Реакции организма каспийских осетровых (Acipenseridae) на загрязнение среды обитания

Дальнейшее развитие реакций организма на загрязнение воды сопровождается ростом интенсивности ПОЛ при снижении АОА и перестройкой энергетического обмена с усилением анаэробного пути получения энергии, вследствие снижения активности ЦО. Считается (Кожевников, 1985; Балаболкин, 2000), что ингибиторами ЦО являются активные радикалы и в частности оксид азота (Xie et al., 1996; Balakirev et al., 1997), который способен конкурентно связываться с этим ферментом (Bates et al., 1996). Ингибирование цитохромоксидазы, отмечаемое у осетровых рыб, с увеличением интенсивности ПОЛ и снижении АОА, по всей видимости, имеет тот же механизм.

Такая динамика отношений параметров ПОЛ и активности ЦО предполагает фазность функционирования этого фермента: до нарушения баланса между образованием и инактивацией продуктов ПОЛ антиоксидантами

и после. Как только нарушается баланс между образованием и нейтрализацией продуктов ПОЛ антиоксидантами, стрессорная реакция переходит в новую фазу, где стратегия адаптации к сильному, либо длительно действующему или часто повторяющему фактору существенно изменяется (рис. 8). Она направлена на снижение образования свободных радикалов и подавления их активности, при понижении метаболизма до предельно низкого уровня. Реализуется за счёт получения энергии преимущественно бескислородным путём (снижение доступа кислорода к клеткам), а также восстановления антиоксидантной активности. Одним из основных путей возможной компенсации недостатка АТФ в условиях эндогенной гипоксии, вызванной окислительным стрессом, является эволюционно закрепленное у осетровых рыб получение энергии из мышечных белков во время нерестовой миграции (при переходе на эндогенное питание). В процессе анаэробного катаболизма белков (Шульман и др., 1993) освобождается достаточное количество энергии для ресинтеза АТФ, что позволяет осетровым выживать при гипометаболическом состоянии. В деградации миофибрилярных белков до аминокислот, наряду с кальпаинами участвуют и катепсины (Немова, 1992), при возможном участии и других протеолетических ферментов. Тем самым создаются условия для усиления антиокислительной защиты, за счет аминокислот и образования глутатиона, предотвращая дальнейшее развитие окислительного стресса под воздействием ксенобиотиков, что подтверждается экспериментами на теплокровных животных (Штаркман, 2008; Кулинский, Колесниченко, 1990).

Таким образом, можно говорить, что деструктивные изменения или иначе «расслоение» мышц у осетровых рыб обусловлены тканевой или точнее гепатотоксической гипоксией (Гераскин, 1989). Это подтверждается как прямыми опытами с токсикантами на молоди русского осетра и белуги (Алтуфьев и др., 1989; Алтуфьев, 1994), так и более поздними публикациями (Евгеньева, Семёнова, 2000; Ланге, Кловач, 2002; Зайцева, 2002; Алтуфьев, Гераскин, 2003). Одним из признаков токсического поражения печени является жировая инфильтрация переходящая в жировую дистрофию (Лейтес, Лаптева, 1967; Логинов, Аруин, 1985), что отмечалось у каспийских осетровых в 1987-1988 гг.

Реакция осетровых на загрязнение токсичными для рыб веществами, зависит от силы и длительности их действия и проявляется в последовательном вовлечении в адаптационный процесс необходимых для этого функциональных систем. В условиях естественной среды, развитие токсического процесса протекает одновременно с мобилизацией адаптивных реакций к действующему фактору, которые обладают более выраженным эффектом.

В основе функциональных преобразований, происходящих в организме рыб под действием загрязнений и реализации детоксикационной функции, лежат два базовых процесса - баланс прооксидантов и антиоксидантов и удовлетворение всеми возможными путями повышенных потребностей на данный момент в энергии. При низких и умеренных уровнях загрязнений среды и небольшой длительности их действия, антиоксидантная система способна гасить активность свободных радикалов, появляющихся при действии ксенобиотиков, а уровень отклика соответствует по классификации НАРО этапам спокойной и повышенной активации. На этих этапах отмечается нарастание активности метаболизма, направленного на получение быстрого и максимального количества энергии. Главную роль в обеспечении организма энергией в это время играет аэробное окисление, несмотря на увеличение анаэробного. Невысокий уровень загрязнения среды, но при большой длительности их действия, приводит к уменьшению АОА и постепенному снижению роли аэробного обмена и повышении анаэробного в получении АТФ. В условиях умеренной и высокой силы, роль печени в обеспечении энергией организма снижается, а мышц - повышается. При этом проявляются видовые особенности, связанные с различной реактивностью рыб. При значительном уровне или длительности воздействия на рыб токсикантов реакция организма осетровых развивается как стресс-реакция, со всеми свойственными для неё фазами, и заканчивается гипометаболическим состоянием. В этом случае отмечается истощение АОА и нарушение баланса прооксиданты: антиокисданты в пользу первых, уменьшение аэробной составляющей в получении энергии организмом, из-за снижения активности цитохромоксидазы, ингибируемой, по всей видимости, радикалами нитрооксида. Изменяется и стратегия адаптивных реакций, которая направлена на снижение образования свободных радикалов и подавления их активности, при понижении метаболической функции до предельно низкого уровня. Она реализуется за счёт получения энергии преимущественно бескислородным путём (снижение доступа кислорода к клеткам), при анаэробном окислении продуктов деградации мышечных белков, а также увеличения антиоксидантной активности, которой обладают некоторые аминокислоты и трипептид глутатион. Механизм повреждения клеток универсален и сводится при интенсификации ПОЛ к повреждениям липидного биослоя мембран органоидов и клеток, сопровождающихся нарушением митохондриального окисления и каскадом метаболических нарушений в форме тканевой гипоксии, ацидоза, увеличения Са²⁺, активизацией гидролитических ферментов, деградацией метаболизма и гибелью клетки. На макроскопическом уровне эти процессы проявляются некрозом ткани и развитием фиброза и заменой на жировую в печени и деструкцией волокон мышц.

В целом изменения, выявляемые в организме осетровых рыб, при загрязнении окружающей среды соответствуют признакам гепатотоксической гипоксии, одной из форм тканевой гипоксии, представляющей собой токсическое поражение печени, при снижении поступления в гепатоциты кислорода из-за ингибирования активности цитохромоксидазы. Одним из признаков токсического поражения печения является жировая инфильтрация, переходящая в жировую дистрофию, отмечаемая у осетровых рыб.

Не менее существенными являются последствия ухудшения физиологического состояния осетровых, выражающиеся в снижении темпа роста и воспроизводительного потенциала, связанного с удлинением времени вступления в репродукционную стадию и межнерестовых периодов, а также патологических изменений, сопровождающие гонадо- и гаметогенез осетровых, что подтверждается данными ихтиологических исследований (Журавлёва, 2005) констатирующих снижение темпа роста и индивидуальной плодовитости. Особую тревогу вызывает уменьшение плодовитости связанное с нарушениями в половых железах и, особенно, замена генеративной ткани на жировую или соединительнотканную. Такой же процесс выявлен и у самцов. Снижению воспроизводительного потенциала способствуют и другие формы патологий ооцитов. Они проявляются: не оплодотворением икры, гибели её в процессе эмбриогенеза, а также повышенной элиминации на ранних этапах развития и снижения резистентности молоди к экстремальным факторам внешней среды (Лагунова, 1997; Лепилина, Шевелева, 1997; Шагаева и др., 1989). На данном этапе последствия изменений в физиологическом состоянии осетровых рыб пока лишь ограничивают биопродуктивность этого семейства. Однако дальнейшее развитие этого процесса может привести к критическому состоянию, в понимании С.А. Шиловой и М.И. Шатуновского (2005), обитающих в Каспийском море популяций осетровых рыб при превышении порога устойчивости рыб к повреждающим факторам внешней среды.

Выводы

1. Начальные признаки реакции организма осетровых рыб на загрязнение водной среды в большей мере проявляются у самок в наиболее чувствительный для них преднерестовый период нарушением вителлогенеза, истощением плохо подготовленных к нересту рыб и морфофункциональными отклонениями в развитии ооцитов. В морской период жизни - на уровне более тонких функциональных изменений, связанных с работой энергетической системы. У молодых особей - задержкой в развитии и становлении отдельных функций.

2. Развитие реакции организма осетровых на нарастание антропогенного воздействия характеризуется углублением изменений в физиолого-биохимических показателях и гистоморфологических структурах внутренних органов как в периоды физиологически спокойного состояния (II СЗГ) разновозрастных особей нагуливающихся в море, так и репродуктивной активности (III-IV СЗГ) связанной с созреванием гонад. Оно выразилось существенными изменениями в энергетическом и водно-солевом обменах, обмене веществ, нарушениями в морфофункциональном состоянии печени, мышечной ткани и гонад и соответствовали в своей основе картине развития тканевой или точнее гепатотоксической гипоксии. Интегральным выражением этих изменений стал феномен «расслоения» мышечной ткани.

3. Развитие токсического процесса у осетровых в природных условиях сопровождается рядом неспецифических адаптивных реакций к загрязнению среды обитания при их высокой выраженности, вследствие чего действие загрязняющих веществ в различном сочетании вызывают однотипные реакции организма. Установлено прямое влияние (r=1) уровня общего загрязнения вод Северного Каспия, на интенсивность перекисного окисления липидов у осетровых рыб, описываемое уравнениями множественной регрессии.

4. Обнаруженные различия в реакциях исследованных физиологических систем, на воздействие токсических веществ в рассматриваемые годы, дают основание выделить четыре периода, имеющих свои особенности отклика на эти воздействия. Первому характерны признаки стойкой (повышенной) активации согласно общей теории адаптивных реакций. Второму - острого отравления и развития стресс-реакции во всех трёх её стадиях. Третий этап - переход к хронической фазе. Четвертому - характерен хронический токсикоз с переходом на иную, чем в третьем, стратегию адаптационно-компенцационных реакций.

5. Выявленные функциональные изменения у осетровых рыб представляют собой комплекс неспецифичных реакций адаптаций, степень вовлечённости в которые физиологических систем зависит от силы и длительности воздействия на рыб токсичных для них веществ и представлены по классификации НАРО от стадий спокойной (первичной) и стойкой (повышенной) активации до стресс-реакции, заканчивающейся чаще всего метаболической депрессией.

6. В основе изменений физиологического статуса осетровых рыб, под влиянием загрязняющих веществ и их детоксикации, лежат: гормональная перестройка, процессы срочного получения энергии всеми возможными путями в объемах удовлетворяющих потребности организма на данный момент и динамика баланса проокиданты: антиоксиданты.

7. Выявлена ингибирующая роль свободных радикалов в подавлении активности цитохромоксидазы и корреляционная зависимость её активности, описываемая уравнением оптимума, от интенсивности перекисных процессов. При их увеличении роль аэробного обмена в получении организмом энергии, связанного с эффективностью функционирования дыхательной цепи митохондрий, снижается, а анаэробного гликолиза повышается, с развитием тканевой гипоксии.

8. Рост активации свободнорадикального окисления вызывает повреждения мембран клеток и органелл, сопровождаемые каскадом метаболических изменений, приводящих к некрозу клеток печени, лизису мышечных волокон, деградации соединительной ткани и мышечных белков. Лизис мышечного волокна и прежде всего миофибрилл, представляет собой адаптационно-компенсационный процесс, в результате которого белки мышц распадаются до аминокислот, используемые организмом для получения энергии в анаэробных условиях, усиления антиокислительной защиты и предотвращения дальнейшего развития окислительного стресса, под воздействием ксенобиотиков. В конечном счёте, этот процесс позволяет организму выжить в создавшейся на данный момент экологической обстановке.

Список основных работ опубликованных по теме диссертации

1. Лукьяненко, В.И. Экологические особенности гемоглобинограмм трёх видов осетров / Лукьяненко В.И., Гераскин П.П., Баль Н.В. // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 1978. - Т. 14, № 4. - С. 347-350.

2. Шелухин, Г.К. Влияние температурно-солевого режима каспийской воды на молодь русского осетра (Acipenser guldenstadti) / Г.К. Шелухин, Г.Ф. Металлов, П.П. Гераскин // Вопр. ихт. - 1990. - Т.30, вып. 2. - С. 296-304.

3. Гераскин, П.П. Рыба и нефть Каспийского моря / П.П. Гераскин, Д.Н. Катунин // Рыб. хоз. - 1996. - № 4. - С. 46-47.

4. Гераскин, П.П. Физиолого-биохимические и морфофизиологические исследования осетровых / П.П. Гераскин, Ю.В. Алтуфьев, П.К. Шелухин, Г.Ф. Металлов, // Рыб. хоз. - 1997. №5 - С. 28-29.

5. Металлов, Г.Ф. Динамика активности ферментов аэробного и анаэробного окисления в тканях русского осетра (Acipenser guldenstadti Brand) в современных экологических условиях Волго-Каспия / Г.Ф. Металлов, В.П. Аксенов, В.П. Осипова, П.П. Гераскин // Ток. вес. - 1998. - № 6 - С. 24-28.

6. Metallow, G.F. Some aspects of sturgeon (Acipenseridae) hybrid physiology / G.F. Metallow, P.P. Geraskin, V.P. Aksenov // J. of Ap. Icht. - 1999. - Vol. 15 (4-5), 1-352. - Р. 292-293.

7. Geraskin, P.P. Specific functional features of sexual maturation and quality of sevruga (Acipenser stellatus P.) females / P.P. Geraskin, G.K. Shelukhin, G.F. Metallow, V.P. Aksenov // J. of App. Icht. - 1999. - Vol. 15 (4-5), 1-352. - Р. 339-340.

8. Металлов, Г.Ф., Лаврова Е.А., Аксенов В.П., Гераскин П.П. Физиологическая гетерогенность и ионный гомеостаз жидкостей внутренней среды севрюги / Г.Ф. Металлов, Е.А. Лаврова, В.П. Аксенов, П.П. Гераскин // Токс. вест. - 1999 - № 1. - С. 27-31.

9. Баранникова, И.А. Содержание половых стероидных гомонов в сыворотке крови осетровых (Acipenseridae) в морской период жизни при различном состоянии половых желёз / И.А. Баранникова, Л.В. Баюнова, П.П. Гераскин, Т.Б. Семенкова // Вопр. ихт. - 2000. - Т. 40, №2. - С. 269-274.

10. Алтуфьев, Ю.В. Мониторинг морфофункционального состояния мышечной ткани осетровых и костистых рыб Каспия / Ю.В. Алтуфьев, П.П. Гераскин // Пробл. регион. экологии. - 2003. - № 6. - С. 111-124.

11. Металлов, Г.Ф. Физиолого-биохимические показатели русского осетра при современном состоянии экосистемы Волго-Каспия / Г.Ф. Металлов, П.П. Гераскин, В.П. Аксёнов, А.В. Шигапова, Т.А. Синицина, Г.Ш. Искакова // Естественные науки - 2005. - №2 (11). - С. 48-52.

12. Гераскин, П.П. Влияние загрязнений Каспийского моря на физиологическое состояние осетровых рыб / П.П. Гераскин // Изв. Самар. науч. центра РАН - 2006. - Т.8, № 1 - С. 273-282.

13. Гераскин, П.П. Физиологические и популяционно-генетические исследования каспийских рыб / П.П. Гераскин, Г.Ф. Металлов, Ю.Н. Переварюха, В.П. Аксёнов, А.В. Дубовская // Рыб. хоз. - 2007. - № 3. - С. 66-68.

14. Гераскин, П.П. Использование биологических индикаторов для оценки загрязненности морской среды в районах расположения ликвидированных поисково-разведочных скважин / П.П. Гераскин, Г.Ф. Металлов, В.П. Аксенов, А.В. Дубовская, Д.Р. Файзулина, М.Л. Галактионова // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе - 2009. - № 9. - С. 55-59.

15. Гераскин П.П., Влияние загрязнения Северного Каспия на интенсивность перекисного окисления липидов и активность цитохромоксидазы печени и мышц осетровых рыб / П.П. Гераскин, Г.Ф. Металлов, В.П. Аксенов, М.Л. Галактионова // Вест. АГТУ. Рыбное хозяйство. - 2010. - № 2. - С. 88-98.

16. Гераскин, П.П. Нефтяное загрязнение Каспийского моря как один из факторов инициирования оксидативного стресса у осетровых рыб // П.П. Гераскин, Е.Н.Пономарёва, Г.Ф.Металлов, М.Л.Галактионова // Изв. Самар. науч. центра РАН - 2012 - Т.14, № 1 (10) - С. 2658-2665

17. Лукьяненко, В.И. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб: Динамика формирования фракционного состава гемоглобина в раннем онтогенезе / В.И. Лукьяненко, П.П. Гераскин, А.Б. Захаров. - С-Пб.: Наука, 1991. - С. 216-268.

18. Научные основы регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря: Основные критерии распределения промысловых объектов // Р.П. Ходоревская А.Д. Власенко, … П.П. Гераскин и др. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 1992. - С. 43-61, 98-107.

19. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря: Осетровые рыбы / А.Д. Власенко, …, П.П. Гераскин [под ред. В.Н. Беляевой, В.П. Иванова, В.К. Зиланова] - М.: Изд-во ВНИРО, 1998.- С. 62-83.

20. Экологические мониторинговые исследования на лицензионном участке «Северный» ООО «Лукойл-Нижневолжскнефть» (1997-2006 гг.): Экология, распределение и запасы рыб и нерыбных объектов, их качественное состояние и трофология (Физиологическое состояние осетровых рыб) / П.П. Гераскин, Г.Ф. Металлов, Ю.Н. Переварюха, В.П. Аксёнов, А.В. Дубовская, М.Л. Галактионова, Н.Н. Шевелёва [под ред. Г.А. Судакова, Д.Н. Катунина, Р.П. Ходоревской] - Астрахань: изд-во КаспНИРХ, 2007. - С. 147-152.

21. Металлов, Г.Ф. Физиолого-биохимические механизмы эколого-адаптационной пластичности осморегулирующей системы осетровых рыб / Г.Ф. Металлов, С.В. Пономарёв, П.П. Гераскин, В.П. Аксёнов - Астрахань. - Изд-во АГТУ. - 2010. - 192 с.

Публикации в других изданиях:

22. Гераскин, П.П. Физиолого-биохимическая характеристика самок севрюги, используемых для искусственного воспроизводства / П.П. Гераскин, Г.Ф. Металлов, В.П. Аксенов // Ос. хоз. вод. СССР. - Астрахань, 1984. - С.81-83.

23. Мишин Э.А., Гераскин П.П. Темпы формирования фракционного состава гемоглобина молоди белуги в современных экологических условиях // Форм. запас. в усл. компл. испол. вод. ресурсов.- Астрахань, 1986. - С. 221-222.

24. Гераскин, П.П. Нарушение обмена веществ у русского осетра в современных условиях Волго-Каспия / П.П. Гераскин // Ос. хоз. вод. СССР. - Астрахань, 1989. - С. 60-62.

25. Алтуфьев, Ю.В. Гистофизиологический и токсикологический аспекты проявления миопатии волго-каспийского осетра / Ю.В. Алтуфьев, П.П. Гераскин, В.А. Мумжу // Экол. физ. и биох. рыб. - Ярославль, 1989. - С 4-5.

26. Гераскин, П.П. Сравнительная характеристика фракционных составов белков сыворотки крови, мышц и ооцитов русского осетра в норме и при морфологических изменениях в мышцах и ооцитах / П.П. Гераскин, Н.В. Баль, Э.А. Мишин // Физ.-биох. статус волго-касп. осетр. в норме и при рассл. мыш. ткани. - Рыбинск: изд-во ИБВВ АН СССР - 1990. - С. 201-207.

27. Металлов, Г.Ф. Физиолого-биохимическая оценка состояния русского осетра в современных условиях Волго-Каспия / Г.Ф. Металлов, П.П. Гераскин, Г.К. Шелухин, В.П. Аксенов // Физ.-биох. статус волго-касп. осетр. в норме и при рассл. мыш. ткани. - Рыбинск: изд-во ИБВВ АН СССР - 1990. - С. 181-187.

28. Гераскин, П.П. Задачи и принципы мониторинга физиологического состояния каспийских осетровых в условиях антропогенного пресса / П.П. Гераскин // Экос. морей России в усл. антроп. пресса (включая промысел). - Астрахань, 1994. - С. 69-71.

29. Гераскин, П.П. Оценка физиологического состояния и репродуктивной системы осетровых в условиях загрязнения Каспийского моря и р. Волги / П.П. Гераскин, Ю.В. Алтуфьев, Г.Ф. Металлов, Г.К. Шелухин, А.А. Романов, Г.Ф. Кудрявцева, Н.Н. Шевелева, В.П. Аксенов, М.Л. Галактионова // Биол. ресурсы Касп. моря и пути рац. их испол. - Астрахань, 1994. - С. 10-16.

30. Гераскин, П.П. Процессы перекисного окисления липидов и антиоксидантная активность печени и мышц самок русского осетра в условиях загрязнения Северного Каспия / П.П. Гераскин, Мижуева М.В., Галактионова М.Л. // Экос. морей России в усл. антроп. пресса (включая промысел). - Астрахань, 1994. - С.71-73.

31. Geraskin P.P. Sturgeon (Acipenseridae) responses to new ecological conditions in the Caspian Sea / P.P. Geraskin // International symposium on stugerons. Proceedings. (Moscow-Kostroma, 6-11 September 1993,). - Moscow, Russia. M.: VNIRO Publishing, 1995. - Р. 173-177.

32. Гераскин, П.П. Методологические аспекты эколого-биохимических исследований осетровых в условиях нарастающего загрязнения Каспийского моря / П.П. Гераскин // Экол. физ. и биох. ос. рыб. - Ярославль, 1997. - С.23-24.

33. Металлов, Г.Ф. Физиолого-биохимические аспекты оценки рыбоводного «качества» самок севрюги Acipenser stellatus (Pall.) / Г.Ф. Металлов, П.П. Гераскин, В.П. Аксёнов // Рыб. хоз., серия Аквакультура - М.: изд-во ВНИЭРХ - 1997, Вып.7. - С.4-14.

34. Metallov, G.F. So me aspects of sturgeon (Acipenseridae) hybrid physiology / G.F. Metallov, P.P. Geraskin, V.P. Aksenov // 3 International symposium on sturgeon (Piacennza, Italy, Jyly. - 8-11, 1997).

35. Гераскин, П.П. Мониторинг физиологического состояния осетровых в условиях загрязнения Каспия и р. Волги / Гераскин П.П. и др. // Рыбохоз. исслед. на Каспии. - Астрахань, 1999. - С.173-188.

36. Катунин, Д.Н. Современное углеводородное загрязнение Каспийского моря и возможные последствия для экосистемы при широкомасштабном развертывании нефтедобычи на шельфе / Д.Н. Катунин, П.П. Гераскин, Т.Ф. Курочкина, Б.Л. Костров, В.В. Андреев // Вест. МАНЭБ. - С.-Пб. - 1999. - № 9 (21) - С. 33-39.

37. Гераскин, П.П. Современное физиологическое состояние каспийских осетровых / П.П. Гераскин, и др. // Рыбов. и рыболов. - 2001. - № 1. - С. 48-52. (на русском и английском).

38. Карпюк, М.И. Патоморфогенез нарушений в органах каспийских осетровых / М.И. Карпюк, Г.Ф. Журавлева, П.П. Гераскин // Усп. совр. естествознания. - 2005. - № 12 - С. 79-79.

39. Metallov, G.F. Physiological state of Caspian sturgeons Acipenseridae / Metallov G.F., Geraskin P.P., Aksenov V.P., Galaktionova M.l., Faizulina D.R // Bo Abstr. Oral Presentations 6^th Internat. Symposium on Sturgeon (Wuhan, Hubei province, China, October 25-31, 2009).

40. Geraskin, P.P. Sturgeon (Acipenseridae) responses to new ecological conditions in the Caspian Sea / P.P. Geraskin // Int. symp. on sturgeons: PROCEEDINGS. September 6-1, 1993. Moscow-Kostroma-Moscow. - Russia. - Moscow: VNIRO Publishing, 1995. - P. 173-177.

41. Khodorevskaya, R.P. A study on physiological and biochemical status of beluga sturgeon Huso huso (L.) and its feeding habits / R.P.Khodorevskaya, A.A. Polyaninova, A.A. Romanov, P.P. Geraskin // Int. symp. on sturgeons: PROCEEDINGS. September 6-1, 1993. Moscow-Kostroma-Moscow. - Russia. - Moscow: VNIRO Publishing, 1995. - P.164-172.

42. Гераскин П.П. Реакция организма осетровых рыб на ухудшение условий обитания в Каспийском море / П.П. Гераскин // Совр. пробл. водн. токсикологии - Борок. - 2005. - С.27-28.

Размещено на Allbest.ru