивних форм зростала порівняно з F₃M₂, особливо у комбінації Tilek / Панна за впливу всіх мутагенних чинників. Певна частка трансгресивних форм у цій комбінації в F₄M₃ з'являлася і в контрольному варіанті. Ймовірно, це пов'язано зі значною гетерозиготністю в F₃M₂ і збільшенням частки гомозиготних генотипів у F₄M₃.

За ступенем трансгресій виділилися такі мутагенні обробки у комбінаціях Колумбія / Розкішна НМС-0,0125 % та Gracija / Литанівка НЕС-0,01 %, які у F₃M₂ і F₄M₃ переважали інші й за часткою трансгресій. Цей матеріал може бути перспективним для подальшої селекції за ознакою “довжина колосу”.

Кількість зерен у колосі - одна з важливих селекційних ознак, тісно пов'язаних із продуктивністю останнього. Формування цієї ознаки починається на початку фази кущення і значною мірою залежить від умов навколишнього середовища й має велику амплітуду мінливості. Характер і ступінь домінування за цією ознакою визначався гібридною комбінацією (табл. 2). Як і в попередньому варіанті зв'язку між ступенем домінування і подальшим проявом трансгресивної мінливості не виявлено. За кількістю зерен у колосі в контрольних варіантах та в більшості варіантів мутагенних обробок також спостерігали тенденцію до зменшення частки трансгресивних форм у низці поколінь. Однак у деяких варіантах з обробкою мутагенами (Богдана / Станичная НЕС-0,01%, Колумбія / Розкішна НМС-0,0125%, Юбилейная 100 / Золотоколоса ДМС-0,0125 %, Gracija / Литанівка НЕС-0,01 % та НМС-0,0125 %, а також Tilek / Панна ДМС-0,0125%) у F₄M₃ частка трансгресивних форм зростала порівняно з F₃M₂.

При цьому ці варіанти виділялися і за ступенем трансгресій у F₄M₃ та F₃M₂. Винятком був варіант Юбилейная 100 / Золотоколоса ДМС-0,0125%, який, проте, за цим показником переважав контрольний варіант у F₃M₂. Гібридно-мутантний селекційний матеріал, отриманий від зазначених комбінацій, становить інтерес для подальшої селекції за ознакою “кількість зерен у колосі”. Відомо, що зменшення ефектів гетерозису у наступних поколіннях можна пов'язати з наддомінуванням, а його збереження - з неалельною взаємодією генів [17]. Саме така взаємодія генів є основою для виникнення трансгресивних форм. Тому більша частка таких форм серед нащадків оброблених мутагенами гібридних популяцій порівняно з контрольними варіантами свідчить про генетичні зміни в системі, що визначають цю ознаку.

Маса зерна з колосу разом із продуктивною кущистістю визначає продуктивність рослини [18]. У селекційній практиці масі зерна основного колосу завжди відводилося одне з центральних місць.

Аналіз даних впливу мутагенних чинників на масу зерен з основного колосу (табл. 3) у гібридних популяціях порівняно з варіантом без обробки за ступенем домінування показує як зменшення, так і збільшення показника дослідженої ознаки. Характер домінування збігався з указаним для кількості зерен у колосі, що й не дивно, адже значення цих двох ознак зазвичай тісно корелюють між собою.

Позитивний вплив мутагенів на ступінь і частоту трансгресії простежується у варіантах Богдана / Станичная за обробки НЕС в концентрації 0,01 %, Gracija / Литанівка НМС-0,0125 % та Tilek / Панна ДМС-0,0125 %. Збільшення частки трансгресій спостерігали також у варіанті Колумбія / Розкішна НЕС-0,01 % і незначне - у варіанті Gracija / Литанівка НЕС-0,01 %.

Порівнюючи дані табл. 1-3, можна зауважити, що серед досліджених гібридних комбінацій і обробок є такі, які переважають інші за частотою й ступенем позитивних трансгресій за ознаками продуктивності колосу, зокрема Gracija / Литанівка НЕС-0,01 % та Tilek / Панна ДМС-0,0125 %. Важко припустити якусь певну генетичну специфічність використаних мутагенів щодо індукції мутацій за окремими локусами, скоріше це зумовлено генетичними особливостями батьківських форм, використаних для створення цих гібридних комбінацій.

Висновки

Генетична мінливість, індукована впливом хімічних мутагенів (НЕС, НМС, ДМС) у концентраціях 0,01 %, 0,0125 % на гібридні популяції F₁, сприяє підвищенню трансгресивної мінливості за ознаками продуктивності колоса порівняно з варіантом без обробки.

Найбільші частота і ступінь трансгресій виділені у варіантах: за довжиною колосу - Колумбія / Розкішна НМС-0,0125 %, Gracija / Литанівка НЕС-0,01 % та Tilek / Панна ДМС-0,0125 %; за кількістю зерен у колосі - Богдана / Станичная НЕС-0,01 %, Колумбія / Розкішна НМС-0,0125 %, Gracija / Литанівка НЕС-0,01 % та НМС-0,0125 %, а також Tilek / Панна ДМС-0,0125 %; за масою зерна з головного колоса - Богдана / Станичная НЕС-0,01 %, Gracija / Литанівка НМС-0,0125 % та Tilek / Панна ДМС-0,0125 %.

Бібліографічний список

1. Литвиненко М. А. Дослідження з селекційного удосконалення зернових культур в наукових установах УААН за останні 75 років / М. А. Литвиненко // Збірник наукових праць СГІ - НЦНС. ? Одеса, 2007. - Вип. 10 (50). ? С. 9-15.

2. Моргун В. В. Спонтанный и индуцированный мутагенез / В. В. Моргун, В. Ф. Логвиненко // Мутационная селекция пшеницы. - К. : Наук. думка, 1995. ? С. 21-40.

3. Власенко В. А. Індукований мутагенез і рекомбіногенез в адаптивній селекції пшениці озимої / В. А. Власенко, С. О. Хоменко, С. М. Маринка // Селекція, насінництво і технології вирощування зернових колосових культур у Лісостепу України / за ред. В. Т. Колючого, В. А. Власенка, Г. Ю. Борсука. - К. : Аграрна наука, 2007. - С. 71-118.

4. Орлюк А. П. Принципы трансгрессивной селекции пшеницы / А. П. Орлюк, В. В. Базалий. ? Херсон, 1998. - 274 с.

5. Созинов А. А. Генетическое улучшение пшеницы / А. А. Созинов, А. П. Орлюк, А. А. Корчинский. ? К. : УкрИНТЭИ, 1993. - 132 с.

6. Індукований мутагенез і рекомбіногенез в адаптивній селекції пшениці озимої / [В. А. Власенко, В. С. Кочмарський, В. Т. Колючий та ін.] // Селекційна еволюція миронівських пшениць. ? Миронівка, 2012. - С. 244?287.

7. Симинел В. Д. Сочетание гибридной и мутационной изменчивости в селекции пшеницы / В. Д. Симинел, Н. И. Палади. ? Кишинев : Картя Молдовеняскэ, 1978. - С. 3-12.

8. Гуляев Г. В. Оценка продуктивности / Г. В. Гуляев, А. П. Дубинин // Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики. - М. : Колос, 1980. ? С. 202.

9. Васильківський С. П. Особливості використання хімічного мутагенезу при створенні вихідного матеріалу для селекції пшениці : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня доктора с.-г. наук / С. П. Васильківський. ? Одеса, 1999. ? 36 с.

10. Зоз Н. Н. Методика использования химических мутагенов в селекции сельскохозяйственных культур / Н. Н. Зоз // Мутационная селекция. - М. : Наука, 1968. - С. 217-230.

11. Beil G. M. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum / G. M. Beil, R. E. Atkins // Jowa J. Sci. - 1965. - Vol. 39, № 3. - P. 345-358.

12. Воскресенская Г. С. Трансгрессия признаков Brassica и методика количественного учета этого явления / Г. С. Воскресенская, В. И. Шпота // Доклады ВАСХНИЛ. - М., 1967. - № 7. - С. 18-20.

13. Лихочвор В. В. Структура врожаю озимої пшениці / В. В. Лихочвор. - Львів, 1999. - 200 с.

14. Филипченко Ю. А. Генетика мягких пшениц / Ю. А. Филипченко. - М., 1979. - 311 с.

15. Маренич М. М. Закономірності появи трансгресивних форм у гібридів пшениці озимої // Вісник аграрної науки. - 2000. - № 6. - С. 77-78.

16. Маренич М. М. Динаміка вищеплення трансгресивних форм у гібридів озимої пшениці // Вісник Полтав. державного сільськогосподарського інституту. - 2000. ? № 3. - С. 6-8.

17. Орлюк А. П. Трансгрессия зимостойкости гибридов озимой пшеницы с различным ее наследованием // Урожай и адаптивный потенциал экологической системы поля. - К., 1991. - С. 60-67.

18. Лихочвор В. В. Продуктивность и структура урожая озимой пшеницы / В. В. Лихочвор // Зерно. - 2008. - № 7. - С. 24-28.

Анотація

Трансгресивна мінливість за ознаками продуктивності колосу, індукована мутагенними чинниками в гібридних популяціях пшениці м'якої озимої. Юрченко Т., Волощук С., Кириленко В., Кочмарський В.

Проаналізовано результати експериментальних досліджень впливу хімічних мутагенів на частоту і ступінь трансгресивної мінливості за елементами продуктивності колосу у гібридних популяціях F₂M₁-F₄M₃. Виділені варіанти, які перспективні для створення нових генотипів із господарсько корисними ознаками. Генетична мінливість, індукована впливом хімічних мутагенів (НЕС, НМС, ДМС) у концентраціях 0,01 % і 0,0125 % на гібридні популяції F₁, сприяє підвищенню трансгресивної мінливості за ознаками продуктивності колосу порівняно з варіантом без обробки. Найбільші частота і ступінь трансгресій виділені у варіантах: за довжиною колосу - Колумбія / Розкішна НМС-0,0125 %, Gracija / Литанівка НЕС-0,01 % та Tilek / Панна ДМС-0,0125 %; за кількістю зерен в колосі - Богдана / Станичная НЕС-0,01 %, Колумбія / Розкішна НМС-0,0125 %, Gracija / Литанівка НЕС-0,01 % та НМС-0,0125 %, а також Tilek / Панна ДМС-0,0125 %; за масою зерна з основного колосу - Богдана / Станичная НЕС-0,01 %, Gracija / Литанівка НМС-0,0125 % та Tilek / Панна ДМС-0,0125 %.

Ключові слова: пшениця озима, гібридні комбінації, мутагенний чинник, кількісні ознаки, довжина колосу, кількість зерен з основного колосу, маса зерна з основного колосу, трансгресивні генотипи.

Annotation

Transgressive variability of spike productivity induced by mutagenic factors in hybrid populations of bread winter wheat. Yurchenko T., Voloshchuk S., Kyrylenko V., Kochmars'kyi V.

The results of experimental researches of influence of chemical mutagens on frequency and degree of transgressive variability of spike productivity in hybrid populations F₂M₁-F₄M₃ were analyzed. Variants which are perspective for creation of new genotypes with economic-useful traits were defined. Genetic variability induced by effect of chemical mutagens (NEU, NMU, DMS) at concentrations 0,01 %, 0,0125 % on F₁ hybrid populations promotes transgressive variability of spike productivity compared with no treatment variant. The highest frequency and extent of transgressions were singled out in variants: by spike length - Kolumbiia / Rozkishna NMU-0,0125 %, Gracija / Lytanivka NEU-0,01% and Tilek / Panna DMS-0,0125 %, by number of grains of main spike - Bohdana / Stanichnaia NEU-0,01 %, Kolumbiia / Rozkishna NMU-0,0125 %, Gracija / Lytanivka NEU-0,01 % and NMU-0,0125 %, and Tilek / Panna DMS- 0,0125 %, by grain weight of main spike - Bohdana / Stanichnaia NEU-0,01 %, Gracija / Lytanivka NMU-0,0125 % and Tilek / Panna DMS-0,0125 %.

Key words: winter wheat, hybrid combinations, mutagenic factor, quantitative traits, spike length, number of grains of main spike, grain weight of main spike, transgressive genotypes.

Аннотация

Трансгрессивная изменчивость по признакам продуктивности колоса, индуцированная мутагенными факторами в гибридных популяциях пшеницы мягкой озимой . Юрченко Т., Волощук С., Кириленко В., Кочмарский В.

Проанализированы результаты экспериментальных исследований влияния химических мутагенов на частоту и степень трансгрессивной изменчивости элементов продуктивности колоса в гибридных популяциях F₂M₁-F₄M₃. Выделены варианты, которые являются перспективными для создания новых генотипов с хозяйственно полезными признаками. Генетическая изменчивость, индуцированная воздействием химических мутагенов (НЭМ, НММ, ДМС) в концентрациях 0,01 % и 0,0125 % на гибридные популяции F₁, способствует повышению трансгрессивной изменчивости по признакам продуктивности колоса по сравнению с вариантом без обработки. Наибольшие частота и степень трансгрессий выделены в вариантах: по длине колоса - Колумбия / Розкишна НММ-0,0125 %, Gracija / Лытанивка НЭМ-0,01 % и Tilek / Панна ДМС-0,0125 %, по количеству зерен в колосе - Богдана / Станичная НЭМ-0,01 %, Колумбия / Розкишна НММ-0,0125 %, Gracija / Лытанивка НЭМ-0,01 % и НММ-0,0125 %, а также Tilek / Панна ДМС-0,0125 %, по массе зерна с главного колоса - Богдана / Станичная НЭМ-0,01 %, Gracija / Лытанивка НММ-0,0125 % и Tilek / Панна ДМС-0,0125 %.

Ключевые слова: пшеница озимая, гибридные комбинации, мутагенный фактор, количественные признаки, длина колоса, количество зерен с главного колоса, масса зерна с главного колоса, трансгрессивные генотипы.

Размещено на Allbest.ru