Желудочно-кишечные заболевания сельскохозяйственных животных

В южной зоне страны К.И. Плотников установил, что высокая температура воздуха пагубно воздействует на ягнят, вызывая перегревание. У ягнят снижается деятельность пищеварительных ферментов: содержание свободной соляной кислоты в сычуге с 10- 18 единиц титра падает до нуля, переваривающая сила пепсина с 3 -6 уменьшается до нуля. (К.И. Плотников. Летние гастроэнтериты и пневмония ягнят. М.; 1965. -208 с.)

В регуляции сычужного сокоотделения активное участие принимает гормональная система. З.М. Аликбарова установила важную роль надпочечников в регуляции секреторной деятельности сычуга. Введение гидрокортизона интактным овцам оказывала стимулирующее влияние на секреторную функцию сычужных желез. (З.М. Аликбарова. Роль надпочечников в секреторной деятельности сычуга овец. // Физиология и биохимия пищеварения жвачных. - М.; 1971. С. 285- 286.).

Гипофункция щитовидной железы ведет к резкому снижению сокоотделения и исчезновению соляной кислоты в соке. Введение тиреодина нормализует нарушенную функцию сычужных желез. Повышение секреторной функции сычуга в период беременности и лактации наблюдал К.Т. Ташенов. (К.Т. Ташенов. Всасывание пептона и воды в тонком отделе кишечника у овец в зависимости от возраста // Тр. / Ин-т физиологии /АН Каз. ССР. -1968. Т.12- С. 93-97.).

1.3.2 История изучения моторной деятельности сычуга

Моторной функцией желудка называют тонус мышечной стенки желудка, т.е. способность сокращения его вокруг своего содержимого; перистальтика желудка - ритмичные концевые сокращения, начинающиеся с верхней части тела желудка и передвигающиеся по направлению к выходу и работу самого привратника. Эти двигательные функции желудка находятся в тесных и сложных взаимосвязях и в конечном итоге определяют эвакуацию содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Простым методом клинических исследований - осмотром, перкуссией, аускультацией и пальпацией можно обнаружить лишь грубые нарушения двигательной функции желудка, такие, как атония, различные усиления перистальтики, либо выраженную задержку опорожнения желудка. Для определения состояния моторной функции преджелудков жвачных в ветеринарной практике существуют различные методы. Изучение моторной деятельности желудка жвачных животных имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Многокамерный желудок жвачных животных по строению имеет большое отличие от однокамерного желудка других животных. У жвачных процессы пищеварения имеют ряд своих особенностей. Поэтому, подробно и обстоятельно изученные данные моторной и секреторной деятельности желудка плотоядных, неверно было бы полностью переносить, на жвачных животных (Д.Я. Криницин, 1937). До сегодняшнего дня, многие стороны функциональной деятельности желудка жвачных не выяснены. Нет единства взглядов на механизм отрыгивания в период жвачки, нет достаточно убедительных данных по вопросу о переходе содержимого желудка до жвачки и после нее из первых отделов в книжку и сычуг. Нет отчетливого объяснения моторной деятельности каждого отдела сложного желудка натощак и в переполненном состоянии, и в период кормления концентратами, сочными и грубыми кормами.

Двигательная функция преджелудков у телят осуществляется с первых дней жизни. Последовательность сокращений преджелудков хорошо выражена у телят 2-х месячного возраста и старше. Первым после акта глотания сокращается двуфазно- пищеводный желоб, затем сетка и сфинктер книжки. Последним сокращается вентральный мешок рубца К.Л. Мехальцов. (К.Л. Мехальцов. Физиологические особенности преджелудков у телят в связи с возрастом // Тр./ Ом. вет. ин-т.- 1954. - Т. 14. - С.416.).

Исследованиями Е.Т. Хрутского установлено, что моторная деятельность многокамерного желудка с возрастом заметно изменяется. В молочный период у ягнят очень слабо развиты сетка, рубец и книжка. Проглоченное молоко попадает непосредственно в сычуг и объясняется это, возможно, тем, что происходит смыкание губ пищеводного желоба. При приеме порции молока происходит сокращение мускулатуры пищеводного желоба, вызывая сближение губ пищеводного желоба до образования канала, по которому молоко стекает в сычуг. Этот процесс у ягнят выражен с первых дней жизни до почти двухмесячного возраста. А позднее, полное смыкание губ пищеводного желоба не происходит и половина выпоенного молока поступает в преджелудки. К 9-10 месячному возрасту этот процесс угасает, и вода, и жидкий корм попадают только в преджелудки. Опытами установлено что, губы пищеводного желоба полностью смыкаются, когда, молоко поступает небольшими порциями при правильном кормлении, т.е. при подсосе или кормлении ягнят из соски с бутылочкой (искусственное кормление). В сычуге при этом образуется быстро перевариваемый более рыхлый сгусток, повышающий секрецию слюны и желудочного сока.

Большое внимание уделяют ученые - физиологи и клиницисты пищеварительному процессу сельскохозяйственных животных с многокамерным желудком. Недостаточно изученными остаются ферментативная, кислотообразующая, перистальтическая деятельность сычуга новорожденных телят и ягнят. У молодняка жвачных физиологическая перестройка желудочного переваривания корма протекает медленно, в течение нескольких месяцев.

Для установления состояния моторной функции рубца предложены различные методы. Одним из простых методов является метод осмотра, для этого исследуемый становится слева от животного, засекает время и наблюдает за областью голодной ямки, где лежит каудально - дорсальный отдел рубца, наблюдая периодическое его сокращение (руминацию). Число этих сокращений в норме достигает 2-3 за две минуты. Но этот метод не дает точного представления о силе сокращения органа, что имеет важное значение в оценке его тонуса. Поэтому, чаще пользуются методом пальпации: находясь с левой стороны от животного, кулак прикладывают к голодной ямке, слегка надавливая, наблюдают за сокращением рубца, определяя периодичность, силу и тонус.

Для записи моторной функции рубца жвачных И.Г. Шарабрин, М.М. Ситникова З.С. Горяинова, И.Н. Симонов и Г.А. Куденко сконструировав руминографы различных модификаций, записывали руминограммы на бумажной ленте, закрепленной на барабане. (И.Г. Шарабрин. Применение пищеводных и желудочных зондов в ветеринарной практике. -М.; 1944. - 88 с.; М.М. Ситникова. О значении исследовании содержимого преджелудков крупного рогатого скота // Тр./Чкалов. СХИ. - 1954.-Т.3. -С. 67-70.; З.С. Горяинова. Руминография в функциональной диагностике заболеваний преджелудков крупного рогатого скота // Внутренние незаразные болезни с.-х. животных. - М.; 1967. - С.267-268.; И.Н. Симонов и Г.А. Куденко. К вопросу об изменении морфологического состава крови при болезнях преджелудков у крупного рогатого скота // Тр./ Чкалов. СХИ. - 1958. Т. 6. - С. 67-70.; Л.А. Фадеев, Л.В. Панышева предложили классификацию, в основу которой положено изменение моторики рубца, как наиболее ярко проявляющегося признака расстройства преджелудков у жвачных животных. Л.А. Фадеев, Л.В. Панышева. Дистония преджелудков крупного рогатого скота // Тр./ Моск. вет. акад.1959. - Т. 24. - Вып. 2. - С. 211-215.) И.Ф. Заянчиковский предложил отличать истинную атонию от гипотонии, когда нарушение моторной деятельности преджелудков характеризуются ослаблением движений рубца. (И.Ф. Заянчиковский. Гастротимпанит. -Киев-Харьков, 1949. -15 с.)

Гипотония и атония преджелудков развиваются как следствие срывов условно-рефлекторной деятельности, возникающих экстрарецепторыми (нарушения условий кормления и эксплуатации животных) и интерорецепторами (интоксикация, нарушения обмена веществ, гипер - и гипотермия) путями в виде парабиотического явления (И.П. Салмин, 1948). Получены положительные результаты при лечении атонии преджелудков различными формами гидротерапии (Ш.А. Кумсиев, 1965).

Для изучения особенностей различных патологических отклонений двигательной функции желудка необходимо знать состояние моторики здоровых животных, как в покое, так и при определенных физиологических нагрузках, различных ситуациях и воздействиях на здоровый желудок. Большую ценность для клиники представляет и изучение двигательной функции желудка в эксперименте.

Первые экспериментальные исследования проводились на обнаженных желудках животных М.И. Россбах (1890). Было установлено, что сокращение желудка в период пищеварения становится более четким и правильным, перистальтические движения совершаются бесперерывно, то ослабляясь, то усиливаясь.

Некоторые представления об эвакуации содержимого желудка в нижеследующие отделы пищеварительного тракта можно получить с помощью метода зондирования. Однако эти методы не позволяют полно судить о степени выраженности перистальтики, тонусе желудка и работе привратника.

Одним из первых начали придавать значение состоянию желудочной моторики французские клиницисты. Так, еще в1887 году Сэ отметил, что сущность диспепсии заключается в нарушении моторной функции желудка. Также, Бурже, утверждавший, что механическая деятельность господствует в пищеварении, если она нормальна, даже если нарушен химизм, никаких явлений со стороны желудка нет.

С конца прошлого столетия и по настоящее время для изучения моторной деятельности желудочно-кишечного тракта животных и человека с успехом применяется баллоно-кимографический и рентгенологический методы исследования. Полученные с их помощью данные легли в основу современных представлений о двигательной деятельности органов пищеварительной системы.

Morat J.P. (1839), Moretz (1895) с целью регистрации движения желудка предложили вводить в желудок баллон, заполненный воздухом, и соединенный шлангом с водяным манометром. Сокращения желудка вызывали колебания манометра, которые передавались на ленте кимографа.

Дальнейшее применение указанного метода в клинике дало ценные сведения о моторной деятельности желудка (В.Н.Болдырев,1904; С.В. Аничков, 1914; К.М. Быков, И.Т. Курцин. Кортико-висцеральные взаимоотношения в норме и патологии // Клинич. медицина. - 1951. -№9. - С.18-21.; И.Т. Курцин. Новый метод функциональной диагностики заболеваний желудка человека. М.; 1959. - 244. 1953).

Для более детального изучения двигательной функции желудка Скульме и Линар (1957) применили трехбаллонный зонд, который позволил изучать моторику дна, тела и кардиальной части желудка, определять силу, частоту и ритм этих сокращений, объективно их документировать в течение многих часов исследования. С помощью этого метода были заложены основы учения о моторной функции желудка, создано представление о так называемой перистальтической работе желудка, выявлены типы его моторной деятельности.

Однако данная методика позволяла в основном вести изучение движений пустого желудка. И.П. Павловым (1900), И.П. Широких (1901), А.М. Чешковым (1902), В.Н. Болдыревым (1914), С.Б. Короетовцевым (1954), Ч.Л. Коланица (1955) была изучена так называемая «периодическая деятельность» пустого желудка собак.

По данным Л.З. Франк - Каменецкого (1944), М.А. Собакина (1948) ритм и скорость прохождения перистальтических волн желудка остаются устойчивыми и при пищеварении. Время чередования перистальтических волн в пилорическом отделе желудка у человека проходит через 18 - 25 секунд или в среднем три сокращения в минуту (Б.Б. Кеннон, 1911; С.В.

Аничков, 1914; М.А. Собакин, 1956, 1958; Л.Г. Красильников, 1960 и др.). Даже в период «покоя», применяя очень чувствительную регистрирующую установку (В.Ф. Мостину, 1950), либо безбаллонную кимографическую регистрацию (А.И. Мордоеву, 1952) или высокочувствительную методику электрогастрогафии (М.А. Собакин. Клиника физиологическая методика ЭГГ-кого исследования желудка при пищеварении // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - 1954. - Т. 38. Вып. 12. - С. 63-66.) можно наблюдать ритмическую деятельность, аналогичную по частоте перистальтике желудка в период работы.

Ценные сведения о моторной деятельности желудка дает рентгенологический метод исследования (рентгеноскопия, рентгенография, рентгенокинемотография). Рентгеновское исследование пока остается важнейшим и обязательным для подавляющего большинства с желудочной патологией. Этот метод позволяет получить представление о тонусе мышечной стенки, перистальтических движениях и работе привратника, регулирующего эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Рентгенологический метод исследования желудочно-кишечного тракта используется в диагностике заболеваний, характеристике состояния секреторной функции желудка, но этот метод не лишен недостатков. Они выражаются в определенных элементах субъективизма, особенно при визуальной оценке тонуса и перистальтики. Рентгенологические исследования с введением бария могут изменить характер моторной деятельности желудка. Рентгенокиносъемка уступает методу графической регистрации. Следует также учитывать возможное патогенное влияние рентгеновских лучей, не позволяющих длительное время следить за моторикой. Кроме того, данные, получаемые рентгенологом за короткое время наблюдения, могут быть обманчивыми из-за изменчивости самой моторики и не лишенными элементов субъективизма (Л.Г. Красильников. Клиническое значение электрогастрогафии // Советская медицина. - 1964.- №3. - С.107 -114).

Р.А. Лурия. (Болезни пищевода и желудка. - М.; 1941. -128 с.) справедливо подчеркивал, что обе главные функции желудка, из которых складывается желудочное пищеварение - секреторная и двигательная, неразрывно связаны между собой, составляя по существу единый, весьма тонкий и гармонически сложный физиологический процесс, стоящий в постоянной и не менее тесной связи с остальными функциями организма, и в первую очередь, его нервно - психической деятельностью.

У телят и ягнят раннего возраста моторная деятельность рубца в меньшей степени подвержена влиянию блуждающих нервов, чем у животных старшего возраста. В первые дни жизни телят, когда блуждающие нервы еще не проявили достаточной функциональной активности, интрамуральные нервные образования оказывают большое влияние на моторную функцию рубца, чем у взрослых животных. П.Т.Тулбаев. (О пусковых факторах жвачки в онтогенезе // Доклад АН СССР- 1958. -Т. 2. - С. 123- 124.) получил экспериментальные данные, свидетельствующие, что моторная зона коры головного мозга имеет отношение к регуляции жвачки и двигательной функции рубца.

По мнению Е.Т. Хруцкого (1952, 1962), регуляция моторной деятельности многокамерного желудка осуществляется нервным центром, который находится в продолговатом мозге и связан с корой больших полушарий головного мозга. В поддержании тонуса гладкой мускулатуры и двигательной функции отделов многокамерного желудка большая роль принадлежит блуждающему нерву. Выяснены и некоторые существенные стороны двигательной функции отделов пищеварительного тракта (И.П. Салмин, 1959). В осуществлении перистальтики большое значение имеют цепные поляризованные двигательные рефлексы.

В работах И.С. Кишкина (1885), В.Г. Ушакова (1896) и других было показано, что раздражение блуждающих нервов вызывает пилороспазм и выраженные сокращения пилорической и средней части желудка, а перерезка этих нервов ослабляет и замедляет перистальтику.

Задерживающее влияние на моторику оказывает раздражение чревных нервов. Б.П. Бабкин, Г.И. Стеклин (1950) и др. показали влияние на моторику желудка, раздражения отдельных участков коры больших полушарий головного мозга, передних отделов бугров, мозговых ножек, продолговатого и передней части спинного мозга.

Ауэрбаховское сплетение играет роль первого звена в регуляции ритмической деятельности желудочно-кишечного тракта, своими импульсами поддерживая его автоматическую деятельность и при удалении этого сплетения холин, пилокарпин, ацетилхолин и мускарин действуют на мускулатуру желудка в сотни и тысячи раз слабее, чем обычно. В.С. Альварец (1928) такие же закономерности выявил и на изолированном желудке человека.

1.4 Экспериментальная и клиническая электрогастрография

В исследовании моторики желудка неоценимые услуги оказали рентгеноскопия и гастрография. Гастрографию проводили следующим методом - вводили в полость желудка зонд с резиновым баллончиком, наполненным водой или воздухом, присоединенным к капсуле Марея с писчиком, для записи кривых на ленте кимографа. Для получения показателей моторной функции занялись разработкой метода графической записи атонии, усиления движения желудка, состояния пилорического сфинктера у лошадей (Ш.А. Кумсиев, 1934). А.В. Тверецкий и К.К. Ковальчук провели ряд работ по изучению и внедрению метода гастрографии в ветеринарную клинику. А.В. Тверецкий характеризовал кривыми наиболее типичные нарушения моторики фундальной части желудка при некоторых заболеваниях. И.С. Ионов, пользуясь методом гастрографии, детально изучил особенности моторики путем подкожного введения различных доз карбохолина.

Физиологами и клиницистами совершенствовались приемы исследования с целью обеспечения и выявления новых закономерностей в деятельности двигательного аппарата желудочно-кишечного тракта. В дальнейшем это привело к созданию целого ряда оригинальных методик. Предложены различные механико-электрические датчики-преобразователи (тензометрические, индуктометрические), исследователи начали применять электронно-оптические, рентгенокимографические методы исследования, которые не получили массового применения ни в экспериментальной, ни в клинической практике. Наиболее перспективным можно считать электрофизиологический метод.

Одна из серьезных и интересных работ исследователей представляет учение о наличии биоэлектрических токов в органах и тканях.

Явления биоэлектрических токов в мышцах, нервах и центральной нервной системе, в слизистой глаза, в клетках эпителия и желез, в сердце (электрокардиография), уже давно привлекали значительный круг исследователей.

Из электрофизиологических методов исследования наибольшее распространение получил электрогастрографический метод исследования желудка и кишечника. Электрические потенциалы занимают особое место среди показателей деятельности живых тканей и органов благодаря своей универсальности, надежности, подвижности и локальности А.Б. Коган, С.И. Щитов. (Техника физиологического эксперимента. - М., 1967. -795 с.); П.И. Шилов, Л.И. Казбинцев. (Функциональная диагностика заболеваний желудка. - Л., 1969. - 260 с.). Ценными свойствами в электрогастрографии являются природные электрические показатели тканей органа.

Изменения биопотенциалов постоянно сопутствуют процессам возбуждения и отражают функциональное состояние самых различных органов и тканей (Galvani L. Du viribus elektricitatus in motu muskulari commentarius, 1791; Donne А. Сomp. Rend Akad. Sci, 1834. 1. 366 p.; Du Bois Reymond E. Unterschuchungen uber tiersche elektrizitat. -Berlin, 1895, № 1. - p.2-18.; Germann L., Luchsinger B. Pfl. Arch. Phisiol.- 1878. -Br. 17., P. 310-318.; Bohlen F. Uber die elektromotorischen Wirkungen der Madenschlemhaut //Arch. Des Physiol. Des Menschen und Tiere.-, 1894. Bd. 57. -P. 97-122.; Einhorn M. Historical sletch of the development of duodenal tube. Am. J. Med.sci., 1895, №2. p.202-209.; Bernstein J. Pfl. Arch. Physiol., 1927, v. 113. -605 p.; Kolliker A., Muller H. Verch. Phys. Med. Ges. wurlbuch, 1956. №6 P.-528.; Д.Н. Насонов, 1949 и др.).

Не останавливаясь на теории биоэлектрических явлений и серии работ в этой области, впервые занялись (Я.М. Дайховский. (Электрографическое изучение двигательной деятельности желудка) //Клинич. (Медицина. -1938. Т. 16. Вып. 9. - С. 1145- 1153.); А.А. Титаев, (1939) изучением электрического тока, возникающих в желудке. В 1903 году академик В.Ю. Чаговец и Л.Л. Гиждеу, (1928); А.И. Венчиков, (1938), в опытах на собаках с желудочными фистулами; Е.А. Столярская, (1939), на основании наблюдений над грудными детьми удалось доказать, что под влиянием деятельности пищеварительных желез, продуцирующих щелочной секрет, появляется электрический ток одного направления, под влиянием деятельности желез, вырабатывающих кислый секрет, возникают токи противоположного направления.

В.Ю. Чаговец (Электрические явления в живом организме // Журн. Рус. Физ.-хим общества. -1896. № 5. -427 с.) отметил, что в условиях хронического опыта при исследовании биопотенциалов слизистой оболочки желудка, динамика изменения электрогастрограммы довольно точно отражает особенности хода желудочной секреции.

И.А. Алешин (1953), А. И. Венчиков (1954), Muren A. (1957) показали, что методом электрогастрографии можно определить латентный период деятельности желудочных желез.

И.Я Дайховский (1939) для регистрации электрической активности стенки желудка кошек и собак в условиях острых опытов применял биполярное отведение токов действия, прикладывая не поляризующие электроды непосредственно к серозной поверхности желудка. Установка с двумя гальванометрами позволяла проводить регистрацию одновременно с двух различных участков желудочной стенки. Автор приходит к выводу, что существует тесная связь желудка с его перистальтикой, электрический метод является весьма чувствительным методом, позволяющим регистрировать наиболее тонкие изменения моторной функции желудка. Ему удалось наблюдать усиление перистальтических сокращений при раздражении шейного вагосимпатического ствола седалищного нерва или различных участков стенки желудочно-кишечного тракта.

Моторика желудка, находясь под постоянным влиянием центральной нервной системы, включая кору больших полушарий головного мозга, тонко реагирует на различные изменения в окружающей организма внешней среде. Это было доказано И.П. Павловым и его учениками с помощью метода условных рефлексов.

Значительная зависимость моторной функции желудка человека и животных от внешних условий и внутреннего состояния организма показана в работах К.М. Быкова и И.Т. Курцина. (Кортико - висцеральные взаимоотношения в норме и патологии // Клиническая медицина. -1951. - №9. - С. 18-21.). Установлено, что на различные воздействия желудок отвечает однообразно, в основном усилением или ослаблением силы сокращений, как в период пищеварения, так и в период «работы» голодного желудка.

Методы изучения моторики желудка показали, что ни одна из методик исследования не отвечает основным требованиям: а) запись при графической регистрации моторной деятельности органа должна точно отражать ритм и силу сокращений его; б) методика регистрации должна обеспечить возможность записывать движения желудка не только натощак, но и при пищеварении.

Особое место среди других методов исследования моторной функции желудка занимает электрографическая методика по М.А. Собакину. Этот метод определения состояния желудка заключается в регистрации электрических потенциалов, возникающих при его деятельности. Данная методика позволяет в период пищеварения регистрировать биотоки желудка с передней брюшной стенки, используя более совершенную аппаратуру. Автором методики было показано, что выявленные биотоки соответствуют перистальтической деятельности антрального отдела желудка.

Разработка современной методики регистрации биопотенциалов желудка с поверхности тела, создание специализированной аппаратуры и ее серийный выпуск обеспечили широкое внедрение электрогастрографии для изучения моторики любого полостного органа в клинике. Клиницист впервые получает в руки метод и аппаратуру, которая позволяет ему следить за моторикой желудка в период пищеварения. Второй особенностью метода электрогастрографии, привлекшей внимание исследователей, явилась ее физиологичность и объективность получаемых результатов.

Преимущество методики электрогастрографии по М.А. Собакину (1979) заключается в том, что она позволяет при одних и тех же условиях последовательно проводить регистрацию движений желудка натощак и при пищеварении. При подключении нескольких регистрирующих установок возможна одновременная запись движений различных участков желудка, различных отделов многокамерного желудка жвачных. А также для изучения моторной деятельности других органов, имеющих гладкую мышечную ткань.

Клинико-физиологическая методика электрогастрографии по существу впервые позволила регистрировать моторную деятельность желудка при нормально протекающем процессе пищеварения как в условиях хронических экспериментов на животных, так и при исследованиях на людях. Отведение токов действия производится в эксперименте от вживлениях в стенку желудка электродов, при исследованиях на животных с поверхности тела, тем самым исключается необходимость зондирования.

Проведенные электрогастрографические исследования дали развернутую характеристику перистальтической деятельности при пищеварении, исследованы изменения пищеварительной перистальтики при некоторых физиологических и патологических состояниях организма.

Необходимость научного обоснования этого важного для практической медицины и ветеринарии метода стимулировала развитие экспериментально- теоретического направления в области электрогастрографии. По мнению М.А. Собакина (1975), существенное влияние на такие исследования оказала методика вживления электродов в стенку желудка, обеспечивающая возможность регистрации биопотенциалов в условиях хронических опытов. Обе эти методики и их применение в различных областях физиологии, медицины и ветеринарии, а также их дальнейшая разработка и использование заложенных в них принципов - по существу составляют основное содержание докладов 1 Всесоюзной конференции по электрогастрографии, которая состоялась в Новосибирске в 1975 году.

Электрогастрография нашла широкое применение в ветеринарии. В частности, принцип вживления электродов был использован для изучения двигательной активности мышечного желудка у птиц (Н.Н. Цариков. Методика электрогастрографического исследования двигательной функции желудка и яйцевода птиц // Бюл. эксперим. билолгии и медицины. - 1962. -№ 12. - С. 106-108.; Ю.А. Тарнуев, 1975), желудка и кишечника у собак (В.В. Мосин, Н.А. Серов, А.И. Фролова. Эффективность надплевральной новокаиновой блокады при снижении биоэлектрической активности гладклмышечных органов // Матер. 1 всесоюзн. конф. По электрогастрографии: «Соврем. вопр.электрогастрографии». - Новосибирск, 1975. - С. 122-124.; В.В. Гусев. Эффективность внутриартериального введения новокаина при перетоните // Уч. Зап./ Каз.вет.инс-т. - 1965. Т. 120. - С.1145- 1153. (1970.), многокамерного желудка жвачных (Ю.А. Тарнуев, 1970; В.Д. Сокур, А.И. Вдовина. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта и электрическая активность гладких мышц // Материалы симп. «Электрогастрография», 25-26 июня 1970 г. - Архангельск, 1970. - С. 17-19.; Н.А. Кабаева, И.П. Петров. Биоэлектрическая активность сетки у овец // Матер. конф. молодых ученых /Казан. вет. ин-т. - Казань, 1970. -С. 223-224.; Г.И. Яшина. Характеристика биопотенциалов кишечника и брюшины овцы в норме и при воздействиях на их нервный аппарат // Материалы 1 всесоюз. Конф. По электрогастрографии 2 Современ. вопр. электрогастрографии». - Новосибирск, 1975; С. 240-242.; К.С. Лоншакова. Влияние фитопрепаратов на регененрацмю органов гитобилиарной системы у животных: автореф. дис…. канд. биол. наук, Казань. 1990. -20с.; И.О. Убашеев, 1991, 1995; Ч.Б. Кушеев. Цеолиты холинского месторорждения при токсическом повреждении печени животных: автореф. дис…. канд. вет. наук. - Улан-Удэ, 1995. -16 с.; Н.Ц. Гончиков. Влияние гастромукола на течение гастроэнтероколита: автореф. дис. канд. наук. - Улан- Удэ,1995. -17 с.; А.А. Цыренов. Электрогастрография и секреторная деятельность сычуга телят при диспепсии и ягнят при гастроэнтерите: вет. автореф. дис…. канд. наук. - Улан-Удэ, 1995. -17 с.; Дэмбэрлийн Н.

Влияние природных лекарственных средств на моторно-секреторную функцию сычуга телят и ягнят: вет. автореф. дис…. канд. наук. - Улан-Удэ, 1997. -33 с., и др.), изучения биоэлектрической активности матки у различных видов животных (А.И. Пучковский, В.С. Егоров. Электрогастрографические исследование небеременной матки кролика в норме и на фоне гипопротеинонемии // Уч. Зап. / Казан. вет. ин-т. - 1966.- Т. 97. - С. 75-80.; П.В. Довильтис.

Биоэлектрическая активность матки коров во время полового цикла // Докл. ВАСНИЛ, - 1965. -№9. - С. 40-41.; Н.М. Тихонов. Изменение биоэлектрической активности матки коров под влиянием гормональных препаратов // Ветеринария. - 1967. - №5. - С. 97-99.; С.М. Пуд. Электрогастрография у свиней // Материалы науч. конф. - Казань, 1967. 143 с.; В.П. Веселов. Влияние ННБ на биоэлектрическую активность матки у животных в норме и при эндометритах // Учен. зап. / Казан. вет. ин-т, 1971. - Т. 110. - С.140-147. и др.). Однако следует подчеркнуть, что за этот период появляется и ряд оригинальных методических подходов, электрогастрография начинает внедряться в некоторые новые для нее области.

Л.Г. Красильниковым. (Клиническое значение электрогастрографии // Совет. медицина. - 1960. -№3. - С. 107-114.); А.С. Белоусовым. (Варианты электрогастрограммы у здоровых людей при пищеварении //Новости мед. техники. -1961. №5. - С.72-82.); Л.Г Красильниковым и Ю.И. Фишзон-Рысс Некоторые вопросы трактовки электрогастрограмм и ее варианты у здоровых людей при пищеварении // Терапевт. архив. -1963. - вып. 8. - С.56-62.) проводились электрические исследование у людей, больных раковыми заболеваниями, хроническими гастритами, язвенных больных и т.д. Авторы отмечают, что с помощью аппарата ЭГС-3 можно решать многие проблемы с целью диагностики заболеваний желудка у человека.

Имеются много работ, которые доказывают наличие взаимосвязи между электрической активностью мышц желудка и кишечника с их моторной деятельностью. Поиски какой- то определенной и постоянной зависимости между медленным потенциалом, столь характерным своей конфигурацией, регулярностью и постоянной частотой, и сокращением желудка стояли в исследованиях Stock A. (1943), Alvarez W.C. (1948), Bozler.E. (1939, 1946), М.П. Папазовой и сотр. Электрофизиологические изучение моторной деятельности желудка. - София. 1970. - 189 с.; Vaughan J.Y. (1972), Bybien Z., Deyneka J. (1975), Titchen D. H.(1976).

Обращая внимание на сложную конфигурацию медленного потенциала, регистрированного как от отдельной гладкомышечной клетки желудка, так и посредством прижимающего электрода, авторы установили, что частота этого потенциала вполне совпадает с частотой сокращений стенки желудка.

На основании проведенных исследований М.П. Мухина. (Экспериментальная методика ЭГГ-кого исследования моторной функции 12-перстной кишки при пищеварении) // Бюл. (Эксперим. биологии. 1958.- № 9, _.24-2.), Н.Н. Цариков (1968) пришли к выводу, что ритм и интенсивность колебаний биотоков в желудке соответствуют ритму и интенсивности его движений. Авторами проводилась одновременная регистрация биопотенциалов яйцевода и двенадцатиперстной кишки у кур и рентгенография. Ритм и интенсивность в обоих случаях были совершенно одинаковы.

А.С. Белоусов. (Очерки функциональной диагностики заболеваний пищевода и желудка. - М., 1969. -228 с.) установил прямую зависимость между величинами амплитуд электрических колебаний на электрограмме и состоянием моторно-эвакуаторной функции желудка.

Чем выше амплитуда электрических колебаний на электрограмме, тем быстрее совершается эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, и наоборот, при медленном переходе пищи величина амплитуд электрических потенциалов на электрограмме менее выражена.

Метод электрогастрографии позволил автору изучить с поверхности тела тонкие изменения в моторной деятельности желудка на протяжении всего пищеварительного процесса, не причиняя обследоваемому пациенту никаких неприятностей.

На основании проведенных исследований биопотенциалов с матки у свиней С.М. Пуд установил, что в мышечной стенке матки нет периодов «покоя», в ней постоянно происходят ритмические колебания биопотенциалов. Биоэлектрическая активность матки у свинок до половой зрелости невелика, она постепенно увеличивается к 5-6 возрасту. По его мнению, применение электрогастрографии в ветеринарии дает возможность изучать тончайшие физико-химические сдвиги в мускулатуре матки, которые происходят при ее сокращении.

А.Н. Трусов и В.Д. Пьянов (1961, 1969) сообщили об изменениях электрогастрограммы у крупного рогатого скота для регистрации биотоков желудка. Д.Я. Криницин, А.Я. Рябиков (1968) установили, что уровень снижения потенциалов сычуга зависит от вида и количества корма, а также времени проявления жвачки. Б.М. Анохин, А.Н. Трусов (1965) проводили ЭГГ-фию на больных телятах как с экспериментально воспроизведенными патологическими процессами, так и спонтанно возникшей диспепсии.

Изменения электрической активности сычуга при диспепсии свидетельствует о глубоких функциональных сдвигах в деятельности моторно-секреторного аппарата.

Электрические явления, протекающие в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота, объективно отображают функциональное состояние пищеварительной системы в норме и патологии (Д.Я. Криницин, В.Д. Пьянов, 1968). В.Д. Сокур, А.И. Вдовина (1970), Н.А. Кабаева и И.П. Петров (1970) установили, что электрограмма каждого отдела желудочно- кишечного тракта у мелких жвачных имеет свои особенности. Она представляет собой закономерно повторяющиеся электрические комплексы, которые особенно хорошо выражены в рубце и сетке, медленные и быстрые колебания в сычуге и кишечнике, а также пиковые потенциалы.

Проведенные Ю.А. Тарнуевым (1975) электрографические исследования показали, что расстройства пищеварения в сычуге можно уловить значительно раньше, чем клинические проявления болезни. Биоэлектрическая активность сычуга при простой диспепсии характеризуется высоковольтажными зубцами на ЭГГ-ме. При токсической диспепсии понижалась биоэлектрическая активность сычуга, на ЭГГ-ме видны длительные периоды малых амплитуд электрических колебаний, чередующих с короткими периодами больших колебаний.

Колебания биоэлектрических потенциалов желудка и кишечника, по данным М.А. Серова (1972), совпадают по ритму и интенсивности с сокращениями их мускулатуры. Исследованиями А.И. Фроловой (1972) установлено, что после странгуляции петли тощей кишки и устранения ее непроходимости, наряду с развитием тяжелой клиники заболевания, резко снижается биоэлектрическая активность мускулатуры желудка. В странгуляционной петле с первых часов после вызывания непроходимости и до конца наблюдений биоэлектрические потенциалы не выявлены.

Результаты экспериментальных исследований и клинических наблюдений П.В. Веселова (1971) свидетельствуют о том, что надплевральная новокаиновая блокада весьма эффективна при акушерско-гинекологических заболеваниях, сопровождающихся дистонией матки и ее шейки. После блокады при эндометритах быстро повышается уровень биоэлектрических потенциалов матки, купируется патологический процесс, и животные выздоравливают.

При инфецировании брюшины на фоне ННБ в опытах В.В. Гусева показал, что паретическое состояние мускулатуры желудка и кишечника не наступает, биоэлектрические потенциалы превышают исходные данные до десяти суток, на пятнадцатые соответствуют им. Результаты анализа ЭГГ, полученных после внутриартериального введения новокаина, свидетельствует об изменении параметров биоэлектрических потенциалов брюшины.

В.В. Мосин, Н.А. Серов, А.И. Фролова, П.В. Веселов (1975) в результате множество научно-экспериментальных исследований и наблюдений за подопытними животными, пришли к выводу, что электрографическая регистрация биоэлектрических потенциалов желудка, кишечника и матки, являются объективными и достаточно точным методом изучения их динамической функции, а ННБ как эффективный метод патогенетической терапии заболеваний, обусловленных развитием воспаления и возникновения дистонии мускулатуры. Данная работа заслуживает широкого применения в ветеринарии.

Н.Ц. Гончиков, (Влияние гастромукола на течение гастроэнтроколита: Автореф. дис… канд. вет. наук. - Улан-Удэ, 1995. -17 с.); Ч.Б. Кушеев (Цеолиты холинского месторождения при токсическом повреждении печени животных: Автореф. дис… канд. вет. наук. - Улан-Удэ, 1995. - 16 с.) провели исследования с применением электрогастрографии в своих опытах, для изучения моторно-секреторной функции желудочно-кишечного тракта.

Первым автором проведены опыты на телятах при расстройстве пищеварения, комплексном применении препарата гастромукола и антибиотиков определяя изменения биоэлектрической активности сычуга. Вторым автором выявлено, что токсическое повреждение печени кроликов оказывает существенное влияние на моторно-эвакуаторную функцию желчного пузыря в первые сроки исследований, выражающее значительным угнетением силы токсического повреждения печени кроликов, вызванное введением ССI₄, на биоэлектрическую активность внутренних органов (желудок, двенадцатиперстная кишка и желчный пузырь), заключающие о нарушении структурно-функционального состояния печени и угнетение моторно- эвакуаторной деятельности этих органов. Отмечено, что изменения параметров биоэлектрической активности указанных органов подопытных животных могут служить косвенным показателем функционального состояния печени.

При сравнительно-корреляционном анализе зависимости между биопотенциалами, моторной, секреторной деятельностью у телят и ягнят Монголии в процессе пищеварения установлена прямая связь между биоэлектрической активностью и перистальтической деятельностью, обратная линейная связь между биотоками и кислотообразующей функцией сычуга (Дэмбэрэлийн Нармандах.

Влияние природных лекарственных средств на моторно-секреторную функцию сычуга телят и ягнят: Автореф. дис… канд. вет. наук. - Улан-Удэ. 1997. -33 с.). При заболеваниях телят и ягнят гастроэнтеритом закономерной существенной связи между этими функциями желудка установить не удалось. Анализ по использованию ЭГГ-фии для оценки секреторно-моторной функции и ее регуляции в норме и позволяет, применять в перспективе в ветеринарии. Клинико-физиологическая методика ЭГГ-фии впервые позволила регистрировать моторную деятельность желудка при нормально протекающем процессе пищеварения как в условиях хронических экспериментов на животных, так и при незаразных болезнях желудочно- кишечного тракта.

При патологических процессах, сопровождаемыми значительными нарушениями в желудочной моторике - при диспепсии телят, в периоды обострения гастроэнтерита у ягнят, наблюдаются характерные изменения ЭГГ-мы: нарушается правильный ритм сокращений, зубцы на кривой получаются разной величины, часто с резко увеличенной или пониженной амплитудой.

По мере стихания болезненного процесса наблюдается нормализация ЭЭГ-мы (А.А. Цыренов. Электрогастрография и секреторная деятельность сычуга телят при диспепсии и ягнят при гастроэнтерите: автореф. дис… канд. вет. наук.- Улан-Удэ. 1995. -20 с.).

Наибольшее увеличение зубцов ЭГГ наблюдается в начале заболевания диспепсией, в начале острой формы гастроэнтерита у телят и ягнят, за счет усиленной желудочной моторики. Резкая деформация ЭГГ беспорядочным сокращением желудка, следующих друг за другом (при диспепсии, хронической форме гастроэнтерита) характерна для болевого синдрома.

У больных гастроэнтеритом ягнят наблюдались полное несоответствие между кислотообразующей функцией и его моторной деятельностью.

В настоящее время трудно назвать область медицины, в которой не применяется электрография, представители которой с успехом используют этот незаменимый метод исследования в повседневной практике. А электрогастрография применяется с не меньшим успехом во многих лечебных учреждениях страны, как один из методов функциональных исследований желудочно-кишечного тракта. Электрогастрография используется представителями практически всех клинических направлений: терапевтами, невропатологами, хирургами, педиатрами, физиотерапевтами, инфекционистами, фармакологами и др. Экспериментальная электрогастрография нашла широкое применение в физиологии человека и животных.

Успешно применяется этот метод в ветеринарии, начиная с 70-х годов следующими исследователями: С.М. Пуд, Ю.А. Тарнуевым, В.В. Мосиным, Н.А. Серовым, П.В. Веселовым, А.Н. Фроловой, В.В. Гусевым, Г.И. Яшиной, Ч.Б. Кушеевым, И.О. Убашеевым, К.С. Лоншаковой, Н.Ц. Гончиковым, А.А. Цыреновым, Дэмбэрлийн Н. Б.А. Бугатовым, (Влияние природных лекарственных средств на моторно-секреторную функцию сычуга аборигенной бурятской овцы: автореф. дис… канд. вет. наук. -Улан-Удэ. 2003.-35 с.) А.С. Чойдоновым и другими, что свидетельствует о целесообразности внедрения электрогастрографии в клиническую практику.

С помощью электрогастрографии были установлены основные физиологические закономерности пищеварительной моторики желудка, включая ее нейрогуморальные механизмы регуляции.

При помощи ЭГГ-фии проводятся исследование различных климато-географических и температурных факторов влияющие на пищеварение желудка животных.

На основании собранного нами материала можно сделать вывод о том, что между секреторной и моторной деятельностью и биопотенциалами желудка жвачных имеется тесная и не разрывная связь. Электрогастрография в настоящее время широко применяется в экспериментальных, научно-исследовательских работах и клинической ветеринарно-медицинской практике, особенно при регистрации биопотенциалов с поверхности кожи.

Применяемая нами методика электрической регистрации токов работы сычуга с поверхности тела жвачных, представляет собой объективный и перспективный метод изучения секреторно- моторной деятельности желудка в норме и при патологии. Совместное изучение представителями практических и теоретических дисциплин воздействия производственных факторов на организм человека и животных обогатило бы и биологию и медицину.

ГЛАВА II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследований

Эксперименты и производственные опыты по исследованию биотоков сычуга ягнят Эдильбаевской породы при острых и хронических гастроэнтеритах проведены в СПК «Победа» Еравненского района Республики Бурятия и на кафедре терапии и клинической диагностики Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова в течение 2011 -2014 годов.

Подопытные группы животных тщательно, клинически исследовались. Исследование начиналось с определения положения тела в пространстве, измерения температуры тела, подсчета пульса и дыхания. Исследование эластичности кожи, ее влажности, состояние шерстного покрова; доступных лимфатических узлов (подчелюстных, предлопаточных, коленной складки) определялся их объем, подвижность, консистенция, а также учитывались реакция животного на пальпацию. Исследуя видимые слизистые оболочки (глаз, носа, ротовой полости), мы обращали внимания на их увлажненность, гиперемию и желтушность.

При обследовании органов дыхания, пищеварения и сердечно -сосудистой системы мы пользовались, общепринятыми методами исследования: осмотром, пальпацией, перкуссией и аускультацией. Наружным осмотром органов дыхания устанавливались частота и асимметричность дыхательных движений, характер носового истечения и запах выдыхаемого воздуха. Пальпацией грудной системы определялись ее болезненность. Перкуссией устанавливались ее болезненность. Перкуссией устанавливались границы легких и обнаруживались фокусы притупления в них, аускультацией определялся характер дыхательных шумов.

При исследовании органов пищеварения нами обращалось внимание на состояние ротовой полости, зубов, аппетита, перистальтики и жвачку, частоту актов дыхания и на качество экскрементов. Особое внимание обращалось на тонус мускулатуры брюшного пресса и реакцию животного при пальпации брюшной стенки. Перкуссией определялось наполнения кишечника кормовыми массами и газами, а аускультацией - характер перистальтических движений желудочно-кишечного тракта.

Исследование мочевой системы проводилось путем осмотра и пальпации наружных половых органов, почек и мочевого пузыря. Обращалось внимание на частоту актов мочеиспускания, позу животного, принимаемую во время мочеиспускания, беспокойство при этом, на количество и качество мочи. При исследовании сердечно-сосудистой системы определялось качество пульса, частота и ритмичность наполнения яремной вены и артерии. Перкуссией определялись границы сердца, аускультацией - характер сердечных тонов и шумов.

О функциональном состоянии нервной системы судим по выраженности чувствительных и моторных рефлексов, по поведению животного, по расстройствам координации движения.

Собранные таким образом сведения позволили составить полное представление об общем состоянии подопытного животного. Подмеченные отклонения от нормы нами заносились в протокол опыта.

Сычужное содержимое у ягнят для фракционного исследования получали с помощью медицинских зондов №8 и №10 по методике Н.С. Мушинского. Достоверность попадания зонда в сычуг проверяли выделением желудочного содержимого.

Биоэлектрические потенциалы сычуга у ягнят регистрировали электрогастрографии ЭГС-3 и ЭГС-4м с наружной брюшной стенки по методу Тарнуева Ю.А. Продолжительность регистрации электрических потенциалов колебались от 30 до 60 минут, при усилении на шкале прибора «0,5».

Для регистрации биотоков при разном усилении биоимпульсов и наблюдения за моторикой сычуга с одновременной электрогастрографией нами были проведены острые опыты по вживлению электродов.

Для изучения секреторно-моторной функции в динамике пищеварения у клинически здоровых ягнят нами применена методика фракционного исследования сычужного содержимого с одновременной электрогастрографией сычуга с наружной стенки животных. Сычужное содержимое извлекали в течение 5-6 часов со 60-минутным интервалами и натощак.

В каждой пробе содержимого сычуга тотчас же определяли органолептически физические свойства: цвет, запах, консистенцию, примеси, а затем содержимое фильтровали.

В фильтрате определяли титрометрически общую кислотность, содержимое свободной и связанной соляной кислоты, рН устанавливали потенциотетром Т-6 платиновым электродом.

Исследование общей кислотности и свободной соляной кислоты проводилось во всех случаях лабораторного анализа сычужного содержимого титрометрическим методом.

При отсутствии свободной соляной кислоты в сычужном содержимом проводили качественное определение молочной кислоты (реакция Уффельмана). Активность пепсина определяли по методу С.Г. Метта.

Температуру выпаиваемого молока определяли спиртовым термометром. Кислотность молока устанавливали по методу Тернера.

За время опытов произведен анализ сычужного содержимого у ягнят - 75 проб и получено 75 электрограмм. Проведена терапевтическая эффективность препаратов трисульфан и сугель при гастроэнтеритах на 50 ягнят.

Для оценки состояния обмена веществ и кислотно-щелочного равновесия в организме исследованных ягнят определяли количество лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови, выводилась лейкоцитарная формула, определяли цветной показатель, скорость оседания эритроцитов с помощью аппарата Панчинкова, общий белок сыворотки крови рефрактометром ИРФ-22.

Мочу для исследования брали у животных в утренние часы. Реакция мочи (рН) определяли рН-метром. Белок в моче выявляли с использованием сульфасалициловой кислоты и кипячением. Кетоновые тела в моче овцематок обнаруживали реактивом Лестраде.

Цифровой материал обрабатывали методами вариационной статистики по А.И. Венчикову и Асатиани. Вычисляли среднюю арифметическую (М), статистическое отклонение (д), достоверность разницы между средними арифметическими двух вариационных рядов по критерию достоверности (t) по таблице Стьюдента-Фишера, коэффициент корреляции (r). Разницу между двумя величинами считали достоверной при уровне вероятности t>0,95 (P<0,05).

За период экспериментов клинически обследовано 180 ягнят и 66 овцематок, проведено 8 научных опытов, 75 анализов сычужного содержимого, получено 75 ЭГГ, исследовано крови: 36 проб у овцематок, 20 проб от здоровых и 42 пробы крови больных ягнят, 42 пробы мочи (14 анализов), 14 проб молока. Проанализированы многие варианты годовой структуры потребляемых кормов для овцематок и рационы для ягнят.

2.2 Электрофизиологические методы исследований

После наложения электродов в гнездо присасывающего электрода вставляем штеккеры кабеля у пациента с отметкой (+), в гнездо дискового электрода - штеккеры с отметкой (-). Запись потенциалов проводили в течение 30-40 минут. Полученные ЭГГ-мы собирали в тетрадь и приклеивали их согласно номеру протокола.

Опыты электрогастрографии проводили в ветеринарных клиниках, в стационаре кафедре терапии и в СПК «Победа» Еравнинского района, В специально оборудованных для электрогастрографии лабораториях. Для проведения опытов на ягнятах предварительно приучали к месту проведения электрогастрографии, для чего, кормили их в станке, затем записывали биопотенциалы. В период проведения Электрогастрографии в лаборатории создавали спокойную обстановку и животные находились в спокойном состоянии.

Во избежание искажений записи биоэлектрической активности, зависящих от электромагнитных полей при проведении ЭГГ-ких исследований, мы изолировали объект исследований и приборы от помех. Такая изоляция осуществлялась с помощью экранировки входных цепей усилительной аппаратуры, а также исследуемых ягнят. Для чего было оборудовано помещение с двойной экранировкой снаружи и внутри металлической сеткой. Для записи ЭГГ-мы регистрирующая аппаратура располагалась вне этого помещения. Приборы включались в сеть переменного тока через стабилизатор с тем расчетом, чтобы исключить колебания напряжения тока сети. При анализе ЭГГ применяется описательная методика и количественная оценка. При описательной методике оценки ЭГГ-мы, мы отмечали регулярность расположения колебаний потенциалов, увеличение или наоборот, снижение биоэлектрической активности сычуга по мере записи. При количественной оценке ЭГГ-мы эти особенности учесть невозможно. Наиболее простой и вместе с тем отображающие основные данные ЭГГ-мы является количественная оценка кривой, разработанная профессором Г.М. Лисовской (1963). Методика количественного анализа ЭГГ-мы по Г.М. Лисовской взята нами за основу с одновременным внесением некоторых изменений.

Простота обработка кривых, а также возможность объективно судить об увеличении или уменьшении биоэлектрической активности сычуга послужили поводом выбора нами этой методики.

Вся зарегистрированная ЭГГ-ма измерялась при помощи курвиметра. Измерения проводили путем передвижения ролика по измеряемым линиям, точно обводя все извилины контура. Цифровую оценку ЭГГ-мы проводили за 20 минутный промежуток времени. Выражая общую длину полученной кривой в сантиметрах за 20 минут и зная длину изоэлектрической линии, мы получали возможность выявить степень отклонения кривой ЭГГ-мы от изоэлектрической линии за определенный период. За «условный ноль» нами принималась длина изоэлектрической линии.