Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании

Специальность 06.01.05 - «Селекция и семеноводство»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Хорошилов Сергей Анатольевич

Рамонь 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» на базе Государственного научного учреждения «Белгородский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхоз-академии в 2001 - 2004 гг.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Нецветаев Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, Орлянский Николай Алексеевич

доктор биологических наук, Федулова Татьяна Петровна

Ведущее учреждение: Федеральное государственное научное учреждение высшего профессионального образования «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «_______»_____________2006 г. в ______ час. на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская обл., Рамонский р-он, п. Рамонь, тел.: (47340) 2-18-03, факс: (47340) 2-19-93.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара.

Автореферат разослан «______» ______________ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук Путилина Л.Н.

кукуруза влажность зерно селекция

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Кукуруза - одна из важнейших культур, составляющих зерновой баланс России. Её зерно является основным компонентом комбикормов для птицеводства и свиноводства, как наиболее динамично развивающихся животноводческих отраслей сельского хозяйства в последние годы. В мировом масштабе сырье из кукурузы широко используется также в перерабатывающей и пищевой промышленности, что говорит о повышении спроса на эту культуру (Сотченко, Мусорина, 2000).

В условиях рыночной экономики актуальны вопросы снижения затрат при производстве сельхозпродукции. Одним из таких приемов, применительно к кукурузе, является создание гибридов с пониженной уборочной влажностью зерна (Георгиев, 1980; Асыка, 1985). Для успешного решения данной проблемы необходимо иметь исходный материал, позволяющий при гибридизации получать зерно с пониженной влажностью, что невозможно без знания механизмов наследования данного признака. Такие гибриды кукурузы способны обладать рядом технологических преимуществ: более ранняя уборка, качественная очистка початков от листовых оберток, лучший обмолот початков при прямом комбайнировании, экономичность на досушке зерна (около 30 - 40 %) и др.

Диссертационная работа выполнена в рамках программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК РФ на 2001-2005 гг. «Создание родительских форм новых гибридов кукурузы зернового использования с высокой влагоотдачей при созревании» (тема 08.04.02.)

Цели и задачи исследований. Целью работы являлось выявление механизмов быстрой потери влаги зерном кукурузы при созревании и выделение генотипов, обладающих данным свойством, для использования в селекционной работе. Для достижения поставленной цели в задачу исследований входило:

- изучить динамику влагоотдачи при созревании зерна у набора экспериментальных самоопыленных линий и гибридов, созданных с их участием;

- выделить контрастные самоопыленные линии по интенсивности влагоотдачи зерном кукурузы с ранговой их классификацией;

- оценить на основании комбинационной способности исследуемые самоопыленные линии по уборочной влажности и урожайности зерна;

- изучить экспериментальный набор генотипов по стабильности проявления низкой уборочной влажности зерна на основании адаптационной способности, экологической пластичности и стабильности;

- определить сопряженность влажности зерна при созревании с анатомо-морфологическими признаками растения и початка кукурузы для выделения маркерных признаков;

- установить наследуемость признака «низкая влажность зерна».

Научная новизна. Впервые выделены самоопыленные линии с низким содержанием влаги в зерне к уборке (ИК 182-2, ИК 152-5, ИК 178-6, ИК 339-4), определяющие низкую уборочную влажность зерна у гибридов кукурузы. Определена доля участия массы 1 тыс. зерен (39,96 %), имеющая наибольшую значимость в формировании низкой влажности зерна кукурузы. Установлено, что тип наследования признака «влажность зерна» зависит от специфичности комбинации. Впервые выявлен локус, обозначенный rep 1 (red pericarp 1), определяющий красную окраску перикарпия зерновки, расположенный в 1-ой хромосоме на расстоянии около 6 % рекомбинации от гена р, отвечающего за окраску стержня початка.

Практическая значимость. Созданные новые перспективные комбинации (РП 10-11-24 Ч ИК 182-2, ИК 152-5 Ч РП 10-11-5) с оптимальным сочетанием исследуемого признака и зерновой продуктивности, стабильно проявляющие низкую влажность зерна при уборке в варьирующих условиях среды имеют производственную ценность. Выделена оригинальная линия-донор ИКФ 5-11-1 с наличием маркерного признака (красный стержень початка), позволяющим вести отбор на низкую влажность зерна.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Генотипы самоопыленных линий в условиях Центрально-Черноземной Зоны различаются по темпам испарения влаги и уборочной (конечной) влажности зерна кукурузы.

2. Линии, как компоненты гибридов, обладают различной способностью оказывать влияние на влажность зерна при уборке.

3. На проявление низкой влажности зерна значительное влияние оказывает средовая компонента и норма реакции генотипа.

4. Из морфологических количественных признаков основной вклад в формирование низкой влажности зерна вносит масса 1 тыс. зерен.

5. Характер наследования исследуемого признака является сложным и зависит от особенностей генотипа линий и конкретной комбинации скрещивания.

Личный вклад соискателя. Основные этапы работ по теме диссертации выполнены автором самостоятельно при непосредственной помощи сотрудников отдела селекции и семеноводства Белгородского НИИСХ.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI и VII Международных научно-производственных конференциях «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2002; 2003); Всероссийской школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар, 2005); Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2003 - 2005).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 печатных работ. Получено авторское свидетельство на гибрид кукурузы Евро 301 МВ (а. с. № 39338, 2005).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 131 странице компьютерного текста. Состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, предложений для практического использования результатов исследований, списка литературы (195 наименований, в том числе 83 иностранных авторов) и приложений, содержит 21 таблицу и 20 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы диссертации, цель и задачи исследований, показана научная новизна и практическая значимость.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обобщены данные литературных источников отечественных и зарубежных авторов по продолжительности периода эффективного налива и скорости накопления сухого вещества, а также приведены результаты исследований о влиянии на высыхание зерна генотипической, морфологической и средовой компонент.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования по теме диссертационной работы проводились с 2001 по 2004 гг. на опытных полях Белгородского НИИСХ (отделение № 2, х. Гонки) Белгородского района, Белгородской области.

Почва опытного участка - чернозем типичный, среднемощный, малогумусный, тяжелосуглинистый на лессовидном суглинке с содержанием гумуса (по Тюрину) 4,7 - 5,6 %, рН солевой вытяжки 5,8 - 6,3, содержание подвижного фосфора и обменного калия (по Чирикову), соответственно, 67 - 78 и 88 - 112 мг/кг почвы, степень насыщенности основаниями около 90 %.

Погодные условия за время исследований были различны (табл. 1).

Таблица 1 - Погодные условия за период вегетации кукурузы (метеопост БелНИИСХ)

Годы	Сумма эффективных температур,0С (май-октябрь)	Осадки, мм (май-октябрь)
2001	1343,6	218,4
2002	1303,0	379,7
2003	1209,1	302,5
Среднее многолетнее	1242,6	329,5

Для изучения привлекались 18 самоопыленных линий кукурузы различного происхождения, скрещенных в системе топкросса (8 тестеров и 10 тестируемых линий), а также 80 гибридов на их основе. Исследуемые линии, относящиеся к различным гетерозисным группам, имели высокие эффекты общей комбинационной способности (ОКС) по урожаю зерна.

Агротехника в опытах была общепринятой (Доспехов, 1973). Под предпосевную культивацию вносили аммиачную селитру в дозе N₆₀. Площадь учетных делянок составляла 9,8 м² при 4-х кратной повторности. После посева применяли почвенный гербицид Харнес в дозе 3,0 л/га без заделки. Во время вегетации в фазе 5 - 6 настоящих листьев использовали баковую смесь гербицидов Милагро 40 к. с. в дозе 0,6 л/га и Банвел ВР - 0,4 л/га. С целью профилактики борьбы с Европейским кукурузным мотыльком (Ostrinia nubilaris), проводили двукратный выпуск естественного энтомофага из рода трихограмм (T. euproctidis).

Динамику влагоотдачи определяли на основе темпорального отбора 3-х проб с каждой делянки на 40, 50, 60 и 70-й день после наступления фазы цветения початка. Пробы зерен отбирали с 2-х смежных рядов початка от верхушки до основания и высушивали в бюксах в сушильном шкафу при температуре 105⁰ С до абсолютно сухого веса. Пересчет урожая вели на 14 % влажность.

Статистическую обработку данных проводили с помощью дисперсионного, корреляционного, вариационного, путевого методов анализа и критерия соответствия - ч² (Доспехов, 1973; Рокицкий, 1973; 1974).

Анализ по адаптивной способности и стабильности проводили по методике А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой (1985), а экологической пластичности и стабильности - S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966).

Для гибридологического анализа родительских форм и второго гибридного поколения, подобранных в рамках исследуемого блока скрещивания использовали компьютерную программу-приложение «Генэкспресс» (Мережко, 2005).

Для более объективной оценки сцепления между генами, применяли величину - ч²_L (Persson, 1969).

Величину рекомбинации определяли методом максимального правдоподобия по формулам, приведенным R.W. Allard (1956).

ОСОБЕННОСТИ ВЛАГООТДАЧИ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ПРИ СОЗРЕВАНИИ

Интенсивность влагоотдачи самоопыленных линий при созревании

Для создания гибридов с оптимальным сочетанием низкой влажности и урожайности зерна кукурузы необходимо располагать генетически разнообразным исходным материалом, различающимся в первую очередь по интенсивности влагоотдачи зерном при созревании (Мустяца, 1994).

Исследованные нами 18 самоопыленных линий разделены на группы по темпам отдачи влаги зерном на фиксируемых этапах созревания. Группировка включала 5 классов в зависимости от темпов влагоотдачи за 10-тидневный период: I - очень слабый < 5, II - слабый 5 - 10, III - средний 10 - 15, IV - сильный 15 - 20 и V - очень сильный > 20 %. В результате получено 6 групп, различающихся по характеру влагоотдачи за определенный период (табл. 2).

Испарение влаги зерном у самоопыленных линий в различные фазы созревания происходило с разной скоростью. Темпы отдачи влаги изменялись в зависимости от года исследования, что является нормой реакции на условия среды. Наиболее стабильными по этому показателю оказались линии ИК 152-5 и ИК 291-1. Существенные различия по влажности зерна наблюдались в 1, 2 и 3-й группах.

Сравнение начальной влажности (40-й день) с конечной (70-й день) позволило нам выявить тенденцию: чем меньше влажность зерна в начальный период, тем она меньше в конечном (r = 0,83). Однако в 3-й группе линия РП 27-26-15 отличалась более низкой начальной влажностью зерна (44,9 %) по отношению к РВП 11-1 с 46,0 %, но её влажность оказалась выше на 1,4 % по сравнению с конечной влажностью последней. В 4-ой группе линии РП 6-17-9 и ИКФ 5-11-1, имевшие влажность зерна в начальный период 41,1 и 40,9 % к конечному периоду содержали 21,2 и 25,7 % соответственно. Это свидетельствует о возможности ведения отбора форм с низкой конечной влажностью зерна независимо от начальной её величины.

Как показали проведенные нами исследования, сопряженность влажности зерна на 50 и 60-е сутки тесно связана с конечной влажностью (r = 0,81 и 0,88, соответственно), что подтверждает генетическую обусловленность потери влаги.

Таблица 2 - Группировка самоопыленных линий по характеру влагоотдачи в динамике, 2001-2003 гг.

Группа,(код)	Линия	Содержание влаги в зерне на учетную дату, дн.	Коэффициент вариации (V), %
		40	50	60	70
1 (III II I)	ИК 309-1	46,6	36,7	31,0	28,6	22,4
	ИК 339-4	39,5	28,8	20,5	17,4	37,2
	ИК 152-5	37,0	24,8	16,2	15,4	43,0
	ИК 291-1	41,2	26,6	19,1	18,9	39,6
	ИК 175-4	46,6	34,8	28,7	27,2	25,7
2 (III I II)	БГ 1081	45,0	32,4	29,5	24,3	26,8
	ИК 183-1	48,9	37,2	33,4	27,0	25,1
	ИК 178-6	40,0	24,3	22,8	16,4	38,7
3 (II II I)	ИК 172-2	49,8	42,4	36,4	32,1	19,1
	РП 27-26-15	44,9	37,1	31,9	28,5	20,1
	РВП 11-1	46,0	37,9	30,0	27,1	24,1
	ИК 259-4	39,4	30,4	22,9	20,0	30,8
4 (I III I)	ИК 182-2	35,5	31,6	20,8	19,9	28,9
	ИКФ 5-11-1	40,9	38,0	26,4	25,7	23,9
	РП 6-17-9	41,1	38,5	25,5	21,2	30,8
5 (I II II)	РП 10-11-5	42,0	38,2	31,0	25,0	33,2
	РП 10-11-24	38,0	35,6	28,7	22,1	23,1
6 (I II III)	ИК 30-2	42,5	37,4	28,9	19,2	31,9
НСР0,05	8,06	7,86	7,04	5,91

В результате исследований выявлены генотипы с различной изменчивостью по влажности зерна (V). Максимальным снижением влажности отличались линии: ИК 152-5 - 43,0; ИК 178-6 - 38,7; ИК 259-4 - 30,8; РП 6-17-9 - 30,8 и РП 10-11-5 - 33,2 %, а минимальным: ИК 309-1 - 22,4; ИК 183-1 - 25,1; ИК 172-2 - 19,1; ИКФ 5-11-1 - 23,9 и РП 10-11-24 - 23,1 %. В целом, на наш взгляд, это свидетельствует о различной скорости накопления сухого вещества и определяется генотипом.

Зависимость влажности зерна от продолжительности вегетационного периода

Для определения наступления физиологической спелости зерна кукурузы используется такой признак, как образование «черного слоя» у основания зерновки (Гурьев и др., 1976; Daynard, Duncan, 1969). В результате проведенных экспериментов самоопыленные линии были разделены нами на 6 групп (табл. 3) по длине вегетационного периода (всходы - физиологическая спелость): I группа - 100-105; II - 111-115; III - 116-120; IV - 121-125; V - 126-130; VI группа - 131-135 дней. Под 1-м межфазным периодом принимаем период «всходы - цветение початков», а под 2-м - «цветение - физиологическая спелость».

Таблица 3 - Группировка самоопыленных линий по длине вегетационного периода, 2001-2003 гг.

Группа	Линия	1-й межфаз-ный период, дн.	2-й межфаз-ный период, дн.	Разница 1 и 2-го межфазных периодов, дн.	Вегетационный период, дн.	Конечная влажность, %
I	ИК 291-1	57,3	43,3	14,0	100,6	18,9
	ИК 178-6	60,7	43,3	17,4	104,0	16,4
	ИК 152-5	60,7	43,3	17,4	104,0	15,4
	ИК 339-4	58,8	45,0	13,7	103,7	17,4
II	ИК 259-4	63,3	48,3	15,0	111,6	20,0
	ИК 30-2	58,3	56,7	1,6	115,0	19,2
	РП 6-17-9	62,7	48,3	14,4	111,0	21,2
	ИК 182-2	62,7	48,3	14,4	111,0	19,9
	БГ 1081	62,7	52,5	20,2	115,2	24,3
III	ИК 175-4	62,7	57,5	5,2	120,2	27,2
	РП 10-11-24	61,3	55,0	6,3	116,3	22,1
	ИКФ 5-11-1	63,3	53,3	10,0	116,6	25,7
	РП 10-11-5	61,3	56,7	4,6	118,0	25,0
IV	РВП 11-1	65,3	60,0	5,3	125,3	27,1
	ИК 309-1	64,7	58,3	6,4	123,0	28,6
V	РП 27-26-15	67,3	61,7	5,6	129,0	28,5
	ИК 183-1	69,3	60,0	9,3	129,3	27,0
VI	ИК 172-2	65,3	66,7	- 1,4	132,0	32,1
НСР0,05	3,81	7,33	--	8,94	5,91
Lim	57,3-69,3	43,3-66,7	1,6-17,4	100,6-132,0

Проведенный нами дисперсионный анализ выявил значимые различия по длине 1-го и 2-го межфазного периода, вегетационного периода и конечной влажности зерна кукурузы между исследуемыми генотипами. В выделенных группах линии существенно не различались. Исключением являлась линия ИК 30-2, относящаяся ко II группе и существенно выделяющаяся из аналогичных линий по длине 1 и 2-го межфазных периодов. Её особенность в минимальной разнице (1,6 дн.) между 1 и 2-м межфазными периодами, а так же наименьшей влажности зерна в своей группе - 19,2 % при продолжительном вегетационном периоде (115 дн.).

В условиях проведения эксперимента у всех генотипов 1-й межфазный период длиннее 2-го, за исключением линии ИК 172-2, где 2-ой межфазный период превосходит 1-й на 1,4 дня. Коэффициент корреляции межфазных периодов составил r = 0,67.

По нашим данным установлено, что длина вегетационного периода оказывает определяющую роль в формировании конечной влажности зерна кукурузы (r = 0,93). Больший вклад в продолжительность вегетационного периода вносит 2-й межфазный период r = 0,97 по сравнению с 1-м - r = 0,83.

В то же время, внутри выделенных групп некоторые линии обладают особенностями по исследуемым свойствам. Так, в I-ой линия ИК 291-1 с самым коротким вегетационным периодом - 100,6 дней, имеет самую высокую влажность зерна - 18,9 % по сравнению с ИК 152-5, соответственно, - 104 дней и 15,4 %. Во II-й группе линии ИК 30-2 и БГ 1081, не различающиеся по длине вегетационного периода, имели конечную влажность 19,2 и 24,3 %, соответственно. В III-й группе между линиями РП 10-11-24 и ИКФ 5-11-1 и в IV-й группе линия РВП 11-1 с более длинным вегетационным периодом на 2,3 дня имеет влажность зерна на 1,5 % ниже по отношению к линии ИК 309-1, что свидетельствует о возможности отбора на низкую влажность зерна среди генотипов поздних групп спелости.

Кластерный анализ как способ группировки генотипов по содержанию влаги в зерне

Кластерный анализ находит всё большее применение в селекционно-генетических программах для изучения филогенетического родства генотипов, подбора родительских пар при гибридизации и др. (Кильчевский, Хотылева, 1989; Гужва, 1997; Овсяннiкова, 2003).

Кластеризация позволила нам выделить 3 основные группы генотипов, различающихся по содержанию влаги в зерне (рис. 1). В 1-ю группу вошли 11 линий: БГ 1081 - РП 10-11-24, со средней и высокой влажностью зерна на фиксируемых датах; во 2-ю - 1 линия ИК 172-2 с очень высокой и в 3-ю - 5 линий: ИК 182-2 - ИК 152-5 с низкой влажностью зерна.

Руководствуясь генетической дистанцией, 1 и 3 группы мы разделили на подгруппы для более полной оценки близости линий по влажности зерна: 1-1 - РП 27-26-15, ИК 309-1, РВП 11-1 с высокой влажностью зерна; 1-2 - БГ 1081, ИК 183-1, ИК 175-4, РП 10-11-5 - средне-высокой; 1-3 - ИКФ 5-11-1, РП 6-17-9, ИК 30-2, РП 10-11-24 - средней; 2-4 - ИК 172-2 - очень высокой; генотипы подгрупп 3-5 - 3-7 характеризуются низкой влажностью зерна, но, судя по расстоянию на дендрограмме, различия во влажности зерна между ними существуют.

Рис.1. Дендрограмма распределения генотипов по содержанию влаги в зерне кукурузы, 2001-2003 гг

Результаты наших исследований показали, что группировки генотипов по влажности зерна, проведенные ранее, при сравнении с результатами кластерного анализа практически совпадают, поэтому последний можно использовать как наиболее простой метод группировки генотипов.

Сопряженность морфологических признаков самоопыленных линий кукурузы с влажностью зерна

Измерение влажности зерна затруднительно, поскольку связано с большими объемами исходных линий. Облегчить данную задачу можно нахождением признака, сопряженного с системой формирования низкой влажности зерна, на основании коэффициентов корреляции (Асыка, 1985).

С содержанием влаги в зерне кукурузы связано достаточное количество анализируемых признаков (табл. 4), что свидетельствует о контроле потери влаги несколькими генетическими системами.

Достоверные средние показатели коэффициентов корреляции на протяжении фиксируемых дат характерны для: массы 1 тыс. зерен (r = 0,49-0,61); диаметра початка (r = 0,38-0,46); массы початка (r = 0,34-0,47); длины зерна (r = 0,53-0,65); ширины зерна (r = 0,37-0,51) и в слабой степени - толщины зерна (r = 0,15-0,32). Приведенные корреляционные связи свидетельствуют о значительной роли влияния линейных размеров початка и зерновки на влажность зерна кукурузы.

Таблица 4 - Сопряженность влажности зерна (r) с морфологическими признаками початка у самоопыленных линий кукурузы, 2003 г.

Признак	Учетная дата, (дней после цветения початков)
	40	50	60	70
Кол-во оберточных листьев, шт.	0,13	0,04	0,23	0,26*
Длина початка, см	-0,09	0,02	0,10	-0,03
Диаметр початка, см	0,45**	0,38**	0,40**	0,46**
Диаметр стержня, см	0,18	0,10	0,08	0,07
Кол-во рядов зерен, шт.	0,11	-0,07	0,12	-0,02
Кол-во зерен в ряду, шт.	-0,15	-0,15	-0,10	-0,18
Масса 1 тыс. зерен, гр.	0,49**	0,61**	0,60**	0,58**
Вес початка, гр.	0,34**	0,47**	0,46**	0,45**
Длина зерна, см	0,55**	0,53**	0,54**	0,65**
Ширина зерна, см	0,42**	0,45**	0,37**	0,51**
Толщина зерна, см	0,15	0,30**	0,32*	0,27*
Высота растения, см	--	--	--	0,07
Высота прикрепления початка, см	--	--	--	0,22
Урожайность, ц/га	--	--	--	0,26*

^* и ^** - достоверно на 0,95 и 0,99 % уровне значимости, соответственно



Слабая сопряженность урожайности и влажности зерна (r = 0,26) все же определяет трудность ведения селекционной работы на пониженную влажность зерна без снижения урожайности.

ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО СОДЕРЖАНИЮ ВЛАГИ И УРОЖАЮ ЗЕРНА В СИСТЕМЕ ТОПКРОССНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

Анализ комбинационной способности по уборочной влажности зерна у самоопыленных линий кукурузы

Надежным способом определения комбинационной способности (КС) самоопыленных линий является скрещивание их в системе топкросса (Вольф, Литун, 1980; Jenkins, Branson, 1932).

Результаты дисперсионного анализа свидетельствует о значимых различиях среди линий и тестеров по влажности зерна кукурузы. При этом аддитивные эффекты генов вносят больший вклад в формирование низкой влажности зерна, чем неаддитивные.

Рассчитанные эффекты общей (ОКС) и вариансы специфической комбинационной способности (СКС) для влажности зерна менялись в зависимости от условий года (табл. 5). Об этом свидетельствуют ранги, что является нормой реакции генотипов на условия среды.

Анализ данных КС самоопыленных линий позволил выделить генотипы с существенно высокими эффектами ОКС - ИК 182-2 и ИК 339-4. Данные генотипы стабильно привносят низкую влажность зерна в гибрид, поэтому их рекомендуется использовать как доноры признака «низкая влажность зерна».



Таблица 5 - Оценка эффектов общей (g_i) и варианс специфической (²_Si) комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по уборочной влажности зерна

Генотип	Эффекты ОКС	Вариансы СКС
	2001	2002	2003	2001	2002	2003
	gi	Ранг	gi	Ранг	gi	Ранг	2Si	Ранг	2Si	Ранг	2Si	Ранг
Линии
БГ 1081	-3,57*	1	-0,22	7	-0,48	5	6.49	4	10.24	4	23.57	1
ИК 182-2	-2,59*	3	-1,36*	3	-2,97*	2	3.36	5	6.92	7	0.24	7
ИК 183-1	0,51	7	-0,56	5	-1,11	4	2.52	8	11.78	2	0.00	8
ИК 172-2	4,33*	10	3,66*	10	4,68*	10	0.00	10	16.42	1	13.31	3
РП 10-11-5	0,20	5	-2,73*	2	0,68	7	9.60	1	3.55	10	17.11	2
РП 27-26-15	2,74*	8	3,17*	9	4,62*	9	0.82	9	8.95	5	5.53	6
ИК 309-1	2,98*	9	-0,72	4	0,53	6	3.32	6	8.26	6	9.91	4
ИК 339-4	-3,32*	2	-3,82*	1	-5,72*	1	3.05	7	4.78	9	0.00	10
РВП 11-1	0,39	6	2,96*	8	1,67	8	8.56	3	10.95	3	0.00	9
ИКФ 5-11-1	-1,66*	4	-0,37	6	-1,90*	3	8.85	2	5.96	8	8.92	5
НСР0,05	1,12		1,14		1,80
2Si							4.66		8.78		7.86
Тестеры
РП 6-17-9	-0,49	4	2,16*	7	0,07	5	4.58	5	3.93	7	9.81	3
ИК 30-2	0,08	6	2,09*	6	1,86*	8	1.45	7	18.14	1	6.70	4
ИК 152-5	-0,97	1	-2,29*	1	-1,02	2	4.98	3	3.80	8	15.67	1
РП 10-11-24	1,66*	8	-1,95*	2	0,1	6	6.25	2	10.85	2	3.83	6
ИК 178-6	-0,65	2	-1,18*	3	-0,1	4	8.29	1	6.47	5	5.47	5
ИК 291-1	-0,18	5	-1,15*	4	0,73	7	4.34	6	8.77	4	3.13	7
ИК 259-4	-0,61	3	0,12	5	-0,34	3	0.00	8	9.61	3	12.38	2
ИК 175-4	1,16*	7	2,20*	8	-1,3	1	4.84	4	5.44	6	0.00	8
НСР0,05	0,99		1,01		1,58
2Si							4.34		8.38		7.13

* при Р = 0.05

Линии ИКФ 5-11-1, ИК 152-5 и ИК 178-6 обладают средне-высокими эффектами ОКС и вариансами СКС, что позволяет ожидать получение с их участием гибридов с необходимыми параметрами изучаемого признака. Интерес представляет линия БГ 1081 со средне-высокими эффектами ОКС и высокими вариансами СКС, при гибридизации с которой возможен более высокий выход комбинаций с низкой влажностью зерна по отношению к трем предыдущим.

Линия ИК 172-2 с низкими и средне-высокими, а так же РП 27-26-15, ИК 30-2 и ИК 175-4 с низкими и средне-низкими эффектами ОКС и вариансами СКС, характеризуются привнесением в гибрид высокой влажности зерна и как следствие, малого выхода комбинаций с сухим зерном при созревании. На основе оценки эффектов и варианс для линии РВП 11-1, можно ожидать на её основе больший выход комбинаций с пониженной влажностью зерна.

Линии РП 10-11-5, РП 10-11-24, РП 6-17-9, ИК 291-1 и ИК 259-4, сочетающие эффекты ОКС от существенно низких до существенно высоких, а также низкие и высокие вариансы СКС, могут использоваться для получения гибридов как с низкой, так и с высокой влажностью зерна. Они требуют более полной проработки в скрещиваниях.

Как показали наши исследования, линии ИК 183-1 и ИК 309-1 наименее ценны при селекции на низкую влажность зерна, так как характеризуются низкой КС по этому признаку в целом.

Анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по урожайности зерна

Наряду с определением КС по уборочной влажности зерна, необходимо её определение и по признаку «урожай зерна» для выявления комбинаций с оптимальным сочетанием этих показателей (табл. 6).

Анализ КС по урожаю зерна кукурузы позволил нам выделить линии, как с высокими, так и низкими эффектами ОКС в зависимости от года исследования. Стабильно высокой ОКС обладали линии ИК 183-1 и ИК 175-4, линии же ИК 152-5 и ИК 178-6 отличались средне-высокими и значимыми, в зависимости от года исследования эффектами. Низкие эффекты ОКС были присущи линиям ИК 339-4 и ИК 291-1, а так же ИК 259-4 со средне-низкой ОКС, значимой только в 2003 году. Остальные линии имели нестабильные оценки за годы исследования.

Таблица 6 - Оценка эффектов общей (g_i) и варианс специфической (²_Si) комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по урожайности зерна

Генотип	Эффекты ОКС	Вариансы СКС
	2001	2002	2003	2001	2002	2003
	gi	Ранг	gi	Ранг	gi	Ранг	2Si	Ранг	2Si	Ранг	2Si	Ранг
Линии
БГ 1081	0,37	6	-4,92*	7	5,54*	3	11,20	8	16,44	8	1,26	10
ИК 182-2	-5,52*	10	1,21	5	-2,24	5	25,72	5	71,50	1	84,44	1
ИК 183-1	1,28*	5	2,50*	4	4,93*	4	45,01	2	32,43	2	18,92	8
ИК 172-2	-1,06*	8	13,71*	1	15,10*	1	5,73	10	24,65	5	61,50	2
РП 10-11-5	2,08*	2	-6,59*	9	-6,83*	9	60,60	1	25,69	3	36,69	5
РП 27-26-15	2,28*	1	4,50*	3	-2,33*	6	12,14	7	10,56	10	39,88	4
ИК 309-1	1,81*	3	-2,70*	6	-5,26*	7	12,82	6	25,62	4	22,79	7
ИК 339-4	-1,88*	9	-9,74*	10	-6,36*	8	27,50	4	19,68	6	4,73	9
РВП 11-1	-0,74	7	7,94*	2	8,44*	2	10,46	9	11,74	9	36,58	6
ИКФ 5-11-1	1,38*	4	-5,91*	8	-10,99*	10	31,40	3	18,25	7	40,78	3
НСР0,05	0,86		2,20		2,25
2Si							24,26		25,66		34,76
Тестеры
РП 6-17-9	-3,57*	7	-0,95	5	0,73	5	19,97	4	47,54	1	15,66	6
ИК 30-2	0,92*	4	-2,42*	7	4,71*	2	31,56	2	34,19	2	40,19	3
ИК 152-5	1,79*	3	1,54	3	1,06	4	31,17	3	22,58	5	46,74	2
РП 10-11-24	3,66*	1	0,92	4	-0,35	6	60,83	1	30,91	3	96,62	1
ИК 178-6	0,28	5	5,78*	1	7,10*	1	12,58	6	26,68	4	11,43	7
ИК 291-1	-5,63*	8	-5,13*	8	-7,23*	7	11,73	7	14,11	6	28,01	4
ИК 259-4	-0,02	6	-1,67	6	-8,75*	8	14,71	5	4,97	8	21,48	5
ИК 175-4	2,58*	2	1,92	2	2,73*	3	5,37	8	13,80	7	5,24	8
НСР0,05	0,77		1,94		1,98
2Si							23,49		24,35		33,17

* при Р = 0.05

Стабильно высокие вариансы СКС оказались у линий: ИК 182-2, РП 10-11-5, ИК 30-2, РП 10-11-24. Высокие вариансы СКС в зависимости от года отмечены для линий ИК 183-1, ИК 172-2, РП 27-26-15, ИК 339-4, РВП 11-1, ИКФ 5-11-1, РП 6-17-9, ИК 152-5 и ИК 178-6. Остальные линии имели стабильно низкие вариансы СКС.

Сочетанием высоких эффектов ОКС и варианс СКС, представляющих наибольший интерес в отношении величины урожая зерна, отличалась линия ИК 183-1, а средне-высокими - ИК 152-5 и ИК 178-6. Большая часть линий имела различные эффекты ОКС и вариансы СКС, что свидетельствует, на наш взгляд, о довольно большой изменчивости топкроссных гибридов по урожаю зерна.

Наиболее перспективными комбинациями, сочетающими в себе стабильно высокие и средне-высокие оценки, как по низкой влажности зерна, так и по урожаю зерна являются: РП 10-11-24 Ч ИК 182-2, ИК 152-5 Ч РП 10-11-5 и ИК 178-6 Ч РП 27-26-15, которые на 11,9, 10,8 и 11,9 %, соответственно, превышали среднее значение урожайности в опыте при более низкой уборочной влажности.

Сопряженность влажности зерна с морфологическими признаками у гибридов кукурузы свидетельствует о взаимосвязях различной силы и их значимости (табл. 7).

Таблица 7 - Сопряженность (r) морфологических признаков гибридов кукурузы с уборочной влажностью зерна

Признак	2001 г.	2002 г.	2003 г.	Среднее
Длина початка	0,11	-0,15	0,07	0,07
Кол-во рядов зерен	-0,09	-0,12	0,01	-0,11
Кол-во зерен в ряду	-0,12	-0,14	-0,06	-0,09
Диаметр початка	0,08	0,27*	0,23*	0,28*
Диаметр стержня	0,22	0,15	0,24*	0,30*
Длина зерна	-0,18	0,30*	0,07	0,13
Ширина зерна	0,19	0,41**	0,27	0,45*
Толщина зерна	0,23*	0,00	0,20	0,21
Масса 1 тыс. зерен	0,37**	0,29*	0,15	0,54*
Высота растения	0,00	0,17	0,34**	0,17
Высота прикрепления початка	-0,01	0,11	0,12	0,06
Урожайность	0,09	0,37**	0,25*	0,38*
Влажность стержня	0,86**	0,86**	0,70**	0,86**

* и ** - существенно при Р = 0,05 и 0,01 соответственно.



Средне-низкая сопряженность с влажностью зерна характерна для признаков: диаметр початка (r = 0,08 - 0,27); диаметр стержня (r = 0,15 - 0,24); ширина зерна (r = 0,19 - 0,41); масса 1 тыс. зерен (r = 0,15 - 0,37); высота растения (r = 0,17 - 0,34). Низкая сопряженность (от слабой положительной до слабой отрицательной) с влажностью зерна типична для: длины початка (r = -0,15 - 0,11); количества рядов зерен (r = -0,12 - 0,01); количества зерен в ряду (r = -0,12 - -0,06) и высоты прикрепления початка (r = -0,01 - 0,12). Стабильно высокая и статистически значимая связь свойственна для влажности стержня (r = 0,70 - 0,86). Средне-низкие коэффициенты корреляции влажности зерна с урожайностью (r = 0,09 - 0,37) указывают на сложность селекции одновременно на высокую урожайность и низкую уборочную влажность зерна кукурузы. За годы исследования средней и значимой степенью сопряженности с влажностью зерна кукурузы характеризовались: диаметр початка (r = 0,28), диаметр стержня (r = 0,30), ширина зерна (r = 0,45), масса 1 тыс. зерен (r = 0,54), урожайность (r = 0,38); высокой - влажность стержня (r = 0,86).

Для выявления признака, в наибольшей степени влияющего на формирование влажности зерна кукурузы, мы использовали путевые коэффициенты (табл. 8), которые являются векторной величиной и позволяют оценить степень направленности во взаимоотношениях между признаками.

Таблица 8 - Коэффициенты пути (кп) и детерминации (d) морфологических признаков по отношению к влажности зерна у гибридов кукурузы

Признак	2001 г.	2002 г.	2003 г.	Среднее
	кп	d, %	кп	d, %	кп	d, %	кп	d, %
Длина початка	0,02	0,05	0,02	0,04	0,02	0,03	0,02	0,04
Кол-во рядов зерен	0,02	0,03	0,02	0,04	0,02	0,04	0,02	0,05
Кол-во зерен в ряду	0,04	0,20	0,04	0,18	0,04	0,16	0,04	0,18
Диаметр початка	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00
Диаметр стержня	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00
Длина зерна	0,00	0,00	0,00	0,00	0,06	0,36	0,05	0,21
Ширина зерна	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00
Толщина зерна	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00	0,00
Масса 1 тыс. зерен	0,66	43,86	0,66	43,53	0,60	36,53	0,63	39,96
Высота растения	0,21	4,35	0,12	1,54	0,14	1,87	0,17	2,77
Выс. прикреп - я початка	0,13	1,66	0,13	1,57	0,10	1,00	0,12	1,55
Урожайность	0,07	0,46	0,12	1,56	0,16	2,71	0,12	1,33
Влажность стержня	0,14	1,85	0,15	2,27	0,14	2,08	0,14	1,83
%		52,00		51,00		45,00		48,00

Сумма коэффициентов детерминации по годам указывает на то, что принятые нами во внимание признаки вносят в формирование влажности зерна от 45 в 2003 до 52 % в 2001 году, (в среднем за 3 года - 48 %).

Наибольшую значимость в формировании влажности зерна, по нашим данным имела масса 1 тыс. зерен (кп = 0,60 - 0,66; d = 36,53 - 43,86 %) и в среднем (кп = 0,63; d = 39,96 %). Наряду с этим, вклад (d) остальных признаков являлся очень малым и в среднем составлял от 0,04 % (длина початка) до 2,77 % (высота растения).

Несовпадение величин коэффициентов корреляции и пути по ряду признаков (диаметр початка, диаметр стержня, длина зерна, ширина зерна, толщина зерна) свидетельствует об их влиянии на влажность зерна через какой-то иной признак. Для их выявления рассчитаны коэффициенты корреляции и пути с признаком «масса 1 тыс. зерен», поскольку он вносил наибольший вклад в формирование влажности зерна среди анализируемых признаков (рис. 2).

Рис. 2. Коэффициенты корреляции (r) и пути (кп) морфологических признаков по отношению к влажности зерна у гибридов кукурузы, 2001 - 2003 гг.

Анализ данных рисунка говорит о существенном влиянии ряда признаков через массу 1 тыс. зерен на формирование влажности зерна кукурузы. В свою очередь, сумма вклада анализируемых признаков по отношению к массе 1 тыс. зерен составляла по расчетам d = 23,00 %, весомая доля из которых принадлежала длине зерна (d = 15,03 %).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ И АДАПТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ С ПОНИЖЕННОЙ УБОРОЧНОЙ ВЛАЖНОСТЬЮ ЗЕРНА

Интенсивность проявления признака в значительной степени зависит от генотипа и особенностей условий среды, в которых он произрастает (Кильчевский, Хотылева, 1989). Поэтому ценность представляют комбинации, обладающие стабильно низкой влажностью зерна к уборке в широком диапазоне различных погодных условий внешней среды (табл. 9).

В условиях 2003 г. гибриды в среднем формировали зерно с влажностью достоверно выше (26,1 %) по сравнению с 2001 г. и 2002 г., когда средняя влажность составляла 23,5 и 23,1 %, соответственно.

В соответствии с результатами анализа исследуемые гибриды были разделены на:

- гибриды нестабильного типа, с широкой нормой реакции на условия выращивания (b_i = 1,6 - 4,5; S²d_i = 0,7 - 7,7). Высокая пластичность этих гибридов заметно снижает уровень стабильности проявления низкой влажности зерна. Они требуют благоприятных условий среды для ее формирования (ИК 152-5 Ч БГ 1081, ИК 178-6 Ч РП 10-11-5, РП 10-11-24 Ч ИК 339-4, ИК 152-5 Ч ИКФ 5-11-1 и ИК 291-1 Ч ИКФ 5-11-1).

- пластичные гибриды, со средней нормой реакции на среду (b_i = 0,4 - 0,9; S²d_i = 3,6 - 10,3). В них сочетается высокая пластичность и стабильность проявления низкой влажности зерна в различных условиях. Эти гибриды имели свойство приспосабливаться к пестроте экологических условий (РП 10-11-24 Ч ИК 182-2, ИК 175-4 Ч ИК 182-2, ИК 152-5 Ч РП 10-11-5 и ИК 30-2 Ч ИК 339-4).

- стабильные гибриды с узкой нормой реакции (b_i = 0,2 - 0,4; S²d_i = 0,02 - 3,5). Они не имеют закономерного отклика на улучшение условий среды. Высокая абсолютная стабильность по влагосодержанию в различных условиях позволяет этим генотипам сохранять относительное постоянство своих признаков (ИК 178-6 Ч БГ 1081, РП 6-17-9 Ч ИК 182-2, ИК 178-6 Ч ИК 339-4 и ИК 259-4 Ч ИК 339-4).

Таблица 9 - Величина уборочной влажности зерна и параметры экологической пластичности и стабильности гибридов кукурузы

Гибридная комбинация	Влажность зерна по годам, %	Среднее (НСР0,05= 0,32)	«-» от среднего по опыту	bi*	S2di**
	2001	2002	2003
ИК 152-5 Ч БГ 1081	17,4	20,0	23,7	20,4	-3,8	1,7	5,2
ИК 178-6 Ч БГ 1081	19,1	19,9	20,1	19,7	-4,5	0,2	0,4
РП 6-17-9 Ч ИК 182-2	19,8	21,2	21,7	20,9	-3,3	0,4	1,2
РП 10-11-24 Ч ИК 182-2	21,7	17,0	20,5	19,7	-4,5	0,6	10,3
ИК 175-4 Ч ИК 182-2	18,4	21,7	22,0	20,7	-3,5	0,6	6,2
ИК 152-5 Ч РП 10-11-5	19,3	15,8	18,3	17,8	-6,4	0,4	5,8
ИК 178-6 Ч РП 10-11-5	17,9	21,2	24,3	21,1	-3,1	1,6	7,7
ИК 30-2 Ч ИК 339-4	20,8	17,8	21,5	20,0	-4,2	0,9	3,6
РП 10-11-24 Ч ИК 339-4	18,8	16,8	22,7	19,4	-4,8	1,8	0,96
ИК 178-6 Ч ИК 339-4	18,0	17,8	18,3	18,0	-6,2	0,2	0,02
ИК 259-4 Ч ИК 339-4	18,9	16,2	18,3	17,8	-6,4	0,4	3,45
ИК 152-5 Ч ИКФ 5-11-1	16,9	17,2	30,0	21,4	-2,9	4,5	2,02
ИК 291-1 Ч ИКФ 5-11-1	18,7	16,8	22,9	19,5	-4,7	1,9	0,72
Среднее	23,5	23,1	26,1	--	--	--	--
Среднее по опыту	--	--	--	24,2	--	--	--
НСР0,05	1,69	--	2,93	--	--

b_i* - пластичность, S²d_i** - стабильность

Кроме показателей экологической пластичности и стабильности, важно знать общую тенденцию адаптивной способности генотипов, позволяющую оценить гибриды по приспособленности к условиям среды и спрогнозировать их дальнейшее использование (табл.10).

Широкая норма реакции при формировании низкой влажности зерна в различных условиях у нестабильного гибрида ИК 152-5 Ч ИКФ 5-11-1 обусловлена его высокой у²(GЧE) и специфической адаптивной способностью. Гибриды этой группы (ИК 152-5 Ч БГ 1081, ИК 178-6 Ч РП 10-11-5, РП 10-11-24 Ч ИК 339-4 и ИК 291-1 Ч ИКФ 5-11-1) с низкой у²(GЧE), характеризовались нестабильностью у²САСi, что свидетельствует о проявлении дестабилизирующего эффекта. Коэффициент корреляции при этом составлял r = 0,8. Коэффициент компенсации (Kg_i) для всей группы гибридов нестабильного типа варьировал от - 55,8 до - 483,5. Для них был характерен линейный отклик на условия выращивания и низкая относительная стабильность (Sg_i = 12,7 - 34,2) формирования низкой влажности зерна, что типично для высокой вариабельности относительно условий среды.

Стабильные гибриды ИК 178-6 Ч БГ 1081, РП 6-17-9 Ч ИК 182-2, ИК 178-6 Ч ИК 339-4 и ИК 259-4 Ч ИК 339-4 показывают высокое постоянство в проявлении низкой влажности зерна, что свидетельствует об их низкой изменчивости. Для них характерен низкий отклик на условия среды (lg_i > 0), высокий коэффициент компенсации (Kg_i = 7,8 - 25,5), а также низкие значения у²САСi.

Таблица 10 - Параметры адаптивной способности гибридов кукурузы с существенно низкой уборочной влажностью зерна

Гибридная комбинация	у2(GЧE)	ОАСi	lgi	у2САСi	Sgi	Kgi	СЦГi
Нестабильные
ИК 152-5 Ч БГ 1081	0,9	-3,8	0,1	7,1	13,0	-64,2	8,6
ИК 178-6 Ч РП 10-11-5	1,9	-3,1	0,2	7,5	12,9	-67,9	9,0
РП 10-11-24 Ч ИК 339-4	-0,8	-4,8	-0,1	6,1	12,7	-55,8	8,6
ИК 152-5 Ч ИКФ 5-11-1	31,3	-2,9	0,6	53,2	34,2	-483,5	-10,9
ИК 291-1 Ч ИКФ 5-11-1	-0,5	-4,7	-0,1	6,9	13,5	-62,5	7,9
Пластичные
РП 10-11-24 Ч ИК 182-2	2,8	-4,5	0,9	3,1	8,9	-28,1	12,0
ИК 175-4 Ч ИК 182-2	0,8	-3,5	0,8	1,1	5,1	-10,2	16,0
ИК 30-2 Ч ИК 339-4	-1,0	-4,2	-1,0	1,0	4,9	-8,8	15,7
ИК 152-5 Ч РП 10-11-5	1,2	-6,4	2,7	0,4	3,7	-3,9	14,9
Стабильные
ИК 178-6 Ч БГ 1081	-0,8	-4,5	0,3	-2,6	0,0	23,4	0,0
РП 6-17-9 Ч ИК 182-2	-1,1	-3,3	0,6	-1,9	0,0	17,6	0,0
ИК 178-6 Ч ИК 339-4	-0,8	-6,2	0,3	-2,8	0,0	25,5	0,0
ИК 259-4 Ч ИК 339-4	0,0	-6,4	0,0	-0,9	0,0	7,8	0,0

Наши исследования показали, что для пластичных гибридов РП 10-11-24 Ч ИК 182-2, ИК 175-4 Ч ИК 182-2 и ИК 152-5 Ч РП 10-11-5 характерен нелинейный (lg_i > 1) , а для ИК 339-4 Ч ИК 30-2 линейный (lg_i > 0) отклик на среду, средние значения у²САСi и относительной стабильности. Коэффициент компенсации также имеет средние значения.

Два последних типа гибридов отличаются более низкими значениями коэффициента компенсации по сравнению с нестабильными, что говорит о незначительном дестабилизирующем эффекте взаимодействия «генотип Ч среда».

На основании параметров ОАС и стабильности нами определены значения селекционной ценности генотипов (СЦГi). Из представленной выборки гибрид ИК 152-5 Ч ИКФ 5-11-1, несмотря на существенные отличия от среднего по опыту, имеет наименьшую ценность при формировании низкой влажности зерна кукурузы. Он может обеспечить проявление данного признака лишь в благоприятные для интенсивной влагопотери годы.

Наибольшую селекционную ценность имеют генотипы с удачным сочетанием низкой влажности зерна при оптимальной стабильности её проявления: ИК 175-4 Ч ИК 182-2, ИК 30-2 Ч ИК 339-4, ИК 152-5 Ч РП 10-11-5 и РП 10-11-24 Ч ИК 182-2, способные обеспечивать низкую влажность зерна в различных условиях среды.

ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКА «ВЛАЖНОСТЬ ЗЕРНА»

При подборе родительских пар мы руководствовались следующим сочетанием показателей влажности зерна: «высокое Ч высокое» (РП 10-11-24 Ч РВП 11-1), «высокое Ч низкое» (РП 6-17-9 Ч ИК 339-4), «низкое Ч высокое» (ИК 152-5 Ч РВП 11-1) и «низкое Ч низкое» (ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1).

Результаты обработки данных родительских форм (Р₁ и Р₂) и второго гибридного поколения (F₂) этих комбинаций свидетельствуют о различных проявлениях характера наследования признака «влажность зерна». В F₂ от скрещивания линий ИК 152-5 и РП 10-11-24 c РВП 11-1, наблюдался промежуточный тип наследования (hp = -0,28 и -0,47, соответственно) признака «влажность зерна», что свидетельствует об аддитивном действии эффектов генов. В F₂ от скрещивания РП 6-17-9 Ч ИК 339-4 и ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1, проявлялось сверхдоминирование, при этом в первом случае высокой влажности зерна кукурузы (hp = 3,28), а во втором низкой влажности (hp = -1,99).

В двух случаях (РП 10-11-24 Ч РВП 11-1 и ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1) наблюдалось трансгрессивное расщепление, что говорит о доминантном, и возможно эпистатическом типе действия генов. Наибольший интерес в этом плане представляет комбинация ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1 с трансгрессией в сторону низкой влажности (рис. 3), при отборе из которой можно выделить формы с пониженной влажностью зерна кукурузы.

Рис. 3. Полигон распределения Р₁, Р₂ и F₂ комбинации

Выход кривой распределения F₂ за крайние значения Р₁ и Р₂ объясняется недостаточной гомозиготностью родительских форм или же проявлением форм с новым выражением признака (Мережко, 2005). В нашем случае, коэффициент вариации (V) родителей для комбинации ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1 составлял Р₁ = 12,49 и Р₂ = 10,27 %, что является приемлемым. Следовательно, не исключена возможность отбора гомозиготных потомств с новым уровнем выраженности признака «влажность зерна».

В F₂ комбинаций ИК 152-5 Ч РВП 11-1, РП 10-11-24 Ч РВП 11-1, ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1 отмечена дифференциация по качественным признакам (табл. 11). При этом для генотипа ИК 152-5 характерна желто-красная окраска зерна и белая окраска стержня, а для генотипа РВП 11-1 - желтый цвет зерна и красная окраска стержня. В комбинации ИК 152-5 Ч РВП 11-1 наблюдалось расщепление по окраске стержня (белый, розовый и красный) и перикарпия (желтый и желто-красный), а в комбинациях РП 10-11-24 Ч РВП 11-1 и ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1 только по окраске стержня.



Таблица 11 - Расщепление в F₂ экспериментальных комбинаций по качественным признакам

Комбинация	Символы генов	Фенотипы в F2	n	ч2	Расщ-е	Р
		АА	Аа	аа
ИК 152-5 Ч РВП 11-1	Рm р	27	39	30	96	3,57	1 : 2 : 1	>0,1
	Rep rep	87	9	96	1,6	15 : 1	>0,1
РП 10-11-24 Ч РВП 11-1	Р р	56	20	76	0,07	3 : 1	>0,3
ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1	Р р	66	29	95	1,54	3 : 1	>0,1

Pp (красный vs. белый стержень початка), Rep rep (желто-красный vs. желтый перикарпий)

Анализ потомства F₂ ИК 30-2 Ч ИКФ 5-11-1, сгруппированного по окраске стержня початка, показал значимые различия (t = 2,2; Р > 0,95) по влажности зерна между гомозиготами рр (белый стержень початка) и генотипами, несущими доминантный аллель Р (красный стержень початка). Следовательно, ген красной окраски стержня початка (Р) линии ИКФ 5-11-1 сцеплен с одним из генов или блоком генов, контролирующих проявление пониженной влажности зерна кукурузы, что даёт возможность использовать его как маркерный признак. Здесь же, принимая во внимание наличие трансгрессии в распределении F₂, полученное в этой комбинации, при направлении отбора ориентированного на красный стержень, можно получить формы с низкой влажностью зерна кукурузы. Таким образом, самоопыленную линию ИКФ 5-11-1, можно использовать в качестве донора низкой влажности зерна.

В F₂ ИК 152-5 Ч РВП 11-1 проявилась дифференциация по двум качественным признакам (окраска стержня и перикарпия), нам представляло интерес оценить сцепление между генетическими факторами, контролирующими данные признаки (ч²_L) (табл. 12).



Таблица 12 - Оценка сцепления между генами окраски стержня початка (р) и перикарпия (rep) в F₂ ИК 152-5 Ч РВП 11-1

Аллели	Фенотипы в F2	n	ч2L	Рекомбинация, %
	Символы генов	АА	Аа	аа
	В-С-	27	38	21	96	37,25	5,95 ± 6,68
	вв сс	0	1	9

Результаты расчета свидетельствуют о значительной степени сцепления (ч²_L = 37,25) одного из генов (rep 1), контролирующего красную окраску перикарпия зерновки кукурузы, находящегося в рецессивном состоянии, с геном окраски стержня початка (р). Учитывая, что ген р находится в хромосоме 1 (Мику, 1981), данные табл. 12 показывают, что выявленный локус, обозначенный rep 1 (red pericarp 1), также расположен в 1-ой хромосоме на расстоянии около 6 % рекомбинации от гена р.

ВЫВОДЫ

1. Исследованные генотипы кукурузы обладают существенными различиями по содержанию влаги в зерне к моменту уборки. Наименьшую влажность имели линии ИК 182-2, ИК 152-5, ИК 178-6 и ИК 339-4, а наибольшую ИК 172-2, РП 27-26-15, РВП 11-1 и ИК 309-1, что связано с различной интенсивностью накопления сухого вещества на начальных этапах развития зерновки и неодинаковыми темпами влагопотери на завершающих этапах её созревания.

2. Интенсивность влагопотери зерном у самоопыленных линий кукурузы различна и достаточно постоянна при высокой сопряженности влажности на фиксируемых датах с конечной влажностью зерна (r = 0,83; 0,81; 0,88 соответственно), что свидетельствует о генетической обусловленности проявления этого признака и указывает на возможность эффективной селекции в этом направлении.

3. Испытания в системе топкроссных скрещиваний (80 гибридов) свидетельствуют о различной реакции линий в проявлении общей и специфической комбинационной способности как по урожаю, так и по уборочной влажности зерна, что позволяет выделить комбинации с оптимальным сочетанием этих признаков (РП 10-11-24 Ч ИК 182-2, ИК 152-5 Ч РП 10-11-5).

4. На детерминацию признака «низкая уборочная влажность зерна» непосредственное влияние оказывают как аддитивные, так и неаддитивные эффекты генов.

5. Величина коэффициента наследуемости уборочной влажности зерна в узком смысле (42 - 65%) позволяет вести успешный отбор по данному признаку.

6. Нестабильность сопряженности уборочной влажности с урожайностью зерна (r = 0,09 - 0,37) позволяет вести отбор на низкую влажность без снижения зерновой продуктивности и может способствовать созданию гибридов с близким к оптимальному сочетанием этих признаков.

7. Адаптационная способность и экологическая пластичность указывают на значительную роль взаимодействия «генотип Ч среда» в формировании пониженной влажности зерна у гибридов кукурузы.

8. При отборе на низкое содержание влаги в зерне следует обращать внимание на генотипы с высокой скоростью накопления сухого вещества (ИК 178-6, ИК 152-5, ИК 339-4), сочетающиеся с рядом морфологических признаков (небольшое количество оберточных листьев початка (7 - 10 шт.) со способностью к разрыхлению, нетолстый (около 3,5 - 4,0 см) удлиненный початок с тонким стержнем (около 2 см), небольшие линейные размеры зерновки с массой 1 тыс. (200-300 гр.), способствующих ускоренному высыханию зерна после физиологической спелости.

9. В качестве маркерных признаков при отборе на низкое содержание влаги в зерне кукурузы можно использовать массу 1 тыс. зерен, а у линии ИКФ 5-11-1, кроме этого, красную окраску стержня початка.

10. Форма ИК 152-5 несёт ген, контролирующий красную окраску перикарпия зерновки, обозначенный rep 1, локализованный в 1-ой хромосоме на расстоянии 5,95 % рекомбинации от гена р.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Для создания гибридов кукурузы зернового направления с пониженной влажностью к уборке целесообразно использовать линии ИК 339-4, ИК 182-2 с высокими и ИК 152-5, БГ 1081, ИКФ 5-11-1, ИК 178-6 - средними показателями комбинационной способности.

2. В селекционных программах необходимо использовать самоопыленную линию ИКФ 5-11-1 для создания родительских форм с низкой влажностью зерна.

3. Рекомендовать для передачи на Государственное сортоиспытание простые гибриды кукурузы РП 10-11-24 Ч ИК 182-2 и ИК 152-5 Ч РП 10-11-5 с оптимальным сочетанием величины урожая и влажности зерна.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хорошилов С.А. Перспективы снижения уборочной влажности зерна кукурузы / С.А. Хорошилов, Г.М. Журба, А.Н. Воронин // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: матер. VI междунар. науч.-произв. конф. - Белгород. - 2002. - С. 37 - 38.

2. Хорошилов С.А. Скорость влагоотдачи как показатель снижения уборочной влажности зерна кукурузы / С.А. Хорошилов, Г.М. Журба, А.Н. Воронин // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: матер. VII междунар. науч.-произв. конф. - Белгород. - 2003. - С. 99 - 100.

3. Хорошилов С.А. Особенности влагоотдачи у линий кукурузы при созревании / С.А. Хорошилов, В.П. Нецветаев // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: матер. междунар. науч.-практич. конф. - Белгород. - 2005. - С. 192 - 194.

4. Хорошилов С.А. Влияние генетико-средовой компоненты на динамику влагоотдачи линий кукурузы / С.А. Хорошилов // Экологическая генетика культурных растений: матер. школы молодых ученых. - Краснодар. - 2005. - С. 259 - 261.

5. Хорошилов С.А. Особенности влагоотдачи при созревании зерна у самоопыленных линий кукурузы / А.Н. Воронин, С.А. Хорошилов, Г.М. Журба, В.П. Нецветаев // Кукуруза и сорго. - 2006. - № 3. - С. 2 - 5.

6. Хорошилов С.А. Наследственные различия гибридов кукурузы с пониженной влажностью зерна / С.А. Хорошилов, В.П. Нецветаев, А.Н. Воронин // Достижения науки и техники АПК. - 2006.- № 9.- С. 19 - 20.

7. Авторское свидетельство № 39338 на гибрид кукурузы Евро 301 МВ, выдано в соответствии с решением Гос. комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 26.01.2005., по заявке № 9705774, с датой приоритета 26.12.2002. // Гос. реестр селекционных достижений допущенных к использованию. - 2005. - С. 24.

Размещено на Allbest.ru