Фауна и население птиц эворон-тугурской равнины

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Специальность 03.00.16 -- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ЭВОРОН-ТУГУРСКОЙ РАВНИНЫ

ПРОНКЕВИЧ Владимир Валентинович

Хабаровск

2009

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Воронов Борис Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Нечаев Виталий Андреевич (Биолого-почвенный институт ДВО РАН)

кандидат биологических наук, Марат Фаридович Бисеров (Государственный природный заповедник “Буреинский”)

Ведущая организация: Уссурийский государственный педагогический институт МОН РФ

Защита диссертации состоится “24” февраля 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 при Институте водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65.

Факс: (4212) 32-57-55

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Автореферат разослан “___” января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Н.А. Рябинин

 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экологически адаптированное природопользование базируется на максимально исчерпывающих знаниях о состоянии природных экосистем, их специфике, протекающих в них процессах и возможных реакциях на те или иные антропогенные воздействия. Важное значение для сохранения ресурсного потенциала и видового богатства, решения вопросов, связанных с формированием фаунистических комплексов и прогнозированием ответа природной среды на антропогенное воздействие, имеют исследования региональных фаун и населения птиц.

В последние годы птицам северного Приамурья были посвящены три крупных исследования (Бабенко, 2000; Воронов, 2000; Бисеров, 2006). Вместе с тем, для значительной части Эворон-Тугурской равнины остаются невыясненными пределы распространения многих видов птиц, сезонная динамика качественных и количественных характеристик орнитонаселения. К особенностям данной равнины можно отнести то, что она находится в зоне перехода между таежной и неморальной фаунами (Бабенко, 2003), здесь проходят границы ареалов 65 видов птиц, данная территория является составной частью мощного Восточноазиатско-Австралазийского миграционного пути водных и околоводных птиц. Необходимость оценки состояния орнитокомплексов Эворон-Тугурской равнины возникла и в связи с планируемым в начале 90-х годов прошлого столетия строительством двух мощных энергетических объектов: Дальневосточной атомной и Тугурской приливной электростанций. Данное исследование выполнялось в рамках реализации планов НИР и хоздоговорных тем Института водных и экологических проблем ДВО РАН, которые предусматривали проведение эколого-географической экспертизы районов возможного строительства и участие в разработке предпроектных и проектных документов по упомянутым энергетическим объектам.

Цель и задачи исследований. Цель работы -- изучение структуры фауны и населения птиц различных местообитаний Эворон-Тугурской равнины.

Для её достижения были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать состав, структуру авифауны равнины;

2. Выяснить сезонную динамику качественных и количественных характеристик населения птиц различных местообитаний;

3. Выяснить пространственную неоднородность фауны и населения птиц;

4. Выявить эколого-орнитофаунистические особенности Эворон-Тугурской равнины в ряду других равнин юга Дальнего Востока.

Научная новизна. В период полевых работ обследованы ранее не изученные в орнитологическом отношении территории. Получены новые данные по распространению и характеру пребывания более двадцати видов птиц. фауна птица равнина орнитофаунистический

Впервые исследована структура и сезонная динамика населения птиц различных местообитаний Эворон-Тугурской равнины, выявлены особенности пространственной неоднородности фауны и населения птиц.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы в технико-экономических обоснованиях и проектах Дальневосточной АЭС и Тугурской ПЭС, в образовательном процессе в школах Солнечного района Хабаровского края, в первом (1999 г.), втором (2000 г.) и третьем (2008 г.) изданиях Красной книги Хабаровского края.

Полученные материалы могут служить основой для выработки мер оптимального природопользования, являются важным элементом для разработки научных основ экологического мониторинга орнитокомплексов. Они могут быть использованы при проектировании как природоохранных объектов, так и крупных промышленных зон.

Положения, выносимые на защиту.

1. Для населения птиц Эворон-Тугурской равнины характерна ярко выраженная пространственная неоднородность, обусловленная высокой степенью биотопического разнообразия территории и прохождением через нее двух миграционных потоков водных и околоводных птиц (приморского и внутриматерикового).

2. Различия в требованиях к качеству биотопов в гнездовой и послегнездовой периоды определяют особенности внутрисезонной динамики населения птиц в различных местообитаниях Эворон-Тугурской равнины.

3. Высокое разнообразие экологических условий Эворон-Тугурской равнины, связанных с формами рельефа, типами водоемов, растительности, степенью облесенности территории, экотонным эффектом на стыке суши и моря, обусловливает здесь более разнообразную фауну гнездящихся птиц, чем на Приханкайской равнине.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), Советско-Китайском симпозиуме “Геология и экология бассейна р. Амур (Благовещенск, 1989), заседании Амуро-Уссурийского отделения Всесоюзного орнитологического общества (Владивосток, 1989), IV Совещании по фауне, экологии и охране куликов (Донецк, 1990 г.), Второй международной научно-практической конференции (г. Спасск-Дальний, 2006), международной экологической конференции “Чистый Амур -- долгая жизнь” (Амурск, 2007), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию А. П. Нечаева (Хабаровск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном перечнем ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 225 страницах, содержит 41 рисунок и 9 таблиц. Список литературы включает 195 источников. Приложение содержит 59 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н. Ю.И. Мельникову и Н.И. Мельниковой за то, что они привили мне интерес к изучению птиц, д.б.н., член-корр. РАН Б.А. Воронову, д.б.н., проф. Ю.С. Равкину, осуществлявшим на разных стадиях общее руководство моими научным исследованиями. Ценные советы и большую помощь при подготовке настоящей рукописи оказали д.б.н. Н.А. Рябинин и н.с. лаборатории экологии животных ИВЭП ДВО РАН Э.В. Аднагулов, за что я им крайне признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований охватывает систему трех тектонических впадин: Эворонской, Нимелен-Чукчагирской и Тугурской. Плавно переходя друг в друга, они образуют единый депрессивный желоб, протянувшийся в меридиональном направлении на 280 км и соединяющий долину р. Амур с побережьем Охотского моря.

Здесь расположены два крупнейших озера Нижнего Приамурья - Эворон и Чукчагирское. Одним из ведущих факторов, определяющих климатические особенности района, является степень удаленности от моря (Петров, и др., 2000). На приморских территориях климат обусловливает господство пихтово-елово-лиственничных лесов, а на внутриматериковых -- лиственничных древостоев. Антропогенная нарушенность лесов на равнине неравномерна: максимальная в более южных, примыкающих к байкало-амурской магистрали районах, и уменьшающаяся по мере снижения доступности лесных массивов в северном направлении. В главе приводится краткая характеристика климата, рельефа, гидрологических особенностей, почв, растительности района исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ИСТОРИЯ ОРНИТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала на территории Эворон-Тугурской равнины проводился в 1986 г., 1988-1992 гг. на трех ключевых участках: “Эворон”; “Амгунь”; “Тугур” (рис. 1). Для выявления особенностей фауны и населения птиц равнины использовались дополнительные материалы, собранные нами в 1988, 1989, 2004-2008 гг. на территории Среднеамурской низменности (Пронкевич и др., 2004; 2005; 2006; 2007; Pronkeviсh, 1998).

Основной технологией сбора материала являлись пешие маршрутные учеты птиц на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах (Равкин, 1967). Выявление видового состава птиц района проводилось также при исследовании весеннего пролета птиц с постоянного наблюдательного пункта (Пронкевич, Воронов, 1989; 1996). Периодичность проведения учетов в каждом местообитании составляла один раз в 15 дней. При этом норма учета за данный временной период составляла 5 км. Общая протяженность учетных маршрутов, выполненных на Эворон-Тугурской равнине, составила: пеших -- 1930 км, лодочных -- 1230 км. На Среднеамурской низменности выполнено около 700 км пеших маршрутов. Продолжительность наблюдений за пролетом птиц с постоянного пункта составила 420 часов.

Последовательность размещения, русские и латинские названия в списке видов птиц района исследований приводятся по сводке Л.С. Степаняна (2003) с некоторыми изменениями, внесенными Е.А. Кобликом с соавторами (2006), а типы авифауны -- по Б.К. Штегману (1938). Материалы маршрутных учетов частично были обработаны в Банке данных Института систематики и экологии животных СО РАН. Степень фаунистического сходства населения птиц равнин юга Дальнего Востока оценивалась по формуле Чекановского (Зайцев, 1984).



Рис. 1. Карта-схема района работ.

В орнитологическом отношении территория Эворон-Тугурской равнины относится к недостаточно исследованным районам России (Исаков, 1982). Основная часть публикаций касается южных, доступных районов: Приэворонья и р. Амгунь. Северная часть низменности посещалась лишь отдельными орнитологами. В разделе излагаются краткие сведения об исследованиях, проводившихся на территории равнины и в сопредельных районах с 1932 г. по настоящее время.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

В главе дана характеристика населения птиц 37 местообитаний Эворон-Тугурской равнины. Учитывая, что растительность имеет наиболее важное значение для формирования группировок птиц и является одним из показателей условий их обитания, границы выделенных местообитаний определялись в первую очередь в соответствии с размещением растительных сообществ.

На ключевом участке “Тугур” под наблюдением находились суходольные и пойменные темнохвойные леса, лиственничные леса на борту и дне долины, чозениево-тополевые и березово-лиственничные пойменные леса, гари, бугристые и кустарниково-моховые болота, приморские луга, приливно-отливная зона морской акватории, термокарстовые и старичные озера, р. Тугур, с. Тугур. На ключевом участке “Амгунь” -- темнохвойные, лиственничные и березово-лиственничные суходольные леса, лесопосадки, гари, березовые и осиновые пойменные леса, ивово-черемуховые пойменные заросли, кустарниково-моховые и травяно-моховые болота, пойменные луга, р. Амгунь, с. им. П. Осипенко. На ключевом участке “Эворон” -- темнохвойные, лиственничные и березовые суходольные леса, гари, кустарниково-моховые болота, пойменные луга, оз. Эворон, р. Девятка и пос. Харпичан.

При описании населения птиц приведена краткая характеристика местообитания, рассмотрена сезонная динамика видового состава, разнообразия, обилия, структуры групп лидирующих по численности видов и фаунистического состава. Наиболее полно исследовано население птиц весеннего и летнего периодов, в меньшей степени -- осеннего. Зафиксировано пребывание 253 видов птиц из 289 известных для данной территории. Материалы данной главы обобщены в последующих разделах.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ ФАУНЫ

4.1 Общая характеристика авифауны

По орнитогеографическому районированию В.Г. Бабенко (2000, 2003) Эворон-Тугурская равнина относится к Эворон-Тугурскому участку Амурского равнинного округа. В свою очередь, последний входит в состав Уссурийско-Амурской провинции Китайско-Гималайской подобласти Голарктической области.

Список видов птиц Эворон-Тугурской равнины, составленный на основе оригинальных и литературных данных, включает 289 видов, относящихся к 18 отрядам и 51 семейству. Видовой состав авифауны исследуемой равнины весьма разнообразен. Здесь фиксируется 80% видового состава птиц Нижнего Приамурья и около 40% -- России (Бабенко, 2003; Степанян, 2003; собственные данные). Из них гнездящимися (или для которых гнездование предполагается) являются 198 видов (69%), пролетными -- 70 (24%), залетными -- 16 видов (6%).

Почти половина видов (47%) экологически неразрывно связана с водными и переувлажненными местообитаниями, играющими существенную роль в формировании ландшафтного облика района исследований. Кроме того, равнина находится на окраине материка, и значительное влияние на формирование орнитофауны оказывают прилегающие морские акватории.

На территории Приэворонья размножение предполагается для 181 вида, в пределах Нимелен-Чукчагирской депрессии -- для 177 и Тугурской -- для 157 видов. Уменьшение числа гнездящихся видов в северном направлении происходит главным образом на участке Тугурской депрессии, где наблюдаются резкие изменения климатических условий. Обогащение гнездовой фауны равнины происходит за счет птиц морских побережий -- белоплечего орлана, алеутской крачки, охотского улита, камчатской трясогузки, охотского сверчка; представителей северных орнитокомплексов -- краснозобой и чернозобой гагар, клоктуна, горбоносого турпана, лутка, белой куропатки, дикуши, большого улита, длиннопалого песочника, азиатского бекаса, зеленоголовой трясогузки, свиристеля, пеночки-таловки, оливкового дрозда, вьюрка. Представители первой группы размножаются на сравнительно узкой приморской территории, а многие виды из второй -- на всем пространстве Эворон-Тугурской равнины.

4.2 Фаунистический состав

Под термином фаунистический состав птиц нами понимается соотношение долей фаунистических типов раздельно по числу видов и по количеству особей (Равкин, Лукьянова, 1976). В свою очередь под фаунистическим типом (типом фауны) понимается набор видов со сходной тенденцией распределения по Палеарктике, конфигурацией ареалов, родством по происхождению и с одинаковой исторической судьбой в период формирования группы, а также совместным путем расселения видов этой группы (Штегман, 1938; Равкин, Равкин, 2005).

Орнитофауна Эворон-Тугурской равнины разнородна по происхождению и образована представителями шести фаунистических типов: сибирским, китайским, тибетским, арктическим, монгольским и европейским, а также группой широко распространенных видов. Максимальное участие в формировании фауны птиц равнины принимают два фаунистических комплекса -- сибирский и китайский. Вместе с тем, в распространении представителей различных фаунистических комплексов выражена пространственная и временная дифференциация.

В весенний период в суходольных лесных местообитаниях Эворон-Тугурской равнины фаунистический состав как по числу видов, так и по количеству особей является преимущественно сибирским или сибирско-европейским, в пойменных насаждениях -- сибирско-китайским, в сильно обводненных биотопах представлен преимущественно видами широкого распространения и сибирского происхождения.

В первой половине лета в структуре фаунистического состава птиц происходят изменения, связанные с увеличением доли видов, имеющих китайский тип ареалов, за счет чего снижается участие представителей сибирского типа фауны. На ключевом участке “Тугур” фаунистический состав населения птиц всех лесов как по числу видов, так и по количеству особей является сибирским и только в пойменных чозениево-тополевых древостоях по количеству особей -- китайско-сибирским (соответственно, 49% и 42%) (за счет большеклювой вороны, зеленой и бледноногой пеночек, желтоспинной мухоловки, обыкновенной и длиннохвостой чечевиц, седоголовой овсянки) (рис. 2). На более южных участках “Амгунь” и “Эворон” население птиц лесов, расположенных на бортах депрессии, также по числу видов имеет преимущественно сибирский фаунистический состав, а пойменные амгуньские леса и ивовые заросли -- китайско-сибирский (соответственно, 42-45% и 11-37%). Влияние китайских элементов по количеству особей на ключевом участке “Амгунь” усиливается настолько, что население птиц ивово-черемуховых зарослей является преимущественно “китайским” (84%). На данном участке это влияние распространяется не только на пойменные древостои, но и на лиственничные леса, находящиеся на борту равнины, где фаунистический состав по количеству особей -- китайско-сибирский (соответственно, 49% и 36%).



Рис. 2. Фаунистический состав по количеству особей некоторых местообитаний ключевого участка “Тугур” в первой половине лета (1990 г.)

В гнездовой период во всех открытых местообитаниях, на водоемах и в населенных пунктах Эворон-Тугурской равнины по числу видов преобладают группы с сибирским типом ареалов и с широким распространением. На водоемах и в селах подавляющая часть населения птиц является транспалеарктами (55-91%).

Во второй половине лета и осенью изменения фаунистического состава на всех территориях связаны с откочевкой птиц, в первую очередь, имеющих китайские центры происхождения. Кроме того, на обводненных местообитаниях значительное участие в населении получает группа видов с арктическим типом ареалов. Участие видов этой группы ограничивается периодами миграций, причем весной их доля незначительна, а осенью на бугристых болотах и приморских лугах является превалирующей (соответственно, 54% и 76%), что связано с транзитностью весеннего пролета и массовыми остановками арктических мигрантов в период летне-осенних передвижений.

4.3 Видовое богатство

Количество видов птиц, зарегистрированных в течение полуторамесячных отрезков для различных местообитаний Эворон-Тугурской равнины, колебалось от 8 до 83. В различные сезоны наибольшее их число отмечено на лугах Приэворонья и приморских (38-83 видов). Наиболее низкими показателями разнообразия птиц выделяются термокарстовые и старичные озера (8-18 видов).

В гнездовой период среди лесных местообитаний Эворон-Тугурской равнины наиболее высокое разнообразие птиц присуще древостоям в пойме р. Тугур и березовым насаждениям Приэворонья (36-39 видов). Наиболее низкими показателями выделяются все леса Нимелен-Чукчагирской впадины (18-28 видов). К особенностям сезонной динамики видового богатства птиц высокопродуктивных пойменных лесов относится совмещение весеннего и летнего максимумов разнообразия (с середины мая до середины июля) за счет наложения позднего прилета теплолюбивых видов (большинство из которых фиксируется именно в этих лесах), сохранения их высокой активности и послегнездовой активности рано размножающихся птиц. Во внепойменных лесах и на гарях в начале июня в связи с наступлением гнездового периода отмечается снижение видового богатства. Летний всплеск разнообразия птиц, вызванный послегнездовым повышением активности, фиксируется в конце июня - начале июля (рис. 3).



Рис. 3. Сезонная динамика видового богатства птиц некоторых лесных местообитаний Эворон-Тугурской равнины.

Рис. 4. Сезонная динамика видового богатства птиц некоторых местообитаний Эворон-Тугурской равнины.

Увеличение видового разнообразия, связанное с началом летне-осенних подвижек птиц, приходится на конец июля - начало августа. Его уровень заметно выше в пойменных лесонасаждениях, чем в лесах, расположенных на бортах равнины.

Во второй половине лета в связи с откочевкой птиц и, вероятно, снижением их голосовой активности отмечено сокращение числа фиксируемых видов на всех ключевых участках в лесных сообществах.

Среди различных вариантов населения птиц моховых болот, лугов, рек наиболее высокое разнообразие характерно для сообществ, расположенных в северной части Тугурской депрессии. Во второй половине лета для всех открытых местообитаний, побережий водоемов, населенных пунктов характерен либо рост видового богатства, либо сохранение его на уровне первой половины лета (рис. 4). Увеличение видового богатства птиц во второй половине лета связано с прохождением через данные местообитания летне-осенних миграций. В это же время берега рек и озер Эворон-Тугурской равнины превращаются в зоны мелководий, привлекающие мигрантов. Кроме того, характер летне-осенних перемещений водных и околоводных птиц предполагает их задержки на территории равнины. Напротив, весенний пролет проходит стремительно, а для ряда видов (например, куликов) и вовсе транзитом.

Сезонная динамика видового разнообразия птиц населенных пунктов равнины, как и природных местообитаний, определяется влиянием миграций и послегнездовых кочевок птиц. Видовое богатство птиц, выявленное в летний период, убывает в направлении от северного населенного пункта (с. Тугур) к южному (пос. Харпичан). В с. Тугур за летний период отмечено 56 видов, в с. им. П. Осипенко -- 47, в пос. Харпичан --19. Различия в количестве обитающих в исследуемых поселениях видов птиц, очевидно, связаны со структурой местообитаний. Наиболее сложной она является в с. Тугур, а наиболее упрощенной -- в пос. Харпичан. Огромное влияние на видовой состав птиц населенных пунктов оказывает мозаичность и разнообразие условий на сопредельных территориях. В данном аспекте в наиболее выигрышном положении находится с. Тугур.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

5.1 Общее обилие

По ранжиру общей плотности птиц в летний период все обследованные лесные местообитания и гари выстраиваются в ряды, в которых первые позиции занимают пойменные леса и заросли (430-700 особей/км²), а последние -- гари (70-130 особей/км²) (табл. 1).

Высокие уровни обилия птиц в летний период в пойменных древостоях во многом определяются кормовой продуктивностью и сложной структурой растительных сообществ. Значительная численность птиц характерна и темнохвойным лесам на борту тугурской долины (380-530 особей/км²). Для летней динамики общей численности птиц этих лесов характерен иммиграционный тип, то есть преобладание процессов прикочевки над откочевкой.

Таблица 1

Плотности населения птиц в различных типах лесов и на производных от них гарях на Эворон-Тугурской равнине в летний период (особей/км²)

№	Местообитание	Лето 1 половина	Лето 2 половина
1	Чозениево-тополевые леса (“Тугур”)	655	688
2	Березово-лиственничные пойменные леса (“Тугур”)	617	551
3	Темнохвойные леса пойменные (“Тугур”)	551	702
4	Ивово-черемуховые пойменные заросли (“Амгунь”)	434	535
5	Темнохвойные леса на борту низменности (“Тугур”)	383	530
6	Лесопосадки на борту равнины (“Амгунь”)	348	265
7	Лиственничные леса на дне равнины (“Тугур”)	334	181
8	Темнохвойные фрагментарные леса на борту равнины (“Амгунь”)	297	217
9	Березово-лиственничные леса на борту равнины (“Амгунь”)	274	174
10	Осиновые пойменные леса (“Амгунь”)	261	429
11	Лиственничные леса на борту равнины (“Амгунь”)	243	119
12	Лиственничные леса на борту равнины (“Тугур”)	238	202
13	Березовые леса (“Эворон”)	204	203
14	Березовые пойменные леса (“Амгунь”)	201	135
15	Темнохвойные фрагментарные леса на борту равнины (“Эворон”)	149	181
16	Лиственничные леса на борту равнины (“Эворон”)	128	164
17	Гари зарастающие (“Эворон”)	72	133
18	Гари зарастающие (“Амгунь”)	70	34
19	Гари (“Тугур”)	65	112

В летний период для большинства широко распространенных, низкопродуктивных лиственничных, березовых и березово-лиственничных лесов, расположенных на бортах Эворон-Тугурской равнины или на высокой пойме, присущи более низкие, в сравнении с пойменными лесами, уровни общей плотности птиц (130-270 особей/км²). Сезонная динамика обилия птиц этих сообществ часто является эмиграционной. Во второй половине лета в них, вероятно, в результате откочевок на места зимовок и перемещений птиц в пойменные и темнохвойные леса происходит снижение обилия птиц. В гнездовой сезон различия в уровнях общей численности птиц между высокопродуктивными и низкопродуктивными древостоями составляют 2-5-кратную величину. Во второй половине лета эти различия увеличиваются до 3,5-6 раз, что говорит о повышении привлекательности для птиц пойменных и высокопродуктивных в кормовом отношении древостоев. Различия в характере внутрисезонной динамики обилия в различных типах лесов объясняются тем, что в разные периоды жизнедеятельности птиц одни и те же факторы имеют для них неодинаковую значимость (Владышевский, 1974). В гнездовой сезон первейшую потребность представляет наличие гнездопригодных стаций в соответствии с предъявляемыми каждым видом требованиями. В этот период трофические качества местообитания, вероятно, уходят на второй план и не имеют решающего значения. В послегнездовой период кормовая потребность птиц в связи с размножением увеличивается, а гнездопригодный фактор теряет свою актуальность. За период гнездования в широко распространенных внепойменных местообитаниях снижается доступность кормов, а в пойменных древостоях корма недоиспользуются (Владышевский, 1974; Юдкин, 1986). Кроме того, существует мнение, что перераспределение птиц в пойму происходит по причине сокращения светового дня и ухудшения условий поиска пищи, в то время как в пойменных местообитаниях доступность корма выше (Михеев, 1961). Потребности птиц в корме во второй половине лета возрастают в связи с дополнительными энергетическими затратами на линьку и депонированием энергии для миграций (Дольник, 1975).

В течение всего теплого периода года среди открытых местообитаний Эворон-Тугурской равнины наиболее высокие уровни общей плотности птиц приурочены к приморским лугам (253-1317 особей/км²). Весной по этому показателю к ним были близки только луга в пойме р. Девятка (606 особей/км²). В этот же период обилие птиц на моховых болотах в 3-8 раз, а на приливно-отливной зоне в 19 раз ниже. В гнездовой период, когда влияние миграционных процессов минимально, наиболее высокие плотности птиц фиксируются на приморских травостоях, пойменных лугах Приэворонья, травяно-моховых болотах, приливно-отливной зоне и бугристых болотах (253-295 особей/км²). Общее обилие птиц широко распространенных кустарниково-моховых болот в полтора раза беднее (166-179 особей/км²).

Во второй половине лета для населения птиц приморских лугов, приливно-отливной зоны и лугов Приэворонья (местообитаний, находящихся под влиянием обширных водоемов) характерно увеличение плотности (соответственно, в 5, 2 и 1,3 раза), что происходит в результате остановок летне-осенних мигрантов. В сравнении с пойменными приморские луга только весной и в первой половине лета имеют подобные плотности, а во второй половине и осенью за счет массовых остановок мигрантов общее обилие птиц на них в 3-13 раз выше. Для приморских лугов Тугурского залива и пойменных лугов Приэворонья характерны резкие колебания численности птиц между гнездовым периодом и сезонами миграций. Очевидно, что эворонская озерная система и морское побережье сильнее привлекают птиц в периоды пролета, чем луга в поймах рр. Амгунь и Нимелен, имеющие высокий травостой и однообразный облик. Кроме того, в гнездовой период снижение обилия на последних происходило в результате вытеснения птиц паводком.

Среди различных вариантов моховых болот более высокие уровни общей плотности птиц характерны для бугристых и травяно-моховых болот (на них выше облесенность, закустаренность, степень обводненности, общее многообразие форм микрорельефа, защитные условия). Примечательно, что широко распространенные кустарниково-моховые болота на всех трех обследованных участках равнины имеют приблизительно одинаковые показатели обилия птиц. Во второй половине лета на всех болотах в результате откочевки птиц наблюдалось снижение их численности. На более продуктивных (бугристых и травяно-моховых) болотах снижение менее заметно (24-21%), а на менее продуктивных кустарниково-моховых оно достигает трети создаваемой птицами плотности. Еще одной особенностью сезонной динамики численности птиц для всех болот является их большая привлекательность для остановок птиц в весенний период, чем в осенний.

Среди пресных водоемов во все периоды теплого времени года наиболее высокими показателями обилия птиц выделяется побережье оз. Эворон, а среди водотоков -- имеющая равнинный характер течения р. Девятка.



Рис. 5. Сезонная динамика обилия птиц побережий крупных водоемов

Эворон-Тугурской равнины (1988, 1990 гг.).

Сезонная динамика плотностей птиц побережья оз. Эворон и приливно-отливной зоны Тугурского залива весьма схожа (рис. 5.), но это лишь отчасти обусловлено общими для этих водоемов процессами. На озере увеличение численности птиц в летний период происходит во многом благодаря размножению местных видов, в то время как в приливно-отливной зоне динамику определяют мигранты. Видовой состав птиц, формирующих подавляющую часть населения данных местообитаний, сильно различается. В различные периоды на озере основу населения составляют поганковые, утиные, трясогузковые и, в меньшей степени, кулики (фифи, большой веретенник), чайковые (озерная чайка, речная крачка). На морской осушке основными по численности группами являются кулики (щеголь, мородунка, чернозобик, большой песочник, большой веретенник) и чайковые (сизая, тихоокеанская и озерная чайки).

5.2 Структура групп доминирующих по численности видов

В первой половине лета в каждом из лесных местообитаний Эворон-Тугурской равнины доминируют от 1 до 5 видов птиц. Большое количество преобладающих по численности видов характерно для высокопродуктивных лесов со сложной ярусной и мозаичной структурами древостоя. Максимальную степень развития этих качеств имеют коренные темнохвойные леса самого северного участка исследований. На всех трех пунктах равнины в первой половине лета в темнохвойных лесах по численности доминируют корольковая пеночка, буроголовая гаичка, московка. Высокая доля участия буроголовой гаички в лесах Приэворонья и Тугурской депрессии предполагает их большую схожесть между собой, чем с более близкими амгуньскими древостоями, что, вероятно, связано с обширностью равнины в среднем течении р. Амгунь и некоторым отступлением за ее пределы таежных элементов.

Для населения птиц всех пойменных лесов и зарослей характерно значительное преобладание седоголовой овсянки. В высокоствольных осиновых лесах, находящихся на высокой пойме, седоголовая овсянка входит в группу лидирующих видов в качестве второстепенного элемента после пятнистого конька.

Для гнездового населения птиц гарей на всех трех участках равнины характерно участие белошапочной овсянки. На участке “Тугур” она лишь обычный вид, а на участках “Амгунь” и “Эворон” -- доминант первого порядка. Для населения птиц гарей двух южных пунктов работ характерно доминирование сибирского жулана, тогда как для “тугурских”, подверженных холодному влиянию моря, он является редким видом. В двух вариантах “чистых” березняков (амгуньских и эворонских) в течение всего лета состав группы лидирующих видов сходен -- пятнистый конек и седоголовая овсянка.

В гнездовой период для всех заболоченных местообитаний (моховых болот и приморских лугов) трех ключевых участков характерен один общий доминирующий вид -- зеленоголовая трясогузка. Для кустарниково-моховых болот всех трех пунктов помимо зеленоголовой трясогузки обязательным элементом группы преобладающих видов является дубровник. В гнездовой сезон полярная овсянка встречена в качестве одного из доминирующих видов на различных участках Приэворонья, среднего течения р. Амгунь, а на самом северном участке исследований -- только в междуречье р. Тугур и пр. Уля. Состав лидирующих по численности групп птиц моховых болот, расположенных на сопредельных к Эворон-Тугурской равнине территориях (Удская губа, Ульбанский залив, перешеек Тугурского полуострова), достаточно разнороден, но в качестве обязательного лидера по численности также выступает зеленоголовая трясогузка (26-78%). Кроме нее на отдельных участках -- алеутская крачка, белая куропатка, дубровник, а в период летне-осеннего пролета -- фифи.

Для населения птиц приморских лугов в заливах Тугурский, Константина и Ульбанском обязательным доминантом является зеленоголовая трясогузка, на двух последних территориях -- травник, а в период летне-осеннего пролета -- фифи.

В весенний и осенний периоды на побережьях водоемов всех типов чаще всего доминировали белая и зеленоголовая трясогузки. В гнездовой период для водотоков, имеющих горный характер течения (рр. Тугур и Амгунь), в качестве доминанта выступает перевозчик. Для хорошо прогреваемых, мелководных р. Девятка и оз. Эворон общими преобладающими видами являются серая цапля и кряква, имеющие в южной части Приэворонья высокие плотности. Во второй половине лета для побережий всех водоемов характерно массовое вторжение зеленоголовой трясогузки в результате “стекания” с обширных заболоченных пространств равнины и, вероятно, остановок птиц северных популяционных группировок.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЭВОРОН-ТУГУРСКОЙ РАВНИНЫ В РЯДУ ДРУГИХ РАВНИН ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

6.1 Сравнительный анализ фаун Эворон-Тугурской, Среднеамурской и Приханкайской равнин

При сравнении фаун птиц трех равнин юга Дальнего Востока необходимо учитывать различную степень изученности этих территорий. Несмотря на полуторавековую историю орнитологических наблюдений на Приханкайской равнине, вопросы по характеру пребывания ряда видов сохраняются и для этой территории (Глущенко, Волковская-Курдюкова, 2005; Позвоночные животные…, 2006 и др.). В еще большей степени формально остается недоказанным размножение многих птиц на территориях двух других равнин. Необходимо также отметить, что термины Среднеамурская и Приханкайская равнины в достаточной мере являются условными, так как это всего лишь части огромных трансграничных низменностей, находящиеся в пределах Российской Федерации.

Общий список птиц Приханкайской низменности представлен 361 видом (Глущенко, Волковская-Курдюкова, 2005; Позвоночные животные..., 2006; Кальницкая, 2008; Коробов, 2008; и др.). Для Среднеамурской равнины известно пребывание 314 видов (Росляков, 1995; Бабенко, 2000, 2003; Красная Книга ЕАО, 2004; Пронкевич и др., 2005, 2006 и др.). Видовой состав птиц Эворон-Тугурской депрессии насчитывает 289 видов.

Распределение общего количества зафиксированных для каждой территории видов совпадает с широко известным правилом снижения разнообразия к северу в пределах лесной зоны (Бигон и др., 1989). В то же время при рассмотрении гнездовой фауны каждой отдельно взятой равнины эта закономерность нарушается. Так, на Приханкайской равнине размножаются 154 вида, на Среднеамурской равнине -- 208, на Эворон-Тугурской равнине -- 198. Эти отличия определяются как размерами территорий (Среднеамурская равнина самая обширная, а Приханкайская самая маленькая), так и тем, что в состав Приханкайской равнины, в силу ее орографических особенностей, не попадают в качестве гнездящихся многие элементы широколиственных лесов, являющиеся достаточно обычными гнездящимися видами на сопредельных горных образованиях. Разнообразие экологических условий, связанных с формами рельефа, типами водоемов и растительности, степенью облесенности территорий значительно выше на Среднеамурской и Эворон-Тугурской равнинах. Для этих территорий характерны как элементы неморальных, так и таежных лесов, что не свойственно самой южной -- Приханкайской. Закономерность более высокого разнообразия фауны гнездящихся птиц Хабаровского края по сравнению с Приморским краем была выявлена ранее (Бочарников и др., 2004). Определенное негативное влияние на разнообразие птиц самой южной равнины оказывает и антропогенный фактор. За последние 150 лет здесь перестали гнездиться красноногий ибис, лебедь-шипун, большой подорлик, тетерев и дрофа (Позвоночные животные…, 2006). Более северные равнины в меньшей степени затронуты хозяйственной деятельностью, и состояние отдельных популяционных группировок редких для Приморья видов здесь более стабильное и благоприятное.

Разнообразие гнездовых фаун трех рассматриваемых равнин во многом определяется двумя процессами: проникновением элементов южных фаун на север и северных на юг (Бабенко, 2000). На пространстве от Приханкайской низменности до Эворон-Тугурской происходит выпадение 47 гнездящихся видов, имеющих здесь северные границы гнездовых ареалов. Эта тенденция во многом связана с широтной зональностью рассматриваемого профиля. На пространстве от Эворон-Тугурской до Приханкайской равнины находятся южные границы ареалов 38 видов. Общими гнездящимися для Эворон-Тугурской и Среднеамурской равнин являются 175 видов, фаунистическое сходство их населения очень высокое (коэффициент фаунистического сходства Чекановского (КФС) составляет 0,86). Для Среднеамурской и Приханкайской низменностей сходство в гнездовой фауне значительно ниже -- в качестве общих видов известны 137, а КФС -- 0,74. В еще большей степени различаются фауны размножающихся птиц двух “крайних” в широтном отношении равнин -- Эворон-Тугурской и Приханкайской: общими для них являются 113 видов, а КФС составляет всего 0,63. То есть фауна птиц Среднеамурской равнины имеет значительно большее сходство с таковой северной равнины, чем южной. В некоторой степени это можно объяснить и разной удаленностью двух “крайних” территорий от Среднеамурской равнины.

Залетные элементы также увеличивают общее разнообразие фаун равнин, но их фиксация напрямую связана с изученностью региона, которая значительно выше в южной части. Так, для Приханкайской равнины приводятся 48 залетных видов, среди которых 35 дальних, для Среднеамурской известен 21 залет, в том числе 20 дальних, для Эворон-Тугурской -- 16 залетов, среди которых дальних только 9.

6.2 Особенности летнего населения птиц Эворон-Тугурской и Среднеамурской равнин

Общее обилие птиц темнохвойных и пойменных лесов Эворон-Тугурской равнины по своему уровню сходно с различными вариантами широколиственных лесов Среднеамурской равнины, показатели численности птиц прочих вариантов северных лесов в 2-4 раза ниже. Состав групп лидирующих по численности видов на двух сравниваемых равнинах различен. В качестве общих доминантов выступают только корольковая пеночка и седоголовая овсянка.

В первой половине лета общие плотности птиц приморских и пойменных лугов Эворон-Тугурской равнины подобны наименее продуктивным монодоминантным вейниковым лугам в пойме р. Амур, а по сравнению с прочими вариантами луговых сообществ Среднеамурской равнины их обилие ниже.

Состав группы лидирующих по численности видов на лугах северной равнины однообразен и представлен дубровником и зеленоголовой трясогузкой, а на Среднеамурской -- полевым жаворонком, пестроголовой камышевкой, бурой пеночкой, черноголовым чеканом, ошейниковой овсянкой, дубровником. Вследствие интразональности пойменных травяных сообществ видовые составы северных и южных вариантов лугов весьма схожи.

Обилие птиц на кустарниково-моховых болотах Эворон-Тугурской равнины уступает таковому на Среднеамурской в 2,5 раза. Общими лидерами по численности на болотах двух равнин являются дубровник и бурая пеночка. Кроме того, для северной равнины в этом качестве характерны полярная овсянка и зеленоголовая трясогузка, а для южной -- черноголовый чекан и пятнистый сверчок. При продвижении от Среднеамурской равнины к побережью Охотского моря смена лидеров в открытых местообитаниях идет в направлении замещения дубровника на зеленоголовую трясогузку.

В гнездовой период видовое разнообразие птиц обследованных населенных пунктов Эворон-Тугурской и Среднеамурской равнин не связано с его широтным расположением, но зависит от многообразия экологических условий внутри поселения и особенно сопредельных местообитаний. Среди рассмотренных населенных пунктов наиболее высокое видовое богатство птиц присуще самому северному населенному пункту -- с. Тугур. Распределение общего обилия птиц в исследованных населенных пунктах зависит от возраста поселения и плотности расположения строений (Яхонтов, 1965; Тагирова, 1981; Воронов, 1998; Бабенко, 2003). В гнездовой период наиболее высокие плотности птиц среди рассматриваемых сельских поселений человека зарегистрированы в с. Бычиха (1092 особи/км²) (Среднеамурская равнина), имеющем многоэтажную застройку, а минимальные -- в сравнительно молодом пос. Харпичан (173 особи/км²). Вне зависимости от широты местности, на которой расположен населенный пункт, везде лидером по численности выступает полевой воробей. В гнездовой период его участие максимально во всех северных населенных пунктах (74-76%) и минимально в южном -- с. Бычиха (57%). Высокая удельная доля домового воробья в населенных пунктах северной равнины, вероятно, вызвана историческими причинами его проникновения в Приамурье. Судя по создаваемым этим видом плотностям в с. Тугур и в с. им. П. Осипенко, возможно, что именно через данные поселения шло заселение более южных районов Дальнего Востока. На долю насекомоядных воздухореев (воронка, рыжепоясничной и деревенской ласточек) в с. Бычиха приходится 19% создаваемой птицами общей плотности, а в северных населенных пунктах (белопоясный стриж, деревенская ласточка) -- только десятые доли процента.

Изменение фаунистического состава населения птиц от побережья Охотского моря к южной части Среднеамурской равнины во всех типах местообитаний идет в направлении увеличения участия группы видов с китайским типом ареала и сокращением представительности группы с сибирскими корнями происхождения. Так, в самом северном пункте исследований китайские элементы преобладают над сибирскими только по количеству особей и только в пойменных лесах. На Среднеамурской равнине фаунистический состав птиц всех природных местообитаний как по числу видов, так и по количеству особей является преимущественно китайским (Рис. 6).



Рис. 6. Фаунистический состав населения птиц некоторых местообитаний Среднеамурской равнины в первой половине лета.

ВЫВОДЫ

1. Авифауна Эворон-Тугурской равнины включает в себя 289 видов, относящихся к 18 отрядам и 51 семейству. Она разнородна по происхождению и образована представителями шести фаунистических типов: сибирским, китайским, тибетским, арктическим, монгольским и европейским, а также группой широко распространенных видов.

2. В теплый период года основой фаунистического состава сообществ птиц различных местообитаний равнины по количеству видов является группа с сибирскими центрами происхождения. По количеству особей, формирующих население, фаунистический состав неоднороден в связи с усилением влияния группы видов китайского происхождения с севера на юг.

3. Видовое богатство гнездящихся птиц равнины убывает в направлении от Приэворонья к морскому побережью со 181 до 157 видов, широтное выпадение видов происходит главным образом на участке Тугурской депрессии, где наблюдаются резкие изменения климатических условий.

4. В летний период сезонная динамика видового богатства птиц лесных и открытых местообитаний равнины имеет разнонаправленный характер. Во второй половине лета в связи с откочевкой птиц и, вероятно, снижением их голосовой активности, происходит сокращение числа фиксируемых видов в большинстве лесных сообществ, а в открытых местообитаниях и населенных пунктах -- рост видового богатства или сохранение его на уровне первой половины лета.

5. Наиболее существенное увеличение численности птиц и высокие уровни обилия на Эворон-Тугурской равнине в летний период характерны для старых населенных пунктов (480-1560 особей/км²), пойменных древостоев (430-700 особей/км²) и суходольных ненарушенных рубками темнохвойных лесов (380-530 особей/км²). Во второй половине лета значительные плотности птиц присущи приморским лугам (1300 особей/км²), побережью оз. Эворон (1180 особей/10 км береговой линии) и приливно-отливной зоне (600 особей/км²), что обусловлено их особой коммуникативной значимостью.

6. Фауна птиц Среднеамурской равнины имеет большее сходство с таковой Эворон-Тугурской (175 общих видов, КФС -- 0,86), чем с фауной Приханкайской равнины (137 общих видов, КФС -- 0,74).

7. В гнездовой период обилие птиц темнохвойных и пойменных лесов Эворон-Тугурской равнины сходно с таковым в широколиственных лесах Среднеамурской равнины, в то время как в большинстве других северных местообитаний оно ниже.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Воронов Б.А., Пронкевич В.В. О некоторых орнитологических находках в Хабаровском крае // Бюлл. МОИП. Отд. биол. М., 1991. -- Т. 96, № 5. -- С. 23-28.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

2. Пронкевич В.В. Население птиц Тугурского залива // Исследование элементов природной среды. -- Владивосток: Дальнаука, 1997. -- С. 21-30.

3. Пронкевич В.В. Новые сведения о птицах Хабаровского края // Орнитология. Вып. 29. -- М.: МГУ, 2001. -- С. 304-305.

4. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. Весенний пролет птиц на озере Эворон // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. -- Владивосток: Дальнаука, 1996. -- С. 120-130.

5. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. Особенности внутрисезонной динамики населения птиц Амуро-Тунгуской поймы // Научные исследования природных комплексов Среднеамурской низменности: сб. статей / Отв. ред. Б.А. Воронов. -- Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2006. -- С. 122-132.

6. Пронкевич В.В., Росляков А.Г., Иванов С.В., Аднагулов Э.В., Олейников А.Ю., Тагирова В.Т., Миронов Р., Лисов А.В., Рябкова А.В., Пиневич В.И., Аверин А.А., Капитонова Л.В., Бабыкина М.С., Антонов А.И., Светлаков А.Н. Первые итоги кольцевания птиц в окрестностях города Хабаровска в 2006 году // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: межрегион. сб. научн. тр. / Под. ред. В.Т. Тагировой. -- Хабаровск: изд-во ДВГГУ, 2007. -- С. 155-163.

7. Pronkevich V.V. Migration of waders in the Khabarovsk region of the Far East // Migration and international conservation of Waders. International Wader study Group, Woodbridge, Suffolk (UK); Cape Town (South Africa), 1998. -- Pp. 425-430.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций:

8. Пронкевич В.В. Миграции куликов в Хабаровском крае // Материалы к юбилейным датам: 25 лет Институту водных и экологических проблем ДВО РАН (1968-1993 гг.) и 85 лет со дня рождения его первого директора член-корреспондента АН СССР А.С. Хоментовского (1908-1986 гг.). -- Хабаровск: ХНЦ ДВО РАН, 1993. -- С. 135.

9. Пронкевич В.В. О гнездовании охотского улита на Тугурском полуострове // Мат. IV и V совещ. по вопросам изучения и охраны куликов. -- М.: МПГУ, Донецкий ГУ, 2002. -- С. 156.

10. Пронкевич В.В. О залете рыжего зимородка (Halcyon coromanda) на территорию Хабаровского края // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Материалы VI Дальневост. конф. по заповедн. делу, г. Хабаровск, 15-17 октября 2003 г. Ч. II.-- Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2004. -- С. 79.

11. Пронкевич В.В. Материалы к познанию водоплавающих птиц Хабаровского края // Гусеобразные птицы Северной Евразии. Тез. докл. III Междунар. симп. (6-10 октября 2005 г., Санкт-Петербург, Россия). -- СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2005. -- С. 217-219.

12. Пронкевич В.В. Зимнее население птиц зоны влияния Бурейского водохранилища // Мат-лы Междунар. научно-практ. конф. посвящ. 20-летию организации Буреинского гос. природн. запов., п. Чегдомын, 10-12 августа 2007 г. -- Хабаровск: Приамурское географическое общество, 2007. -- С. 181-185.

13. Пронкевич В.В. Сезонная динамика сообществ птиц населенных пунктов Эворон-Тугурской равнины // Научные чтения “Биология. Экология. Образование”: Сб. науч. трудов по итогам работы 54 конф. преподавателей ДВГГУ / Под ред. В.Т. Тагировой, А.Ф. Дулина. -- Хабаровск: изд-во ДВГГУ, 2008. -- С. 23-32.

14. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. О весеннем пролете птиц на озере Эворон // Геология и экология бассейна реки Амур. Советско-китайский симпоз. Тез. докл. Ч. II. --Благовещенск: АмурКНИИ ДВО АН СССР, 1989. -- С. 85-86.

15. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. Сезонный аспект населения птиц озера Эворон // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докл., Ч. III. -- Уфа: Башкирск. кн. из-во, 1989. -- С. 184-186.

16. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. Проблемы сохранения редких видов птиц в зоне возможного строительства Тугурской ПЭС // Вторые чтения им. Г.И. Невельского, Тез. докл., сб. 3. -- Хабаровск: ПФ ГО СССР, 1990. -- С. 79-84.

17. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. Птицы района возможного строительства Тугурской ПЭС // Материалы 10^-й Всесоюзн. орнитол. конф., Ч. 2, Кн. 2. -- Минск: Навука i тэхнiка, 1991. -- С. 171.

18. Пронкевич В.В., Воронов Б.А. Орнитологические исследования в Большехехцирском заповеднике в 2004, 2005 годах // VII Дальневост. конф. по запов. делу. Мат-лы конф., г. Биробиджан, 18-21 октября 2005 г. -- Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. -- С. 220-223.

Размещено на Allbest.ru