Экологическая оценка и биоресурсный потенциал растений семейства Fabaceae lindl. в условиях ландшафтов Новгородской области

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Актуальность темы. Устойчивость и стабильность экосистемы регулируется внутренними механизмами, что сказывается на продуктивности фитоценозов. Более объективную оценку существующим экосистемам могут дать комплексные геоботанические, экологические исследования особенностей фитоценотической приуроченности популяций и выявление разнообразия жизненных форм как механизмов устойчивости к воздействию различных факторов внешней среды. Такой подход является одним из составляющих современного экологического прогнозирования развития ландшафтных систем (Беккер А.А. и др., 1989; Исаченко А.Г., 1980; Уразаев и др., 2000; Черников В.А. и др., 2000).

В процессе естественного отбора сформировались виды и их сообщества, обладающие высокой экологической устойчивостью. Сохранение разнообразия растительных сообществ является необходимым условием достижения экологической безопасности. Во всем мире уделяется особое внимание сохранению in situ и ex situ местообитаний культурных растений и их дикорастущих родичей. Дикие родичи культурных растений (ДРКР) вместе с культурными растениями составляют основное богатство растительных ресурсов каждой страны, которое необходимо сохранять для последующих поколений (Вавилов, 1931, 1965; Дикие сородичи..., 1975; Коровина, 1980, 1985; Охрана дикорастущих..., 1985; Природный генофонд..., 1986; Брежнев и др., 1971, 1980).

В условиях биологизации земледелия важное экологическое значение имеют бобовые растения, способные фиксировать биологический азот за счет симбиотического аппарата. Они не требуют затрат на азотные удобрения, улучшают физические свойства почвы, накапливают большое количество органических остатков и являются источником кормового белка. При ограниченных материально-технических ресурсах актуальным становится наиболее полное использование биологического потенциала дикорастущих бобовых растений, адаптированных к конкретным природно-климатическим условиям. В связи с этим необходимо проведение экологических, ботанических, фитоценологических и популяционных исследований, которые позволят учесть генетические ресурсы и определить оптимальные экологические условия сохранения исследуемых видов.

Системный экологический анализ результатов полевых исследований последних лет и обобщение накопленных литературных, гербарных и геоботанических материалов дают возможность более полно выявить разнообразие растительных сообществ, в которых произрастают дикорастущие виды бобовых, выявить их экологическую пластичность и изучить особенности родового и видового разнообразия, получить сведения о распространении и состоянии популяций хозяйственно-ценных растений (кормовых, сидеральных, медоносных, декоративных и редких видов).

До настоящего времени не выделены экотипы, не достаточно сведений о разнообразии экотопов, осваиваемых видами сем. Fabaceae. Не затронута исследователями и не освещена в литературе изменчивость дикорастущих видов сем. Fabaceae, особенности варьирования морфологических и репродуктивных признаков, их кормовая и семенная продуктивность. Особый интерес представляют виды, находящиеся в Новгородской области на границах своих ареалов, в частности, популяция Medicago falcata L.

Цель исследований: экологическая оценка и выявление биоресурсного потенциала основных видов сем. Fabaceae в естественных условиях Новгородской области, анализ состояния популяций хозяйственно-ценных видов для сельскохозяйственного использования и сохранения их генофонда.

Задачи исследований:

1. Привести эколого-географическую характеристику растительности Новгородской области и установить долевое участие в ней представителей сем. Fabaceae.

2. Выявить эколого-ландшафтные особенности произрастания видов бобовых растений.

3. Провести системный анализ сем. Fabaceae на уровне экотипа, изучить фотосинтетическую деятельность их травостоев и оценить репродуктивный потенциал. Установить связи прироста урожая биомассы растений и агроэкологических условий их произрастания.

4. Провести анализ экотипических различий видового состава бобовых растений по срокам и продолжительности цветения и оценить возможности использования их в качестве медоносов.

5. Дать агроэкологическую оценку условий произрастания популяции Medicago falcata как перспективного растения для использования в сельскохозяйственном производстве.

6. Провести экологическую оценку адаптационного потенциала растений Astragalus cicer L., Onobrychis arenaria (Kit.) DC. и видов Medicago для последующего возделывания в условиях Новгородской области.

7. Оценить развитие бобово-ризобиального аппарата и надземной биомассы у различных видов бобовых в условиях культуры.

8. Изучить динамику содержания основных веществ определяющих питательную ценность изучаемых видов бобовых.

9. Провести агроэкологическую оценку биоресурсного потенциала различных видов бобовых с целью дальнейшего их использования.

Научная новизна работы. Проведена инвентаризация и эколого-географическая оценка дикорастущих бобовых растений на уровне родов, видов и экологических групп и определено их долевое участие в естественных фитоценозах. Дан анализ таксономического состава и региональных особенностей распределения дикорастущих родичей культурных растений (ДРКР) по Новгородской и Псковской областям.

Выявлены ресурсозначимые виды Astragalus cicer, Onobrychis arenaria и Medicago falcata, перспективные для дальнейшего использования в условиях Новгородской области.

Установлены ландшафтно-экологические особенности формирования надземной и подземной биомассы дикорастущих бобовых растений, определены количественные и качественные параметры морфологических и хозяйственных признаков. Созданы агроэкологические модели использования бобовых растений.

Показан характер варьирования и корреляционных связей элементов кормовой и семенной продуктивности, определяющий уровень стабильности важных признаков изучаемых популяций.

Особое внимание уделено изучению ценопопуляций Medicago falcata как перспективной сельскохозяйственной культуры.

Определена динамика цветения бобовых растений, которая обеспечивает возможность непрерывного медосбора.

Предложена и экспериментально обоснована стратегия интродукции для некоторых видов бобовых растений с учетом наиболее полного сохранения их природного генофонда.

На основании литературных, гербарных данных (1886-2008 гг.) и собственных исследований создана база данных ресурсозначимых видов сем. Fabaceae для Новгородской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Региональные закономерности распространения и таксономическая принадлежность видов сем. Fabaceae на территории Новгородской области.

2. Агроэкологическая оценка основных ресурсозначимых видов бобовых растений в условия ландшафтов Новгородской области.

3. Эколого-популяционный анализ состояния Medicago falcata на основе численности и возрастного состава.

4. Адаптивные особенности Astragalus cicer, Onobrychis arenaria и видов Medicago и влияние агроэкологических условий на их рост и развитие.

5. Агроэкологическая оценка сохранения ресурсного потенциала видов сем. Fabaceae и растительных сообществ, в связи с влиянием антропогенных факторов на условия их произрастания.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Проведение эколого-флористических исследований на региональном уровне дает возможность реализовать основные положения государственной Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов (2004) и Экологической доктрины Российской Федерации (2002), поскольку основная практическая деятельность ведется в рамках административных территорий. Сведения о дикорастущих бобовых растениях и их биологии могут быть использованы для разработки мер охраны природных местообитаний или режима хозяйственного использования. Результаты анализа морфологических признаков и экологической приуроченности выявленных экотипов бобовых с ценными признаками послужили теоретической базой для обоснования рациональных методов сохранения их ресурсного потенциала.

Результаты по изучению корреляционной и факторной структурам варьирования признаков в популяциях позволили выявить основные информационные показатели по признакам кормовой и семенной продуктивности.

Флористические исследования стали базовыми для подготовки Красной книги и организации комплексной работы особо охраняемых природных территорий Новгородской области. Пополнен гербарный фонд кафедр: растениеводства, биологии и биологической химии ИСХПР НовГУ им. Ярослава Мудрого, ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, а также гербариев Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова, Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова. Созданная информационно-поисковая система и компьютерная база данных используется при работе с гербарием на кафедрах растениеводства, биологии и биологической химии ИСХПР НовГУ им. Ярослава Мудрого.

Образцы редких видов Astragalus arenarius L., A. glycyphyllus L., A. danicus Retz., Anthyllis macrocephala Wend., Lathyrus vernus ( L.) Bernh. переданы в отдел кормовых культур Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, а виды Medicago varia Martyn., M. falcata, Melilotus albus Medic., M. officinalis (L.) Pall. и Lotus corniculatus L. проходят производственное испытание на полях Новгородской области. По инициативе и непосредственном участии автора произведена закладка коллекционного питомника, а в СПК «Коммунар» Чудовского района Новгородской области заложены семенные посевы Medicago falcata и Lotus corniculatus на площади 50 га.

Результаты исследований представлены в монографии «Дикие и одичавшие многолетние бобовые растения Новгородской области», методических указаниях: к учебной практике по растениеводству для агрономических и биологических специальностей, «Селекция и семеноводство полевых культур», «Технология растениеводства». В учебных пособиях «Биологические основы сельского хозяйства», «Селекция и семеноводство», которые используются в учебном процессе при преподавании курсов «Селекция и семеноводство полевых культур», «Частная генетика и селекция полевых культур», «Биологические основы сельского хозяйства» и «Технология производства продукции растениеводства».

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научных конференциях: Новгородского государственного университета имени Ярослава Мудрого (1997...2011 гг.); «Научно-методические, организационные и инновационные аспекты семеноводства с/х культур в Северо-Западном регионе РФ» (Санкт-Петербург, 1999); «Эколого-экономические принципы эффективного использования мелиорируемых земель» (Белорус. гос. с.-х. акад., Горки, 2005), «Биологизация интенсификационных процессов - перспективное направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ» (СПб-Пушкин, 2001); «Генетические ресурсы культурных растений» (С-Петербург, 2001); Научные чтения «Белые ночи» (С.-Петербург, 2002); «Эффективность использования природных ресурсов» (В. Новгород, 2003); «Разнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области» (В. Новгород 2003); «Актуальные проблемы современной науки» - 4-ая межд. конф. Молодых ученых и студентов ( Самара, 2003); «International Annual Meetings of the American Society of Agronomy» (Seattle, Washington, 2004); «Международной конференции молодых ботаников» ( С-Петербург, 2006); «Актуальные проблемы современной науки» - 9-ая межд. конф. (Самара, 2008); «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» ( С-Петербург, 2009); Полевой сезон-2012: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области (Национальный парк «Валдайский», 2012).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 90 научных работ, из них 18 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, монография, 26 статей в материалах Международных и Всероссийских научных конференций , 4 в иностранных изданиях.

1. Эколого-географические особенности агроландшафтов Новгородской области

Становлению и развитию экологического мышления в России способствовали экспедиции, проведенные в XVIII в. Санкт-Петербургской Академией Наук. Ряд экспедиций положили начало изучению видового состава растений, что совпало с программой описания растительного покрова России. Первые сведения о состоянии ландшафтов Новгородской губернии приводятся в отчетах Falk, (1786), Guldenstadt, (1787-1791), Gmelin, (1770-1784), Pallas, (1773). Х.Я. Гоби в 1876 году дал подробное описание географического положения данной территории, геологического строения, почв, климата, привел некоторые факты распространения растений в западной части Новгородской губернии, флористический список этой части губернии, который включает около 700 видов высших растений. В конце XIX - начале XX века изучение Новгородской губернии продолжают А.А. Антонов, В.Л. Комаров, А.И. Колмовский, И.И. Бородин, Р. Регель, В.А. Траншель, П. Курский.

Значительный вклад в изучение видового разнообразия растительности естественных ценозов в зависимости от изменения внешних условий Новгородской губернии внесли В.А. Траншель (1894, 1898), В.И. Верещагин (1905) - флористические экскурсии в Валдайском уезде - и Курский П. (1907, 1908) - в Старорусском уезде. По данным А.А. Антонова (1897), флора Новгородской губернии насчитывала 827-830 видов цветковых и сосудистых споровых растений, из них 14 видов составляли бобовые. Комплексные исследования пойм оз. Ильмень и р. Волхова, проводились в 1919-1927гг. под руководством С.С. Ганешина. Начиная с 1966 г. фитоценотические исследования и особенности распространения на территории редких и охраняемых видов растений изучали Н.А. Миняев, Н.И. Орлова, В.М. Шмидт, Н.Е. Варгина, Е.В. Симачев. Исследования конкретных флор проводили Н.А. Спасская (1971-1980), Ю.Д.Гусев (1971, 1973, 1975, 1978, 1980), Н.И. Цвелев (1964, 1969, 1973, 1979, 1981, 1982, 1985, 1986), Л.И. Крупкина (1985, 1986), Г.Ю. Конечная и др., (1998). По данным Л.И. Крупкиной (1987), на долю аборигенных растений приходится 965 видов (408 родов и 101 семейство).

Дальнейшие флористические и фитоценологические исследования проводились в основном Э.А. Юровой (1982-2005); Е.М. Литвиновой (1993-2007); Н.Г. Уральской (1996-2007); Я. М. Абдушаевой (1998-2012); А.Н. Сенниковым (2005).

2. Условия, объекты и методы исследований

Территория современной Новгородской области простирается с запада на восток на 385 км, а с севера на юг -- на 250 км, ее площадь составляет 55,3 тыс. км2. На севере и северо-западе Новгородская область граничит с Ленинградской, на западе - с Псковской, на юге и юго-востоке - с Тверской, на востоке - с Вологодской областями. В течение 15 лет (1998 - 2012 гг.) проведения экспериментов четыре года (25 %) (1999, 2002, 2010, 2011 гг.) были засушливые: ГТК от 0,7 до 1,0, самый сухой из них - 2010 г. (ГТК - 0,7); три года - 35 %: ( 1998, 2003, 2004) - избыточно увлажненные: ГТК - 1,6 - 2,8, где самым влажным был 1990 г. (ГТК - 2,8); остальные восемь (40%): (2000, 2001,2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2012) - с нормальным увлажнением вегетационных периодов (ГТК - 1 - 1,5).

Объектом исследования являлись растения сем. Fabaceae, представленные 8 родами, 27 видами и 31 экотипом, произрастающие в естественных местах обитания. Распространение и таксономическая принадлежность видов сем. Fabaceae на территории Новгородской области уточнены по литературным данным, определителям (Миняев Н. А., 1981, Цвелев Н. Н., 2000), материалам гербарных коллекций Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург, LE), Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB) в количестве 3568 листов.

В период с 1998 по 2012 гг. в 15 районах Новгородской области нами были проведены широкие геоботанические исследования с использованием метода конкретных флор, предложенного А. И. Толмачевым (1931, 1932-35, 1974). Сбор фактического материала осуществлялся в ходе маршрутно-рекогносцировочных обследований территории Новгородской области. Автором лично выполнено более 2400 описаний в течение полевых сезонов.

Ценопопуляционные исследования Medicago falcata проводились в различных по составу фитоценозах с различной степенью антропогенной нагрузки. Все особи в ценопопуляции подвергались анализу по морфометрическим показателям надземных побегов (вегетативных и генеративных органов).

Экспериментальную работу проводили на опытных полях НГСХА, ИСХПР НовГУ имени Ярослава Мудрого. Были заложены коллекционный и интродукционный питомники, в которые вошли местные ДРКР (35 образцов), 75 образцов из генофонда коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова, в том числе 12 видов донника, 4 вида Medicago, а также 12 интродуцентов (образцы Astragalus cicer, Onobrychis arenaria, Lotus corniculatus, Medicago sativa, M. lupulina L.), привезенных из США. Повторность опытов трехкратная. Учетная площадь 3 м2

Полевые исследования проводили по методике геоботанических исследований ВНИИК им. В.Р. Вильямса (1971). Периодизацию онтогенеза и выделение возрастных состояний растений проводили по методикам предложенным Работновым Т.А., (1950, 1992); Заугольновой Л. Б. и др., (1988); Ценопопуляции растений ..., (1977). Структурный анализ проводили у 50 растений в период уборки, измеряли длину побега, подсчитывали количество побегов в кусте, количество ветвей первого порядка, длину междоузлия, количество междоузлий, длину и толщину главного побега. Определяли массу растения, массу семян с растения, степень облиственности растений (%). Потенциальную, реальную и условно-реальную семенную продуктивность проводили по методике Вайнагий В. И., (1974), Ходачек Е. А., (2000). Уборку на семена производили при побурении 30-40 % бобов, подсчитывали количество кистей на побеге, цветков в соцветии, число завязавшихся цветков и бобов в кисти, количество семян в бобе. Отбирали пробы на массу тысячи семян со 100 кистей. Учет числа клубеньков на корнях растений проводили методом монолитов (Посыпанов Г.С., 1991).

Полученный экспериментальный материал обработан с помощью пакета программ Statistica 6.0, предоставляющий очень широкие возможности и охватывающий все необходимые статистические методы анализа. При этом использовались следующие модули программы: Basic Statistics/Tables, ANOVA и Multivariate Exploratory Techniques. Для регрессионного анализа использовалась программа CurveExpert (© 1995-1997 Daniel Hyams).

Составлена база данных сем. Fabaceae для Новгородской области в формате Microsoft Excel, а также точечные цифровые карты распространения видов в формате системы Arc View.

3 Эколого-ресурсный потенциал во флоре Новгородской области

Инвентаризация растительных ресурсов на региональном уровне необходима для сохранения биоразнообразия, которое является стабилизирующим фактором экосистемы и способствует дальнейшему сохранению видов, в том числе редких и исчезающих.

Антропогенное влияние на разнообразие растительного покрова имеет две основные тенденции: уменьшение числа видов в аборигенной фракции и увеличение числа видов за счет роста адвентивной фракции флоры. Из анализа истории освоенности Новгородской области установлено, что наибольших масштабов антропогенное разрушение естественной растительности происходило с 1916 по 1970 годы в результате интенсивного окультуривания сельскохозяйственных угодий, а темпы внедрения адвентивных видов в это время существенно не увеличились. В настоящее время на формирование видового состава и количественное соотношение компонентов агрофитоценоза оказывают влияние климатические, почвенные условия и антропогенные факторы, определяющие как динамику количественных показателей (обилие и встречаемость), так и изменения видового состава фитоценоза.

Флористический состав и анализ дикорастущих родичей культурных растений (ДРКР) Необходимость изучения и анализа видового разнообразия представляет большую ценность для восстановления истории формирования растительного покрова на Северо-Западе РФ. Флора высших сосудистых растений Новгородской области включает 554 рода и 1590 видов, объединенных в 113 семейств. Основу флоры составляют покрытосеменные (97,4%), среди которых преобладают двудольные (75,3%). Ведущее положение по числу родов в семействе во флоре Новгородской области занимают следующие: Asteraceae Dumort. 76 (14,4%), Poaceae Barnh. 48 (9,1%), Brassicaceae Burnett. 33 (6,3%), Rosaceae Juss. 29 (5,2%), Apiaceae Lindl. 28 (5,0%), Caryophyllaceae Juss. 24 (4,6%), Lamiaceae Lindl. 20 (3,8%), Ranunculaceae Juss. 18 (3,4%), Fabaceae 17 (3,4%) и Cyperaceae Juss. 16 (3,0%). Наиболее крупными семействами по числу видов являются Asteraceae Dumort. 223 (14,0%), Rosaceae 130 (8,2%), Poaceae 116 (7,3%), Ranunculaceae 84 (5,3%), Brassicaceae 75 (4,7%), Fabaceae 51 (3,2%), Caryophyllaceae 60 (3,8%).

Виды ДРКР неравнозначны как по степени редкости, уязвимости в местах их произрастания, так и по степени их востребованности человеком и экономической важности (Смекалова и др., 2005). Возникла необходимость в подготовке списка ДРКР для Новгородской области, так как без тщательного анализа и инвентаризации невозможно проводить работу по их сохранению. Сохранение ДРКР необходимо в составе естественных природных сообществ, в пределах ареала вида в разных географических зонах и экологических условиях его популяции, со всеми компонентами экосистемы и с окружающей средой, что обеспечивает естественный характер эволюционного процесса. Большая часть ДРКР представлена широко распространенными видами, популяции которых находятся в стабильно равновесном состоянии и являются перспективными для хозяйственного использования.

ДРКР во флоре Новгородской области представлены 33 семействами, 102 родами и 268 видами. По числу родов в первую тройку вошли Poaceae 24 (23,5%), Fabaceae и Rosaceae по 10 (9,8%), и по количеству видов 61(22,7%), 42 (15,7%) и 36 (13,4%) соответственно. Такая же тенденция характерна и для Псковской области (рис. 1).

Рис. 1 - Количество ДРКР во флоре Новгородской и Псковской областей

Полученные данные свидетельствуют о том, что наиболее богатыми по количеству видов во флоре и ДРКР Новгородской области является Мстинский, Нижне-Ловатский и Ильменский флористические районы, что обусловлено, прежде всего, географическим положением, а также наличием больших луговых массивов разного уровня увлажнения. Анализируя флору Псковской области, можно сказать, что самым богатым флористическим районом по числу видов является Псково-Изборский. В целом для района характерна высокая степень карбонатности почвенного покрова и наличие известняковых обнажений. В него входят бассейны нижнего течения р. Великой и ее притоков Псковы и Черехи с городами Псков, Печоры, Изборск и Остров.

Семейство Fabaceae имеет достаточно высокую долю участия родов (3,1 %), видов (4,1%) и занимает 6-е место в десятке ведущих семейств флоры Новгородской области. Проанализировав видовой состав бобовых растений в областях, соседних с Новгородской, находящихся на территории Северо- Запада, можно сделать вывод, что по составу они практически одинаковы. Во флоре Новгородской и Псковской области сем. Fabaceae занимает 6 - е место, и 5 - е в Ленинградской области.

Сравнительный анализ видового состава семейства Fabaceae в агроландшафтах Анализ распространения сем. Fabaceae по административным районам показывает, что максимальное количество - 9 родов - отмечено в Новгородском районе и по восемь родов в Батецком, Боровичском, Валдайском, Пестовском и Старорусском. Территория Боровичского и Новгородского районов расположена в Мстинской впадине, почвы хорошо дренированы и наблюдаются выходы известняков. На формирование растительности сильное влияние оказывает карбонатность аллювия, постепенно затухающая вниз по течению р. Мсты. На участке от Опеченского Посада до г. Боровичи пойма развита слабо, прирусловая полоса и островки в русле высотой 1,0-1,5 м, не подвергаемые выпасу, заняты сообществами c преобладанием Medicago falcata и Astragalus danicus, особенно в районе Бобровские горы. В притеррасной зоне распространены ценозы с Trifolium montana L., в центральной - Anthyllis macrocephala, в прирусловой - Medicago falcata. Нами установлено, что ценопопуляция Medicago falcata стоит несколько особняком от остальных, она встречается почти на всем протяжении реки и считается одной из самых распространенных на Мстинских лугах. Старорусский р-н расположен к югу от озера Ильмень и частично охватывает несколько ландшафтов: Приильменскую низину озера Ильмень и дельту реки Ловать. По южному берегу оз. Ильмень на дерново-карбонатных почвах распространены разнотравно-бобовые луга с проективным покрытием бобового компонента свыше 68%. В Мошенском, Демянском и Чудовском р-нах луга мало продуктивны и представлены в основном небольшими участками среди полей и кустарников, где произрастает в основном Trifolium hybridum L., T. repens L. и Lathyrus pratensis L. Без должного ухода луговая площадь сокращается за счет появления на лугах древесного подроста.

Богатым по видовому разнообразию (26 видов из них 3 редких) является Боровичский район. По видовому составу бобовых растений весьма близки друг к другу Пестовский, Старорусский и Солецкий районы, где отмечена максимальная концентрация редких видов Astragalus danicus, Anthyllis macrocephala, A. arenaria Juz. (рис. 2). По нашему мнению, такое разнообразие видов связано с хорошо сохранившимися естественными ценозами и устойчивостью выше перечисленных видов во флоре, начиная с 1891 года, и подтверждается последними находками, сделанными нами в 2007, 2008 годах. В остальных восьми районах насыщенность варьируется от 17 до 20 видов. Неблагоприятными с экологической точки зрения факторами для видового разнообразия лугов является закочкаренность, заболоченность с участием сфагновых мхов, высокая рекреационная нагрузка, загрязнение окружающей среды, хозяйственная деятельность. Поэтому необходимо проводить систематические наблюдения и экологический мониторинг состояния луговой растительности.

Растения Medicago falcata, Lathyrus palustris L. произрастают в составе ненарушенных сообществ вдали от населенных пунктов и хозяйственно освоенных территорий, а Trifolium medium L., T. hybridum, T. pratense L., T. repens, Medicago varia, M lupulina, Lotus corniculatus - в слабонарушенных сообществах с массовым участием луговых видов и представляют собой ценный материал для мобилизации. Melilotus albus, M. officinalis, Lathyrus pratensis L., Vicia cracca L. устойчивы в луговых сообществах, а на вторичных местообитаниях образуют мощные зарослевые одновидовые популяции. Это наиболее приспособленные, экологически пластичные виды с широкой нормой реакции.

Рис. 2 - Сходство видового состава сем. Fabaceae во флоре Новгородской области

По площади нарушенных горными разработками земель на первое место выходят Боровичский и Батецкий районы. Открытый способ добычи привел к формированию принципиально нового ландшафта - карьерно-отвального. В формировании растительных фитоценозов в таких условиях основная роль принадлежит Medicago lupulina L., M. varia, Melilotus albus, M. officinalis, Trifolium pratense, T. repens, их долевое участие составляет в травостоях склонов более 60%. Выявлены новые места произрастания Astragalus danicus, A. glycyphyllus, Anthyllis macrocephala, не указанные ранее флористами и не имеющиеся в «Кадастре флоры Новгородской области, 2009».

4. Эколого-ландшафтные особенности формирования подземных и надземных органов разных видов бобовых растений

Распространение бобовых растений связано с экологическими условиями местообитания, основными из которых являются характер почв и особенности увлажнения. Сохранение видового разнообразия бобовых в ценозах находится под непосредственным влиянием других растительных групп.

Особенности строения и распространения корневых систем дикорастущих видов бобовых и их реакция на уровень грунтовых вод Знание подземной части растений необходимо для установления экологической пластичности (приуроченности растений к определенной почве, к характеру увлажнения), роли в создании почвенной структуры, образовании и накоплении органического вещества почвы, зимостойкости, ритмов развития растений, а также взаимоотношений растений в фитоценозе и смены растительности. При возделывании изучаемых видов в культуре с характером корневых систем связаны сроки посева, внесение удобрений, глубина и частота обработки почвы и подбор видов для создания травосмесей в различных почвенно-климатических условиях.

В естественных ценозах лучше развита корневая система у Trifolium hybridum. Корнеобеспеченность его выше, чем у Medicago varia в расчете на 1 растение на 0,97г, а на один побег - на 0,12 г, чем у Lotus corniculatus - на 2,78 г и 1,12 г. соответственно. У мелко укореняющихся бобовых главная масса корневой системы развивается до глубины 40 - 50 см; отдельные корни идут до 1 м - (Trifolium hybridum, T. repens, T. spadiceum L., T. medium, T. incarnatum L., Lathyrus pratensis, Vicia cracca) (рис.3). Trifolium hybridum, T. repens лучше других переносят близость и соприкосновение с грунтовыми водами. Длинные разветвления корневой системы присущи Trifolium montanum L., Anthyllis macrocephala, Medicago varia, M. falcata, Lathyrus silvestris L., Lotus corniculatus, Melilotus albus, M. officinalis. Корневая система выше перечисленных видов связана с мощностью гумусового горизонта почвы, его физическими и химическими свойствами, биологическими особенностями самих растений. При наличии мощного гумусового горизонта у экотипов пойменного луга среднего уровня увлажнения убывание массы корней с углублением в почву происходит постепенно, по сравнению с экотипами залежи. Накопление корневой массы многолетними бобовыми культурами в условиях питомника существенно отличается от развития данного свойства в природе. Проведенные нами исследования 2000-2006 гг. показали, что наиболее развитая корневая система была отмечена при рядовом способе посева у Melilotus officinalis и составила 9,54 т/га (табл. 1). При широкорядном способе посева у растений Medicago falcata корневая система хорошо развивалась в пахотном горизонте. При оптимуме влажности почвы (60% ПВ) основная масса корней Medicago falcata залегает, как правило, на глубине 0-20 см и развивается максимально. Среди изучаемых бобовых растений по развитию корневой системы выделился Lotus corniculatus (лугово-мезофитный экотип) из Мстинского луга, который менее всего реагировал на погодные условия, и даже в засушливый 2002 год корневая система его интенсивно развивалась в пахотном горизонте и равномерно формировалась до метрового слоя, чего мы не наблюдали у остальных изучаемых видов.

Рис. 3 - Сравнительный анализ накопления корневой массы многолетними бобовыми растениями в естественных условиях произрастания

Полученные данные по изучению роста и развития корней в различных условиях произрастания можно рекомендовать при составлении модели использования выше перечисленных видов, а также при рассмотрении вопроса о количестве поступающего в почву органического вещества в виде пожнивных и корневых остатков.

Нами установлено, что у мелко укореняющихся видов бобовых растений Trifolium repens, Medicago lupulina (экотип залежи), Lotus corniculatus (лугово-мезофитный экотип) и Astragalus danicus концентрация основной массы корней находится в слое почвы 0-20 см, в результате чего образуется мощная, прочная и сплошная дернина, что повышает устойчивость к вытаптыванию, поэтому данные виды рекомендуем для газонного и пастбищного использования. Высокая прочность дернины у Vicia cracca, Trifolium montanum, T. medium, Anthyllis macrocephala (лугово-мезофитного экотипа) имеет большое противоэрозионное значение при залужении склонов и любых рыхлых поверхностей почвы, требующих закрепления механических частиц и сохранения структуры.

Таблица 1 - Распределение корневой массы у многолетних бобовых по глубине почвенных горизонтов, (сред. 2000-2006 гг.)

Лугово-мезофитные экотипы прирусловой части Мстинских пойм характеризуются равномерным распределением корневой системы по вертикали и горизонтали в почвенном профиле при возделывании их в культуре, что характеризует их устойчивость к прикорневому полеганию и пригодность к механизированной уборке.

Лучше других переносят близость и соприкосновение с грунтовыми водами Trifolium hybridum, T. repens, Lathyrus pratensis, L. palustris, Vicia cracca. Trifolium hybridum (пойменный экотип среднего уровня увлажнения) из Волховской поймы, расположенной в Чудовском районе, которые мы рекомендуем для залужения участков с близким уровнем стояния грунтовых вод.

На пойменных лугах с устойчивой и повышенной влажностью, большим содержанием перегноя в почвах доминантами являются Lathyrus palustris, Vicia cracca. На участках с хорошо выраженным активным аллювиальным процессом при высокой (до 65-70%) влажности почвы широко распространены Lathyrus pratensis, Trifolium hybridum, Vicia cracca. Участки среднего увлажнения заселяют мезофиты - Trifolium repens, T. pratense, Medicago varia, M. lupulina, Lotus corniculatus. Ксерофитными признаками (слабая облиственность, толстые опушенные стебли, глубоко проникающие корни) обладают следующие виды: Anthyllis macrocephala, Astragalus arenarius, A. danicus, Trifolium repens, T. montanum, T. incarnatum, Lathyrus sylvestris, L. vernus, Medicago falcata.

По устойчивости к затоплению выделены: длительно устойчивые (свыше 40 дней) - Lathyrus palustris (пойменный экотип); средне устойчивые (от 15 до 30 дней) - Trifolium hybridum, Lotus corniculatus (пойменный экотип среднего уровня увлажнения); малоустойчивые (не более 10-15 дней) - Trifolium repens (залежный экотип), Medicago varia, M. lupulina, Lotus corniculatus ( лугово-мезофитный экотип).

Изменчивость надземных органов, характер их распределения и особенности развития Увеличение числа озимых побегов оказывает существенное влияние на жизнеспособность, долголетие и экологическую приспособленность к определенным местам произрастания дикорастущих видов бобовых. Полученные нами результаты подтверждают данные, полученные ранее T.M. Choo, (1983), T.M.Choo et al., (1984). В своих исследованиях мы подробно изучали изменчивость по форме, плотности, размеру розетки и форме куста. Изучаемые экотипы имели следующую форму куста: полупрямостоячую - 37,1%, лежачую - 22,8%, прямостоячую - 17,1%, приподнимающуюся -11,4%, полулежащую - 10% и стелющуюся - 5,7 %. Нами отмечено, что у растений с цепляющимися (лазящими) стеблевыми побегами, а также растений Melilotus albus, Trifolium arvense L., T. aureum L., T. medium, T. spadiceum (экотипа залежи), Trifolium montanum, Melilotus officinalis, Anthyllis macrocephala (лугово-мезофитного экотипа), Astragalus arenarius (экотипа сосняка лишайникового) и у Trifolium incarnatum, Vicia tetrasperma Schreber условия произрастания не оказывали влияния на развитие вегетативных органов. Растения этих видов сохраняли свои морфологические признаки. Анализируя морфологические признаки, мы не установили взаимосвязи количества ветвей на одно растение с формой куста.

Trifolium hybridum (пойменный экотип среднего уровня увлажнения) в травостое держится 4-5 лет, характеризуется высоким побегообразованием по сравнению с другими клеверами. Установлено, что весеннее возобновление вегетации, отрастание после укосов и каждое последующее поколение побегов отрастало стадийно от более старых участков побега, тогда как у Trifolium pratense - только от корневой шейки. По нашему мнению, биологическое старение Trifolium hybridum обусловлено увеличением количества генеративных побегов. Поэтому, при длительном использовании травостоя Trifolium hybridum скашивание рекомендуется проводить не позднее начала цветения второй головки. Выделенные экотипы Trifolium hybridum цветут и созревают в среднем на 2 недели раньше Trifolium pratense.

Высота побегов является одним из показателей, характеризующих рост растений и влияющих на урожайность. В зависимости от экологических факторов высота побегов изменяется в весьма широких пределах. По результатам проведенных исследований установлено, что размах варьирования длины побегов (8,5 - 130,1 см) указывает на возможность проведения отбора по признаку высоты стеблей и формирования пастбищного или сенокосного типа травостоя. Максимальная высота растений - 80 - 100 см и больше формируется во влажные годы у Trifolium hybridum (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения). В сухие годы практически все изучаемые клевера, за исключением Trifolium montanum, характеризовались низкорослостью. Trifolium hybridum (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения) целесообразно использовать при создании сенокосных травосмесей и высевать в чистом виде, так как он обладает рядом ценных хозяйственных признаков: тонкостебельностью, повышенной кустистостью, зимостойкостью, способностью произрастать на более тяжелых по гранулометрическому составу почвах.

Для создания моделей сенокосного назначения мы рекомендуем популяции Trifolium pratense, T. hybridum, Medicago falcata (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения), и Medicago varia (лугово-мезофитного экотипа) с раскидистой формой куста. Выше перечисленные виды отличаются по количеству побегов на одно растение (9,5-28,8 шт.), облиственностью (46,8 - 62,3%) и продолжительностью периода до укосной спелости (от 48 до 56 дней) (табл. 2).

Растения со стелющимися побегами мы рекомендуем для пастбищного использования (табл. 3). Раннеспелый Trifolium pratense (экотип береговых склонов); Lotus corniculatus (лугово-мезофитный и пойменный среднего уровня увлажнения) и Trifolium incarnatum, хорошо отрастающие после скашивания - (на 25-34 день), формируют от 5,6 до 14,5 шт. тонкостебельных и невысоких побегов, хорошо облиственных (от 42,0 до 56,1%), и большое количество прикорневых листьев (от 38 до 64 шт.) на одно растение, поэтому их можно рекомендовать для составления пастбищных травосмесей.

Таблица 2 - Морфологические признаки и побегообразование у дикорастущих видов бобовых сенокосного использования (2006-2011 гг.)

Таблица 3 - Морфологические признаки у дикорастущих видов бобовых пастбищного использования (2006-2011 гг.)

В результате проведенных исследований установлено, что у клеверов число побегов и соцветий выше в естественных условиях, чем в питомнике. У Lotus corniculatus (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения) отмечено небольшое число генеративных побегов (5-15 шт.), а при скашивании он способен образовывать большое число боковых ветвей - до 25 шт. на растение.Плотность популяции зависит от экологических условий произрастания и приспособленности к этим условиям. По темпам распространения дикорастущие бобовые растения мы разделили на следующие группы:

- быстро распространяющиеся с высокой конкурентной способностью в естественных ценозах: Medicago varia, M. lupulina, Melilotus albus (лугово-мезофитный экотип), Trifolium hybridum, T. pratense (пойменный экотип среднего уровня увлажнения). При посеве в чистом виде они характеризуются быстрым, дружным отрастанием весной и после укосов. Полное развитие достигается на второй год жизни, на одном месте могут произрастать от 2 до 5 лет;

- средне распространяющиеся: Anthyllis macrocephala, Lotus corniculatus, Medicago falcata, Trifolium montanum (лугово-мезофитный экотип), Trifolium pratense (экотип береговых склонов) и Trifolium repens, T. spadiceum (экотип залежи). Нами отмечено более медленное отрастание и развитие в течение вегетации, полное развитие достигается на третий год, долголетие - 5-8 лет;

- медленно распространяющиеся: Lathyrus sylvestris, Trifolium medium (опушечный экотип), Lathyrus pratensis (экотип залежи) и Vicia cracca. Они могут произрастать свыше 10 лет на одном месте. В естественных фитоценозах и создаваемых травосмесях наиболее долголетней является группа медленно распространяющихся растений.

Для анализа морфологических признаков сенокосного (R1) и пастбищного (R2 ) типа нами выделена одна достоверная корреляция ( P= 0,01) с линейными комбинациями:

R1= - 0,51HCAU + 0,17HBUT + 0,64HELO - 0,64RCAU - 1,06RBUT - 0,53RELO - 0,19VEG

R2= -0,27HCAU + 0,9HBUT +0,47CL - 0,89RCAU - 1,06RBUT - 0,08VEG

По результатам проведенного анализа установлено, что решающую роль в формировании вегетационного периода изучаемых видов играют периоды от весеннего отрастания до начала бутонизации, которые и определяют период до укосной спелости. Наиболее высокорослыми оказываются позднеспелые виды. Перспективными для хозяйственного использования в условиях Новгородской области являются среднеспелые виды, они интенсивно используют биоклиматический потенциал и формируют два укоса. Таким образом, выявлено, что высота и среднесуточный прирост генетически детерминированы и зависят от экотопа, видовой принадлежности и группы спелости.

Показатели фотосинтетической деятельности бобовых растений Растения отдельных экологических групп поглощают неодинаковое количество лучистой энергии, что связано с площадью листовой поверхности и ориентацией листьев по отношению к свету. Для получения высоких урожаев необходимо регулировать густоту стояния растений на площади, чтобы все растения находились в оптимальных условиях освещения.

Установлено, что чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) у дикорастущих видов бобовых растений значительно варьирует в течение вегетационного периода. В фазу бутонизации - начало цветения ЧПФ составила 3,2 - 4,4 г/ м2 сут. (лугово-мезофитного экотипа); 3,1 - 4,2 г/ м2сут. (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения); 2,8 - 5,4 г/ м2 сут. (залежи). Максимум ЧПФ у пойменного экотипа среднего уровня увлажнения приходится на фазу созревания семян, а у растений других экотопов на фазу бутонизации. Практически во всех одновидовых и смешанных посевах в фазу «бутонизация - начало цветения» ЧПФ вновь снижается, а урожайность растений продолжает увеличиваться за счет большой площади листьев. Наибольший прирост сухого вещества у растений наблюдается при большой площади листьев и высокой среднесуточной продуктивности фотосинтеза.

Растения Trifolium hybridum, T. repens, Medicago lupulina, Melilotus albus являются полиморфными видами по морфобиологическим признакам и обладают большим потенциалом и адаптационными возможностями, что создает благоприятные условия для формирования высокого урожая зеленой массы. Данные виды имеют высокую экологическую пластичность, произрастают на различных типах почвы, в условиях различного рельефа и характера увлажнения. Выявленные нами виды Astragalus glycyphyllus, A. danicus и Trifolium hybridum, Lotus corniculatus (пойменный экотип среднего уровня увлажнения), Medicago lupulina, T. repens (экотип залежи) являются высоко облиственными. Листья у них не осыпаются до конца вегетации, их можно использовать для создания сортов пастбищного типа.

Фенология цветения экотипов Средняя продолжительность периода отрастание - начало цветения одного растения в наших исследованиях увеличивалась от ранних к поздним формам и изменялась от 40 до 70 дней, средняя продолжительность периода отрастание - цветение была равна 56 ± 1,5 дня. Продолжительность цветения цветка 4-7 дней, соцветия -6-20 дней, растения - 30-45 дней, вида - 34-50 дней. В пасмурную дождливую погоду темп цветения цветка, соцветия и экотипа замедляется, а в сухую теплую ускоряется. Позднеспелые виды цветут более дружно, чем раннеспелые. У последних из-за появления подгона цветение очень растягивается, и вследствие этого неравномерно созревают семена. Результаты наших исследований показали, что продолжительность цветения связана также с типом соцветия, его величиной и разветвленностью. Размеры розетки также оказывают существенное влияние на цветение растения. Растянутым периодом цветения характеризуются экотипы, формирующие крупную прикорневую розетку, они медленно отрастают весной и после укоса. Раннеспелые виды с обильным и дружным цветением обычно имеют полулежачую и полупрямостоячую форму куста. Как правило, у таких растений цветущие побеги преобладают над не цветущими, т.е такие особи имеют ярово-озимый тип развития боковых побегов. К ним относятся раннеспелая группа растений в популяции Trifolium aureum,

T. arvense и Medicago lupulina (экотип залежи). У Trifolium hybridum (лугово-мезофитный экотип) с озимо-яровыми особями (нецветущие побеги в кусте преобладают над цветущими) в ходе перезимовки цветущие побеги отмирают, перезимовавшие растения весной выходят ослабленными, очень медленно отрастают и зацветают одновременно с растениями позднеспелой группы или выпадают из травостоя. Растения с озимым типом развития - Trifolium repens (экотип залежи), Lotus corniculatus (лугово-мезофитный экотип) и Trifolium fragiferum L. (экотип соляных отмелей) - имеют мощную прикорневую розетку и устойчивы к неблагоприятным условиям перезимовки.

Изучение динамики цветения бобовых растений, позволяет создать медоносный конвейер. В годы с ранней и дружной весной дикорастущие бобовые растения на открытых местах обитания зацветают в третьей декаде мая. Луговой медосбор неустойчив и резко колеблется по годам. Так, в 2007 г затяжная холодная весна значительно сдвинула начало цветения, а период цветения в летнее время затянулся. Продлить период цветения можно при комбинированном использовании травостоя. Зеленую массу Trifolium hybridum, T. repens, Astragalus cicer, Medicago falcata, M. sativa второго и последующих лет жизни можно скашивать на корм, после чего отрастают боковые побеги, они цветут до заморозков, являясь хорошим источником осеннего медосбора. Для получения позднего взятка меда можно использовать Trifolium hybridum, T. incarnatum и Melilotus. Высокая степень их обсеменения играет важную роль в медоносном конвейере. Детальное изучение дикорастущих бобовых растений позволило разделить экотипы суходольного и пойменного луга по продолжительности цветения. При изучении нектароносности растений выше перечисленных видов нами установлено, что чем интенсивнее происходит фотосинтез, тем сильнее выделяется нектар. Реакция нектарника на изменение внешних условий происходит очень быстро и выражается в изменении физиологической активности частей цветка, о чем можно судить по количеству выделяющегося нектара и по его сахаристости. Поэтому хороший медосбор обеспечивают бобовые растения с проективным покрытием свыше 65%. Продолжительность цветения пойменных экотипов на 10 дней длиннее суходольных. Дикорастущие бобовые виды, встречаемые на сенокосах и пастбищах, посещаются пчелами в 2,5 раза чаще по сравнению с залежными и пойменными экотипами.

Для создания травостоя сенокосного типа использования важное значение имеет пик цветения растений Trifolium hybridum, T. pratense, Medicago varia, M. falcata, M. lupulina, Lotus corniculatus, Melilotus albus, M. officinalis и Lathyrus pratensis в естественных условиях произрастания. Этот фактор необходимо учитывать при выборе сроков сенокошения. В травосмеси для более рационального использования сенокосной зрелости растений луга рекомендовано включать виды со сходными по времени сроками цветения.

Из полученных данных следует, что в естественных условиях произрастания большинство представленных в травостое видов растений являются летнецветущими, что способствует равномерному созреванию травостоя и позволяет многократно использовать его на корм, а также имеют высокую степень самовозобновления травостоя.

Влияние экологических условий произрастания на формирование генеративных побегов у дикорастущих видов бобовых Отдельные виды бобовых растений значительно отличаются между собой по величине соцветий в зависимости от мест произрастания. Исключение составили растения Lathyrus palustris, Lotus corniculatus, Medicago falcata, M. varia (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения), у которых период цветения продолжался до 40 дней и заканчивался во второй декаде июля. Растения данного экотипа формировали больше ветвей второго порядка, кусты были более ветвистыми по сравнению с суходольным лугом и залежью, вследствие чего число соцветий в среднем на побег было больше. Количество генеративных побегов на одно растение составляло от 2,4 шт. у Trifolium montanum (лугово-мезофитного экотипа) до 17,9 шт. у T. hybridum (лугово-мезофитного экотипа), что способствует формированию травостоя с хорошо развитыми генеративными побегами.

Изучаемые виды люцерны отличались по количеству побегов на одно растение и, соответственно, соцветий на побег. У Medicago falcata (лугово-мезофитного экотипа) отмечено максимальное количество генеративных побегов - 33,4 шт. В 2006 году в изучаемой популяции Medicago falcata на Шелонских лугах было найдено на одном растении 123 генеративных побега, что на 28 % больше, чем в 2003 и 2005 г., тогда как в 2001 году было найдено максимально 34 генеративных побега на растение. Необходимо отметить, что снижение числа побегов не связано со снижением численности растений в популяции. Число продуктивных стеблей в среднем за шесть лет колебалось от 47 до 55 стеблей на 1 м2, но с возрастом часть стеблей усыхает, густота несколько снижается. Недостаток света на ранних фазах развития отрицательно сказывается на развитии люцерны в дальнейшем и, в частности, на заложении репродуктивных органов. Кроме того, у репродуктивных органов отмечена меньшая площадь листовой поверхности, невысокая ветвистость, более тонкий стебель и т.д. Нами установлено, что формирование соцветий во многом зависит от густоты травостоя. Число цветков в соцветии различалось от 6,5 у Astragalus arenarius (экотипа сосняка лишайникового) до 93,5 у Anthyllis macrocephala (лугово-мезофитного экотипа). Выявлена зависимость: чем больше цветков в соцветии, тем меньше соцветий на побеге. Наиболее высокие показатели семенной продуктивности отмечены у Anthyllis macrocephala (этот экотип формирует большое число многоцветковых соцветий), а низкие показатели у Astragalus arenarius с большим числом генеративных побегов.