Рецентные спорово-пыльцевые спектры в различных растительных сообществах на юге Тюменской области

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

В настоящее время естественным представляется учение о существовании определенных растительных сообществ. Механизмы стабильности таких сообществ основаны на увеличении выживаемости каждого элемента системы во взаимодействии с другими. В таких системах таксономическое разнообразие детерминируют два разнонаправленных процесса: стремление к сохранению устойчивого положения и одновременная конкуренция. Между растительными сообществами существуют более или менее четкие границы, которые можно выделить на карте флоры определённого региона. Одна из задач современных исследователей, решаемых в связи с характеристикой сообществ растительных организмов, заключается в анализе спорово-пыльцевых спектров, выделяемых при отборе почв в различных сообществах, и соответствия этих спектров специфике изучаемого сообщества [1, 2].

Целью нашего исследования был анализ рецентных спорово-пыльцевых спектров, выявленных при изучении нескольких растительных сообществ на юге Тюменской области.

В нашем исследовании в рамках летних полевых сезонов июня-июля 2012-2014 гг. на территории юга Тюменской области с целью проведения палинологического анализа была отобрана 41 поверхностная почвенная проба размером 10Ч10 см с сопутствующей верхнему слою почвы органической компонентой согласно известной методике [2]. Пробы были отобраны на территориях растительных сообщества, выделенных на основе доминирующего типа растительного покрова: «залежи и пастбища» (старопахотные луга), «разнотравные луга», «смешанные леса» и «хвойные леса». Микроскопирование полученного материала проводили с использованием светового микроскопа марки OMAX при рабочем увеличении в 400 раз. Фиксацию методом фотозахвата исследуемых объектов осуществляли при помощи компьютерной программы OMAX ToupView. Для каждого образца просмотрено от 1 до 5 предметных стёкол материала, подсчитано от 300 до 1000 пыльцевых зерен и спор в зависимости от пробы, всего учтено 21810 микрофоссилий (табл. 1). Для таксономической идентификации найденных пыльцевых зерен и спор использовали атласы-определители [3-5].

Таблица 1. Характеристика объема выборки

Полученные палиноспектры (определенный состав пыльцевых зерен и спор), которые на территории юга Тюменской области представлены, в подавляющем большинстве случаев, пыльцой и спорами растений-анемофилов, были разделены на три группы: 1) пыльца деревьев и кустарников, 2) пыльца трав, 3) споры. Пыльца древесных растений определена до рода и вида, пыльца трав - до семейства, в некоторых случаях до подсемейства, рода и вида, споры споровых растений определены до семейства и рода. За небольшим исключением, идентификация пыльцы трав до вида обычно весьма затруднена под световым микроскопом, поскольку характерные отличия в строении пыльцы, как правило, менее наглядны, чем морфологические признаки пыльцевых зерен этих видов внутри рода.

Статистическая обработка была проведена по стандартным методикам [6, 7] с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel 2010. Единичные пыльцевые зерна, определённые до вида, были объединены в более крупные таксономические единицы: роды и семейства. Также таксоны, которые были встречены в единичных количествах, были объединены в следующие условные категории: «прочие древесные», «прочие травы», «прочие споровые». Таким образом, найденные пыльцевые зерна и споры были разделены на 22 категории.

Обработка и последующий анализ выявленных спорово-пыльцевых спектров поверхностных почвенных проб с территорий четырех разных экологических растительных сообществ позволили установить, что доля пыльцы древесных растений в группах лугов (77,18±0,58% в залежах и пастбищах, 85,06±0,45% в разнотравных) меньше, чем в «смешанных лесах» (96,81±0,31%) и в «хвойных лесах» (92,64±0,31%) (рис. 1).

Доля пыльцы травянистых растений в луговых сообществах выше, чем в группе «смешанные леса» и «хвойные леса». Этот показатель равен 1,64±0,23% в сообществе смешанных лесов и 0,72±0,10% в хвойных лесах, в то время как в группе «залежи и пастбища» он равен 19,72±0,55%, в группе разнотравных лугов - 11,25±0,40%. Различия между двумя последними значениями статистически достоверны. Самое высокое значение показателя доли спор споровых растений наблюдается в группе «хвойные леса» - 6,60±0,29%, далее по степени убывания следуют группы «разнотравные луга» (2,79±0,21%) и «залежи и пастбища» с показателем, равным 2,11±0,20%. Наконец, в смешанных лесах данный показатель частоты спор споровых растений равен 0,76±0,16% (рис. 1).

Рис. 1. Доля (%) пыльцы и спор в почвенных пробах из разных растительных сообществ

Распределение частот пыльцы древесных растений по сообществам представлено на рис. 2.

Рис. 2. Относительная доля пыльцы (%) древесных растений в почвенных пробах из разных растительных сообществ

Примечание: прочие древесные - Tilia sp., Salix sp.

Относительная доля пыльцы семейства Betulaceae выше всего в смешанных лесах и равна 48,01±0,92%. В смешанных лесах доля пыльцы березовых выше, чем в других сообществах, что связано, по-видимому, с небольшим расстоянием, которое нужно преодолеть пыльце, чтобы осесть на территории смешанных лесов, а также с продуктивностью березовых. Но показатель продуктивности пыльцы березовых проигрывает по этому параметру сосновым. Поэтому даже в смешанных лесах доля пыльцы Betulaceae и Pinaceae примерно одинакова. Далее, по степени уменьшения этого значения следует группа «залежи и пастбища»: 40,24±0,77%. В сообществе разнотравных лугов частота пыльцы семейства Betulaceae в относительном спектре древесных растений равна 38,72±0,61%. Наименьшим значением частоты пыльцы Betulaceae отличается сообщество хвойных лесов: 17,09±0,46% (рис. 2).

Обратная зависимость характерна для частоты пыльцы семейства Pinaceae. Наиболее высокий показатель выявлен в группе разнотравных лугов. Он равен 61,19±0,67%. В группе «залежи и пастбища» показатель частоты пыльцы сосновых ниже - 59,27±0,77%. Наконец, в смешанных лесах зафиксирована наименьшая частота пыльцы этой группы древесных растений: 51,85±0,92%, в то время как в группе хвойных лесов - наивысшая: 82,88±0,46% (рис. 2).

Подобное распределение (рис. 2) связано, по-видимому, со способностью лесных сообществ создавать закрытую систему циркуляции пыльцы внутри себя, не позволяющую проникать внутрь неё пыльце других растений [8]. Территории, занимаемые луговыми сообществами, такой особенностью не отличаются, ввиду отсутствия заграждения из высокоярусных древесных растений, создающих останавливающий распространение пыльцы барьер, в частности, для пыльцы семейства Pinaceae, которая может распространяться на расстояния до 500-700 км благодаря аэродинамическим свойствам пыльцевых зерен этого вида [9]. Обладая гигантской продуктивностью - до 20 кг с 1 га [10] и даже до 30-40 кг с 1 га [11], не встречая преград, пыльца Pinaceae в большом количестве распространяется, в том числе и на территориях, занятых луговыми сообществами и в значительной степени представлена в спорово-пыльцевых спектрах этого типа растительных сообществ.

В группе «разнотравные луга» (рис. 3) доминирует по частоте встречаемости пыльца семейства Chenopodiaceae, равная 25,92±1,65%. В группе «залежи и пастбища» пыльца семейства Chenopodiaceae встречается не так часто (18,67±1,21%). В этой группе по величине встречаемости пыльцы выделяются другие таксноны: подсемейство Cichorioideae (30,80±1,43%), подсемейство Asteroideae (без учёта доли пыльцы из рода Artemisia) (11,74±0,99%), род Artemisia (9,72±0,92%). В то же время показатели пыльцы аналогичных таксонов в группе «разнотравные луга» демонстрируют совершенно другие значения: Cichorioideae - 7,79±1,01%, Asteroideae - 4,82±0,81%, Artemisia sp. - 5,95±0,89% (рис. 3.).

Рис. 3. Относительная доля пыльцы (%) травянистых растений в почвенных пробах из сообществ лугов

травянистый таксономический растительный пыльца

Примечание: прочие травянистые - Apiaceae, Campanulaceae, Convolvulaceae, Geraniaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Nymphaeaceae, Polygonaceae, Potamogetonaceae, Scrophulariaceae, Urticaceae.

Подобное различие, связанное с высокой частотой пыльцы Cichorioideae, указывает на то, что экологическая группа растительного сообщества «залежи и пастбища» является не естественной, а квазиприродной экосистемой, так как, в частности, многие представители Cichorioideae, в основном, являются сорняками (например, Taraxacum officinale, Cirsium setosum). Квазиприродные экосистемы часто достигают уровня естественных и значительно превосходят обедненные в этом плане агроценозы, а по некоторым показателям - также аналогичные по масштабу и структуре естественные биоценозы [12].

В группе «разнотравные луга» высокие значения частоты встречаемости пыльцы установлены в категории 3-хбороздных (12,46±1,24%) и 3-хбороздных-3-хпоровых (8,92±1,07%). В эти группы включена очень плохо идентифицируемая пыльца таких семейств травянистых растений, как Ranunculaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae и Primulaceae. Также высок показатель частоты встречаемости пыльцы таких семейств травянистых, как Poaceae (11,33±1,19%) и Fabaceae (5,81±0,88%). Подобное распределение частот пыльцы травянистых растений в группе растительных сообществ «разнотравные луга» позволяет сделать вывод, что это сообщество является не нарушенной, а естественной экосистемой. В группе «залежи и пастбища» доля пыльцы семейства Fabaceae - 2,89±0,52%, Poaceae - 2,02±0,44% (рис. 4).

Рис. 4. Распределение долей пыльцы трав (%) в пыльцевых спектрах групп «заброшенные луга» и «разнотравные луга»

Примечание: распределения частот пыльцы в двух растительных сообществах статистически различаются.

Группа «смешанные леса» резко отличается от групп лугов, в первую очередь, обедненным спектральным составом травянистой растительности. В ней, в противовес группе «залежи и пастбища», где детерминированы по свойствам морфологии пыльцевых зерен 14 категорий пыльцы различных травянистых растений, и сообществу разнотравных лугов, где показано наличие 13 категорий, выделено только 6: Artemisia sp. (26±6,27%), Chenopodiaceae (26±6,27%), Cichorioideae (18±5,49%), Asteroideae (8±1,88%), 3-хбороздные 3-хпоровые (18±5,49%) (рис. 5).

Рис. 5. Относительная доля пыльцы трав (%) в почвенных пробах из сообществ лесов

Примечание: прочие травянистые - Alliaceae, Cyperaceae, Plantaginaceae, Potamogetonaceae, Rhamanceae, Scrophulariaceae.

В группе «хвойные леса» присутствуют 11 категорий пыльцы травянистых растений. Наиболее часто встречающиеся из них следующие: Artemisia sp. - 23,08±5,90%, Poaceae - 19,23±5,52%, Chenopodiaceae - 11,54±4,47%, Ericaceae - 9,62±4,13% (рис. 5). Частота пыльцы семейства Ericaceae в этой растительной группе выше, чем в других группах: «залежи и пастбища» - 0,10±0,10%, «смешанные леса» - 4±2,78%. В хвойных лесах произрастают такие виды вересковых, как багульник, клюква и брусника, а также черника.

Характеризуя спектр спор представителей споровых растений, можно отметить, что наиболее высокий показатель во всех четырех сообществах выявлен для пыльцы семейства Sphagnaceae: «залежи и пастбища» - 54,95±4,74%, «разнотравные луга» - 60±3,71%, «смешанные леса» - 91,30±6,01%, «хвойные леса» - 96,44±0,85% (рис. 6). Также во всех четырех группах встречается пыльца семейства Polypodiaceae - 24,32±4,10% в спорово-пыльцевом спектре «залежей и пастбищ», 12±2,46% в спектрах «разнотравных лугов», 8,7±6,01% в сообществе смешанных лесов и 3,56±0,85% в хвойных лесах. Помимо этого, в луговых сообществах отмечено наличие долей спор семейств Bryaceae (8,11±2,6% в группе «залежи и пастбища», 3,43±1,40% в группе «разнотравные луга») и Lycopodiaceae (9,91±2,85% и 13,71±2,61%, соответственно) (рис. 6).

Рис. 6. Относительная частота спор (%) в поверхностных почвенных пробах из разных растительных сообществ

Примечание: другие споровые - Equisetaceae, Ophioglossaceae, Osmundaceae, Polytrichaceae.

Анализ спорово-пыльцевых спектров различных экологических групп растительных сообществ позволил выявить следующие различия. В обеих группах лугов соотношение долей пыльцы семейств Betulaceae и Pinaceae примерно одинаково: 38,72%-40,24% - доля пыльцы березовых и 59,27%-61,19% - доля пыльцы сосновых. В группах лесов показатель соотношения этих долей пыльцы различен для смешанного и хвойного леса. В группе смешанных лесов это соотношение примерно равняется 1:1, в то время как в группе хвойных составляет 1:5. В группах лесов доля пыльцы древесных растений в 1,2 выше, чем в группах луговых сообществ. И, напротив, в группах лугов, в среднем, показатель доли пыльцы трав в 13 выше, чем в группе лесов. Выявлены чёткие различия в спектрах пыльцы травянистых растений нарушенных сельскохозяйственной деятельностью природных комплексов: залежей и пастбищ и естественно-природных сообществ разнотравных лугов. Маркером антропогенной нагрузки в группе «залежи и пастбища» является пыльца цикориевых (30,89%), капустных (3,75%), а также пыльца полыни (9,72%). Высокий показатель доли пыльцы маревых (18,67%) в данном конкретном случае связан с тем, что часть проб, включенных в группу «залежи и луга», взята с территории южной лесостепи, вплотную прилегающей к зоне степи, и выступает фоновой составляющей пыльцевых спектров степей. Наличие пыльцы этого таксона в спектрах связано с антропогенной деятельностью (к примеру, Chenopodium album - типичный рудеральный сорняк). Высокий показатель доли пыльцы Artemisia sp. также обусловлен тем, что это анемофильная группа растений и жизненные формы этих растений обладают высокой пыльцевой продуктивностью.

Таким образом, были выявлены основные характерные черты спорово-пыльцевых спектров отдельных растительных сообществ на юге Тюменской области. Установлено, что спорово-пыльцевой анализ может быть применим в качестве метода индикации последствий деятельности человека на растительные сообщества в исследуемом регионе.

Литература

1. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1926. Vol. 53, N 1. P. 7-26. (reprinted: from E.J. Kormondy, Readings in Ecology. Prentice - Hall, Inc. 1965. P. 153-156).

2. Чернова Г.М. Спорово-пыльцевой анализ отложений плейстоцена-голоцена / Учеб. Пособие. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. - 2004. - 128 с.

3. Куприянова Л.А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР, том 1. - Л.: Наука. - 1972. - 170 с.

4. Куприянова Л.А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. - Л.: Наука. - 1978. - 183 с.

5. Бобров Е.А., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. - Л.: Наука. - 1983. - 208 с.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд. перераб. и доп. - М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.

7. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учеб. пособие / Под ред. М.М.Тихомировой. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. - 1982. - 264 с.

8. Новенко Е. Ю., Носова М.Б., Красноруцкая К.В. Особенности поверхностных спорово-пыльцевых спектров южной тайги восточно-европейской равнины // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2011, вып. 2. С. - 345-354.

9. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука. - 1967. - 270 с.

10. Арефьев Ю.Ф., Титов Е.В., Беспаленко О.Н., Дорофеева В.Д., Кругляк В.В., Пятых А.М., Чернышов М.П. Хвойные породы в озеленении Центральной России / Под общей редакцией профессора М.П.Чернышова. - М.: Колос. - 2007. - 328 с.

11. Тараканов В.В. Пыльцевая продуктивность лесо-семенных плантаций сосны // Лесное хозяйство. - 1999, №2. - С. 39-40.

12. Дубровский Ю.В. Квазиприродные экосистемы и их природоохранное значение // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Материалы X Международной научно-практической экологической конференции, г. Белгород, 15-18 сентября 2008 г. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРА». - 2008. - С. 65.

Размещено на Allbest.ru