Генетико-селекционные особенности и хозяйственная ценность колонновидных сортов и форм яблони

Размещено на http://www.allbest.ru/

Генетико-селекционные особенности и хозяйственная ценность колонновидных сортов и форм яблони

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

колонновидный яблоня наследование

Актуальность темы. Яблоня является ведущей плодовой культурой и ее мировое производство в 2011 году составило 65 млн.т, причем на долю Китая приходится около 50% произведенных плодов. В России валовой сбор яблони составляет около 1,2 млн.т. при средней урожайности 5,3 т/га (www.fao.org). По данным Росстата, более 81% плодов в Российской Федерации производится в хозяйствах населения.

Одним из путей повышения продуктивности насаждений яблони в средней полосе России является освоение в производстве новых высокопродуктивных сортов с высокой устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам и пригодных для возделывания в садах интенсивного типа.

Этим требованиям вполне удовлетворяют колонновидные яблони, позволяющие закладывать суперинтенсивные сады с размещением 10-20 тыс. растений на 1 га и потенциальной продуктивностью более 200 т/га (Кичина, 2006).

К настоящему времени отечественными и зарубежными селекционерами достигнуты определенные успехи по созданию новых сортов колонновидного типа и некоторые из них уже внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (Кичина, 2002, 2006; Качалкин, 2004; Седов, 2011; Tobutt, 1994). Однако биологические особенности и хозяйственная ценность многих новых колонновидных сортов и элитных форм яблони изучена недостаточно. Остаются невыясненными многие вопросы по биологии, генетико-селекционной оценке колонновидных сортов, выявлению закономерностей наследования признаков устойчивости к абиотическим и биотическим стрессорам, генетической взаимосвязи между признаками, характера взаимодействия генов, комбинационной способности родительских форм.

В этой связи исследования по генетико-селекционной оценке родительских форм и гибридных сеянцев по важнейшим агрономическим признакам, а также комплексной оценке биологических особенностей и хозяйственной ценности колонновидных сортов и форм яблони имеют актуальное значение и позволят рекомендовать лучшие генотипы для освоения в производстве и использования в селекции.

Цель исследований - изучить генетико-селекционные, биологические особенности колонновидных сортов и форм яблони и на этой основе выделить наиболее ценные для селекционного и хозяйственного использования.

Задачи исследований:

- изучить потенциал устойчивости к абиотическим стрессорам (низкие температуры, солевыносливость, жаро- и засухоустойчивость) и выделить источники с максимальной выраженностью этих признаков;

- выявить закономерности наследования устойчивости к низким температурам, а также характер взаимодействия генов и комбинационную способность родительских форм;

- на основе естественных инфекционных фонов оценить устойчивость к биотическим стрессорам (парша, мучнистая роса) и изучить особенности наследования в потомствах колонновидных родительских форм;

- провести генетико-селекционную оценку исходных форм и гибридных сеянцев по особенностям роста и колонновидности;

- определить скороплодность, урожайность, товарно-потребительские качества и биохимический состав плодов;

- дать экономическую оценку выращивания колонновидных сортов яблони и выделить перспективные для селекционного и хозяйственного использования.

Научная новизна. Проведена комплексная сравнительная оценка биологических особенностей и хозяйственной ценности колонновидных сортов и форм яблони. Выявлен потенциал их устойчивости по компонентам зимостойкости и выделены генотипы, способные с незначительными обратимыми повреждениями выдерживать в середине зимы понижения температуры до -40⁰С, -28⁰С после оттепели в +3⁰С и -35⁰С при повторной закалке после оттепели. Впервые установлено положительное влияние биорегуляторов ДАФС-25, мивал и милефунг в концентрации 0,01% на снижение повреждений колонновидных растений низкими температурами. Выделены колонновидные сорта и формы, сочетающие в своем генотипе высокий уровень солевыносливости, жаро- и засухоустойчивости, а также генотипы с высокой полигенной устойчивостью и иммунитетом к парше.

Проведена оценка скороплодности, особенностей роста, товарно-потребительских качеств и биохимического состава плодов и на этой основе выделены суперкарликовые и карликовые сорта с ранним вступлением в пору плодоношения (2-3 год), продуктивностью (0,7-1,8 кг с дерева на 3-4 год) и высокими товарными (масса плодов 130-180 г) и вкусовыми достоинствами плодов (более 4,2 баллов) с повышенным содержанием сахаров (более 12%), Р-активных веществ (более 180 мг/100г) и хлорогеновой кислоты (более 115 мг/100г).

Выявлены закономерности наследования устойчивости к низким температурам, парше, мучнистой росе, колонновидного габитуса роста. Установлен характер взаимодействия генов, генотипическая структура и комбинационная способность родительских форм.

Практическая значимость. На основе проведенных генетико-селекционных исследований в соавторстве (10%) созданы 3 новых высокопродуктивных колонновидных сорта яблони с высокой устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, из которых Готика в 2011 году принята на Государственное сортоиспытание, а Стела и Стрела в 2011 году внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Центрально-Черноземному региону России. Заложены интенсивные сады на площади 5 га в экспериментальном хозяйстве ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина созданными и выделенными перспективными колонновидными сортами. Для селекции выделены генисточники и доноры ценных хозяйственно-биологических признаков, которые переданы для селекционного использования и дальнейшего изучения в ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина и кафедру биологии растений и селекции плодовых культур ФГБОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологические особенности и потенциал устойчивости колонновидных сортов и форм яблони к абиотическим (низкая температура, солевыносливость, жаро- и засухоустойчивость) и биотическим (парша, мучнистая роса) стрессорам.

2. Закономерности наследования важнейших агрономических признаков в потомствах колонновидных родительских форм.

3. Генисточники и доноры с максимальным выражением отдельных или нескольких важнейших хозяйственно-биологических признаков для селекции.

4. Новые колонновидные высокопродуктивные сорта яблони Готика, Стела, Стрела с высокой устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 9 международных (Орел, 2009, 2010; Мичуринск, 2010; Москва, 2010, 2011-2 конференции, 2012-2 конференции; Самохваловичи, 2011), 4 всероссийских (Пенза, 2007; Мичуринск, 2009; Новосибирск, 2010; Екатеринбург, 2010) и 2 региональных (Тамбов-Вернадовка, 2007; Тамбов, 2007) конференциях.

Публикации материалов исследований. По материалам диссертации опубликована 21 печатная работа, в том числе 8 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ и 1 учебное пособие.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 164 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для производства и селекции; содержит 22 таблицы, 15 рисунков, 3 приложения. Список использованной литературы включает 215 источников, из них 29 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы, дается характеристика степени ее разработанности; определяются основные направления исследований, а также теоретическая и практическая значимость работы, формулируются основные положения, выносимые на защиту и рекомендации по их использованию.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассматриваются биологические особенности, история происхождения колонновидной яблони, а также генетические особенности слаборослости, карликовости и компактности. Анализируются достижения и перспективы совершенствования сортимента колонновидной яблони.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре биологии и основ сельского хозяйства ФГБОУ ВПО «Мичуринский государственный педагогический институт» в 2009-2012 годах. Результаты некоторых исследований получены в 2006-2008 годах при выполнении студенческой дипломной работы.

Исследования проведены в соответствии с планом НИР ФГБОУ ВПО «МГПИ» «Изучение биологических особенностей роста и развития растений в связи с оптимизацией их продуктивного процесса».

Объектами исследований являлись более 25 колонновидных сортов и форм яблони отечественной и зарубежной селекции. В качестве контрольных сортов были использованы Антоновка обыкновенная и Богатырь.

Колонновидные сорта и формы выращивались на участке генетической коллекции ВНИИГиСПР им. И.В.Мичурина на семенном и клоновом подвое № 54-118 с площадью питания 6х2м и 3х1,5м.

Генетико-селекционные исследования проводились на более чем 10 тыс. гибридных сеянцев, полученных на основе различных типов скрещиваний с участием родительских форм с обычным, колонновидным, естественностелющимся габитусом роста и генетической устойчивостью к парше.

Агротехнические мероприятия по уходу за опытными насаждениями проводились в соответствии с технологическими картами и были направлены на создание наиболее благоприятных условий для роста растений. Защитные мероприятия по борьбе с болезнями не проводились.

Условия проведения исследований. Экспериментальные насаждения расположены на юго-западной окраине г. Мичуринска Тамбовской области. Климат Мичуринского района умеренно-континентальный с достаточно теплым летом и относительно холодной зимой. Абсолютный минимум температуры воздуха может достигать -40⁰С, но такие неблагоприятные зимы наблюдаются 5-7 раз в столетие. Среднегодовое количество осадков составляет 480-500 мм, причем распределены они в течение года неравномерно, что иногда приводит к засухе. Почвы опытного участка представлены мощным выщелоченным среднесуглинистым черноземом с содержанием гумуса в пахотном слое около 4,2%.

Методика исследований. Изучение потенциала устойчивости колонновидных сортов и форм яблони к низким температурам проводили дифференцированно по компонентам зимостойкости в соответствии с методическими рекомендациями М.М. Тюриной, Г.А. Гоголевой и др. (1978, 2002). При изучении солевыносливости, засухо- и жаростойкости руководствовались методическими рекомендациями Г.Н. Еремеева, 1966; Г.В. Удовенко и др., 1977, 1988; В.Г. Леонченко и др., 2002, 2007.

Оценку устойчивости к парше, мучнистой росе, особенностей роста, скороплодности, урожайности, товарно-потребительских качеств плодов, а также влияние биорегуляторов на зимостойкость проводили согласно методическим указаниям и рекомендациям (Ищенко, 1984; Нестеров, 1986; Кичина, 1988; Жданов, Седов, 1996), а также «Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1995) и «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Изучение биохимического состава плодов проводили в комплексе с научным сотрудником лаборатории физиологии и биохимии Т.А. Черенковой с учетом «Методических рекомендаций по анализу плодов на биохимический состав» (1982) и «Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Экспериментальные данные обработаны с помощью методов математической статистики (Доспехов, 1985; Масюкова, 1979; Griffing, 1956) с использованием компьютерных программ Excel и Статистика.

Глава 3. Потенциал устойчивости колонновидных сортов и форм яблони к абиотическим и биотическим стрессорам

Продуктивность и качество урожая сельскохозяйственных культур, в том числе яблони, в значительной степени зависит от действия абиотических и биотических стрессоров. В европейской части России более 98% всех зимних повреждений плодовым растениям причиняют морозы. В середине зимовки от их воздействия особенно сильно повреждается древесина. Незначительные повреждения этой ткани (от 0,2 до 1,5 баллов) у более 75% изученных колонновидных сортов и форм наблюдаются уже при -37⁰С, а у сортов Валюта, Телеймон и форм 3-19, 11-6-2, 147-39 степень подмерзания древесины при этом составила 1,8-3,2 балла.

Понижение температуры до -40⁰С приводит к более сильному подмерзанию древесины. Даже у высокоадаптированного контрольного сорта Антоновка обыкновенная повреждение древесины превысило 1 балл. Особенно выделялись по морозостойкости древесины колонновидные формы 4-II-112, 1а-16, 376-113, которые по этому показателю превосходили все изученные колонновидные генотипы.

Из изученных колонновидных сортов при -40⁰С незначительные обратимые повреждения древесины (1,5 балла) отмечены у сорта Васюган. Сорта Валюта и Телеймон обладают низкой морозоустойчивостью древесины, степень подмерзания которой составила 3,6 и 4,2 балла соответственно. Сильное подмерзание древесины (2,9-3,5 балла) при -40⁰С также отмечено у колонновидных форм 11-6-2, 147-39, 64-88 (30).

Для тканей коры и камбия характерна более высокая устойчивость к низким температурам, чем для древесины. У преобладающей части изученных колонновидных сортов и форм в середине зимовки не отмечено повреждения коры и камбия при понижении температуры до -37⁰С. Незначительные подмерзания этих тканей (0,1-0,2 балла) имели формы 3-19, 64-88 (30), 10-32, а у зарубежного сорта Телеймон этот показатель не превысил 1 балла.

Понижение температуры промораживания до -40⁰С также не привело к повреждению тканей коры и камбия у большей части изученных генотипов.

Изученные колонновидные сорта и формы яблони характеризуются высокой устойчивостью вегетативных почек к низким температурам. У всех изученных генотипов, за исключением зарубежного сорта Телеймон, степень подмерзания почек при температуре в -37⁰С не превышала 1 балла, а при -40⁰С - 2 баллов. У сорта Телеймон отмечено более сильное повреждение почек как при -37, так и -40⁰С.

Было выявлено положительное влияние кремнийорганических препаратов ДАФС-25, мивал, а также милефунг в концентрации 0,01% на повышение защитных функций колонновидных растений и их устойчивость к низким температурам.

В последние годы в зимне-весенний период все чаще наблюдаются длительные оттепели. За годы исследований (с декабря по март) количество дней с оттепелями превысило средние многолетние показатели в 2,0-2,8 раза, а средняя температура оттепели колебалась от 0,3 до 4,2⁰С.

После пятидневной оттепели в +3⁰С и последующего промораживания при температуре -28⁰С наблюдалось очень сильное подмерзание почек (свыше 4 баллов) у большинства изученных колонновидных генотипов. В меньшей мере перепады температуры после оттепели отразились на подмерзании почек у контрольного сорта Антоновка обыкновенная (1,7 балла) и формы 7-II-15 (1,7 балла). У сортов Васюган, Стрела, Останкино и форм 7-I-72, 1а-16, 10-16 повреждение почек после резких перепадов температуры не превышало 3,5 баллов.

От резких перепадов температуры в меньшей степени пострадали ткани коры, камбия и, особенно, древесины. Сорта Васюган, Стрела, Кумир и формы 7-II-15, 7-II-72, 7-I-72, 1а-16, 4-II-112, 33-57, 11-6-2, 10-16 обладают более высоким уровнем устойчивости тканей коры к резким перепадам температуры после оттепели. У них степень повреждения этой ткани не превышала 1,0-1,5 баллов. У колонновидных сортов Готика, Валюта, Телеймон ткани коры и камбия характеризуются недостаточной устойчивостью к резким перепадам температуры и подмерзают на 1,9-3,8 баллов.

Древесина обладает более высоким потенциалом устойчивости к резким перепадам температуры после оттепелей. У более 82% изученных колонновидных сортов и форм степень повреждения этой ткани не превышала 1 балла. Наименьшей устойчивостью этой ткани характеризуются сорта Валюта, Телеймон и формы 1а-18 и 147-39.

Зимне-весенние оттепели не всегда приводят к повреждению и гибели растений. При постепенном понижении температуры после оттепелей происходит повторная закалка растений и они частично или полностью восстанавливают свою устойчивость к морозам.

У более 95% изученных генотипов средняя степень подмерзания тканей коры, камбия и древесины при-35⁰С не превышала 1 балла, а почек - 1,8 баллов. Зарубежный колонновидный сорт Телеймон, а до некоторой степени и Валюта, характеризуются недостаточным уровнем устойчивости по IV компоненте зимостойкости и существует вероятность их подмерзания в отдельные неблагоприятные зимы с оттепелями и возвратными морозами.

3.1. Наследование устойчивости к низким температурам

в потомствах колонновидных сортов и форм яблони

В результате проведенных исследований установлено, что признак устойчивости яблони к низким температурам наследуется в гибридном потомстве колонновидных форм и передается определенной части сеянцев. Гибридные сеянцы, полученные на основе топкросс скрещиваний, существенно различались между собой по общей степени повреждения однолетнего прироста, которая складывалась из подмерзания тканей коры, камбия, древесины и сердцевины. Наибольшее количество генотипов с обратимыми повреждениями тканей однолетнего прироста (до 1 балла) при -40⁰С выявлено в комбинациях 10-16 х Ковровое (54,8%), 10-16 х Благовест (29,5%), 10-16 х 63-41 (28,9%), 10-16 х Былина (23,1%), 10-16 х Кандиль орловский (20,0%). В потомстве семей 10-16 х Свежесть, 10-16 х Соколовское, 11-6-2 х Былина, 11-6-2 х Соколовское, 11-6-2 х 63-41, 11-6-2 х Свежесть отобрано значительно меньше сеянцев с аналогичным уровнем устойчивости (3,8-9,5%).

При оценке комбинационной способности родительских форм по общей степени подмерзания установлены высокие эффекты ОКС у колонновидной формы 10-16 (0,433), 63-41 (0,625) и сортов Былина (0,591), Благовест (0,251). В потомствах отцовских родительских форм Благовест, Былина, Кандиль орловский, Ковровое, Свежесть, Соколовское и формы 63-41 на формирование признака устойчивости к низким температурам (максимальная морозостойкость) преобладающее влияние оказывали неаддитивные генные взаимодействия. Наибольшими эффектами СКС по устойчивости тканей коры, камбия, древесины и сердцевины к низким температурам характеризуются семьи 10-16 х Ковровое, 10-16 х Благовест, 10-16 х Кандиль орловский и др., в которых отобрано значительное количество зимостойких сеянцев.

Следует отметить, что в изученных семьях, полученных с участием колонновидных материнских форм, отобрано определенное число сеянцев, совмещающих в своем генотипе высокую устойчивость к низким температурам и колоннообразный габитус роста. Так, в комбинации скрещивания 10-16 х Кандиль орловский в группе колонновидных сеянцев отобрано 10,3% генотипов с незначительным подмерзанием древесины до 1 балла, а в группе сеянцев с обычным типом роста их было 11,6%. Аналогичная закономерность отмечена и по средней степени подмерзания сеянцев, которая включает в себя подмерзание тканей коры, камбия, древесины и сердцевины.

Следовательно, можно предположить, что колонновидный габитус роста и устойчивость к низким температурам наследуются в гибридном потомстве независимо и вполне могут сочетаться в одном генотипе.

3.2. Устойчивость колонновидных сортов и форм яблони к засолению

В мире около 30% суши покрыто засоленными почвами, а в России площадь засоленных и солонцевых сельхозугодий составляет более 35 млн.га (Жученко, 2008). Изучение солевыносливости сортов яблони к хлоридному засолению показало, что наименьшее повреждение листьев при концентрации 0,4% имели колонновидные сорта Стрела, Янтарное ожерелье, Останкино, Валюта, Стела, Президент, Васюган (0,5-0,8 балла), а наибольшие - Малюха и Телеймон (1,5 балла). Особенно выделялись по устойчивости к засолению колонновидные формы 7-1-60, 7-1-72, 1а-16, 1а-18, которые по этому показателю превосходили все изученные колонновидные сорта и формы.

Повышение концентрации солевого раствора до 0,6% привело к увеличению степени повреждения листьев у всех изученных сортов и форм. Однако, у наиболее устойчивых к засолению сортов Стрела, форм 7-I-60, 1а-16, 1а-18 повреждение листьев не превышало одного балла. Сильную засоленность (0,6%) также устойчиво переносят колонновидные формы 3-19 и 10-18 с минимальным повреждением листьев до 0,9 балла. Наибольшая степень повреждения листьев при концентрации NaCl 0,6% отмечена у сортов Малюха (2,1 балла), Телеймон (2,5 балла) и форм 10-16 (2,1 балла), 64-88(30) (2,2 балла), 33-57 (2,4 балла).

Таким образом, на основе проведенных исследований установлено, что наибольшим потенциалом устойчивости по этому признаку характеризуются колонновидные сорта Стрела, Янтарное ожерелье, Останкино, Валюта, Стела, Президент, Васюган и формы 7-I-60, 7-I-72, 1а-16, 1а-18, которые заслуживают селекционного использования в качестве генисточников солевыносливости.

3.3. Засухоустойчивость и жаростойкость колонновидных сортов и форм яблони

В мире лишь 10% пахотных земель не подвержены стрессу. Наиболее важными факторами жизнеобеспечения растений являются температура и влажность (Жученко, 2001).

В условиях засухи 2010 года у плодовых растений наблюдалось прекращение роста, увядание, засыхание и осыпание листьев и плодов. Резко снизилась урожайность и товарно-потребительские качества плодов колонновидных сортов и форм.

Установлены существенные различия между колонновидными сортами по засухоустойчивости. Наибольшим потенциалом устойчивости к засухе обладают сорта Стрела, Кумир, Стела и формы 10-7, 4-II-112, 10-18, которые теряли после 2-часового завядания от 13,8 до 16,2% воды и восстанавливали оводненность от 51,1 (Кумир) до 95,9% (4-II-112).

Относительно высокая водоудерживающая способность (16,5-18,4%) также отмечена у сортов Янтарное ожерелье, Останкино, Валюта, Президент. Однако показатель степени восстановления оводненности у этих сортов имел более низкие значения, которые колебались от 38,0 (Валюта) до 54,2% (Президент). После 4-часового завядания они теряли около 30% воды. Колонновидные сорта Малюха, Телеймон, Московское ожерелье обладают недостаточной засухоустойчивостью. Для них характерна значительная потеря воды как при 2-часовом (20,3-21,5%), так и 4-часовом (35,0-38,6%) завядании, после чего они восстанавливали оводненность на 31,5 (Московское ожерелье) - 52% (Васюган). Сорт Телеймон, несмотря на относительно высокую водоудерживающую способность при завядании (19,6%), сильно уступает другим сортам по степени восстановления оводненности (30,3%) и не может быть отнесен к засухоустойчивым.

Слабой устойчивостью к засухе характеризуется контрольный сорт с обычным типом роста Антоновка обыкновенная, у которой водоудерживающая способность превысила 24%, а степень восстановления оводненности составила всего лишь 16,9%.

Гибридные формы 1а-16, 1а-18, полученные на основе Якутской 1, также характеризуются высоким уровнем засухоустойчивости при водоудерживающей способности после завядания в 18,1-22,6% и восстановительной способностью после насыщения в 77,5-85,7%.

Самым низким потенциалом засухоустойчивости обладает гибридная форма 8-12, в происхождении которой принимал участие незасухоустойчивый сорт Антоновка обыкновенная. Показатель степени восстановления оводненности у этих двух генотипов был очень низким и составил 16,9% у Антоновки обыкновенной и 20,4% у формы 8-12.

Важнейшим признаком сорта является жаростойкость. В условиях Тамбовской области экстремально высокая температура воздуха (40,6⁰С) наблюдалась в июле-августе 2010 года, а на поверхности почвы она превышала 55⁰С. Проведенная оценка жаростойкости колонновидных сортов и форм яблони позволила выявить существенные различия между ними по этому признаку. Наиболее высокая жаростойкость отмечена у сортов Стрела, Валюта, Останкино, Малюха и форм 10-32, 64-88 (30), 4-II-112. После воздействия высоких температур, потеря воды у них составила 14,4 (4-II-112)-17,6% (Малюха) от первоначальной массы при уровне восстановления оводненности от 70,7 до 100,0%. Несколько уступали по водоудерживающей способности предыдущим сортам Кумир, Васюган, Стела. После теплового шока и завядания они потеряли от 17,7 до 19,3% воды от массы сырой навески. При этом высокой способностью к восстановлению оводненности при последующем насыщении от 92,2 до 100,0% обладали сорта Васюган и Стела. Хуже восстанавливал оводненность сорт Кумир (65,3%).

Относительно большая потеря воды от 20,3 до 22,0% от массы сырой навески отмечена у сортов Московское ожерелье и Янтарное ожерелье при почти одинаковом уровне восстановления оводненности (55,4-58,9%). Более высокой степенью восстановления оводненности после воздействия теплового шока характеризуется сорт Президент (99,6%) при относительно низкой водоудерживающей способности (21,7%). Сорт Телеймон, несмотря на низкую потерю воды после воздействия теплового шока (15,7%), сильно уступает другим сортам по способности к восстановлению тургора при последующем насыщении (47,0%) и не может быть отнесен к жаростойким.

3.4. Устойчивость колонновидных сортов и форм яблони к биотическим стрессорам

Устойчивость колонновидных сортов и форм яблони к парше

В условиях средней полосы России, особенно в эпифитотийные годы, значительный ущерб насаждениям яблони, в том числе и колонновидным из-за их плотного размещения, причиняет широко распространенное заболевание парша.

Таблица 1 - Степень поражения паршой колонновидных сортов и форм яблони

Сорт, форма	Степень поражения, балл	х1= vх+1
	2006 г	2007 г	2008 г	2009 г	2010г	2011 г	в среднем за 6 лет
Сорта Валюта	0	0	0	0	0	0	0	1,00
Московское ожерелье	1,3	2,3	1,8	1,5	1,2	1,4	1,6	1,61
Стрела	1,0	1,8	1,4	2,0	1,0	1,2	1,4	1,55
Малюха	0,8	1,8	1,3	3,2	0,3	1,8	1,5	1,58
Васюган	1,8	2,8	2,3	2,0	1,2	2,2	2,1	1,76
Янтарное ожерелье	1,6	2,4	2,0	3,4	1,3	2,4	2,2	1,79
Останкино	2,0	2,8	2,4	2,9	1,1	2,5	2,3	1,82
Стела	2,0	3,1	2,0	3,0	2,0	2,5	2,4	1,84
Телеймон	2,0	3,0	2,5	3,3	1,3	2,7	2,5	1,87
Готика	2,5	3,2	3,1	3,0	2,0	2,8	2,8	1,95
Президент	3,1	3,0	3,2	3,1	1,4	3,3	2,9	1,97
Кумир	3,3	3,9	3,6	4,4	1,5	3,7	3,4	2,10
Формы 3-19	0	0	0	0	0	0	0	1,00
64-88 (30)	0	0	0	0	0	0	0	1,00
4-II-112	0	0	0	0	0	0	0	1,00
7- II-15	0	0	0	0	0	0	0	1,00
64-50	0	0	0	0	0	0	0	1,00
1а-16	0	0	0	0	0	0	0	1,00
7- I-72	0	0	0	0	0	0	0	1,00
1а-18	0	0	0	0	0	0	0	1,00
7- I-51	0,8	1,1	0	0	0	1,1	0,5	1,22
376-113	0,5	1,2	0,3	1,5	0,5	1,8	1,0	1,41
10-18	1,2	1,8	1,5	1,5	1,0	2,1	1,5	1,58
8-12	1,2	1,8	1,6	2,2	1,1	2,1	1,7	1,64
10-32	1,2	2,4	1,8	3,2	1,3	2,7	2,1	1,76
147-39	1,1	2,2	2,3	2,8	1,0	3,0	2,1	1,76
33-57	1,1	2,3	2,2	3,0	1,2	3,2	2,2	1,79
11-6-2	1,6	3,4	3,2	3,4	1,1	3,3	2,7	1,92
10-16	2,6	3,4	3,0	3,5	2,1	2,8	2,9	1,97
НСР05								0,18

Проведенное изучение устойчивости к парше колонновидных сортов и форм яблони показало, что генетическим иммунитетом к этому заболеванию обладают сорт Валюта и элитные формы 3-19, 64-50 и 64-88 (30) (табл. 1).

В происхождении этих генотипов принимали участие гендоноры иммунитета к парше с геном V_f. У колонновидных форм 4-II-112, 7-II-15, 1а-16, 1а-18 за годы исследований также не отмечено поражения паршой, но у них высокая устойчивость к этому заболеванию, по-видимому, определяется геном V_b от сибирской ягодной яблони Якутская 1.

Относительно высокой полигенной устойчивостью к парше с поражением до 1,6 баллов характеризуются сорта Стрела, Московское ожерелье и Малюха, но у последнего сорта отмечена более сильная вариабельность устойчивости по годам (0,8-3,2 балла).

Сравнительно низкой устойчивостью к парше обладают сорта Телеймон, Готика, Президент, Кумир, степень повреждения которых превышала 2,5 балла, а в отдельные эпифитотийные годы составляла 3-4,4 балла. Сорта Васюган, Янтарное ожерелье, Останкино, Стела характеризуются средней полигенной устойчивостью к парше со степенью поражения в 2,1-2,4 балла. Следует отметить, что наименьшая степень поражения растений паршой отмечена в жарком и засушливом 2010 году. Среди колонновидных форм относительно высокой полигенной устойчивостью к парше обладают 7-I-51, 376-113, 10-18, 8-12.

Наследование устойчивости к парше в потомствах колонновидных сортов и форм яблони

Создание новых колонновидных сортов яблони, совмещающих в одном генотипе, наряду с геном Со, гены устойчивости к парше, является перспективным направлением в селекции. На основе гибридологического анализа сеянцев, полученных на основе скрещивания иммунных к парше и колонновидных сортов яблони, нами было установлено, что признак устойчивости к парше наследуется моногенно (табл. 2).

В комбинациях скрещивания иммунных к парше сортов Благовест, Болотовское, Кандиль орловский, Крупное иммунное с колонновидными формами 10-16, 11-6-2, 8-12, 33-57, выщеплялось от 43,7 (Болотовское х 10-16) до 59,6% (Крупное иммунное х 10-16) сеянцев без признаков поражения паршой. Фактическое расщепление между устойчивыми и неустойчивыми формами соответствует теоретически ожидаемому 1:1, что подтверждается статистически. Полученное значение критерия чІ (0,00-3,44) меньше критического (3,84) при уровне значимости 0,05.

В изученных гибридных семьях, полученных с участием иммунных к парше сортов и колонновидных форм, отобрано определенное количество сеянцев, совмещающих в своем генотипе иммунитет к парше (ген V_f) и колонновидный габитус роста (ген Со). Так, во всех изученных комбинациях скрещиваний в группе иммунных к парше сеянцев выщеплялось от 42 (Благовест х 8-12) до 53% (Крупное иммунное х 11-6-2) генотипов с колонновидным габитусом роста.

Таблица 2 - Расщепление в потомстве гибридных сеянцев по устойчивости к парше на жестком естественном инфекционном фоне (2008-2009 гг.)

Комбинация скрещивания	Всего сеянцев, шт	Количество устойчивых сеянцев без признаков спороношения гриба	чІ 1:1
		штук	%
Благовест х 10-16	113	59	52,2	0,22
Благовест х 11-6-2	199	94	47,2	0,61
Благовест х 8-12	77	34	44,2	1,05
Благовест х 33-57	166	88	53,0	0,60
Болотовское х 10-16	32	14	43,7	0,50
Болотовское х 11-6-2	77	41	53,2	0,32
Болотовское х 8-12	48	21	43,8	0,75
Болотовское х 33-57	66	32	48,5	0,06
Кандиль орловский х 10-16	61	27	44,3	0,80
Кандиль орловский х 11-6-2	81	40	49,4	0,01
Кандиль орловский х 8-12	48	22	45,8	0,33
Кандиль орловский х 33-57	28	14	50,0	0,00
Крупное иммунное х 10-16	94	56	59,6	3,44
Крупное иммунное х 11-6-2	87	56	64,4	7,20
Крупное иммунное х 8-12	124	66	53,2	0,52
Крупное иммунное х 33-57	68	34	50,0	0,00

Следовательно, подтверждаются ранее выявленные закономерности независимого наследования в гибридном потомстве признака устойчивости к парше и колонновидного габитуса роста, и не существует генетических препятствий для объединения в одном генотипе этих генов.

Наследование устойчивости к мучнистой росе в потомствах колонновидных сортов и форм яблони

В последние годы в условиях Центрально-Черноземного региона России все большее распространение получает мучнистая роса яблони, вызываемая грибом Podosphaera leucotricha (Ell. Everh.) Salm., которая может поражать листья, побеги, соцветия, а в некоторых случаях и плоды.

Изучение устойчивости гибридных сеянцев к мучнистой росе в потомствах некоторых сортов и форм яблони с колонновидным и естественностелющимся габитусом роста, иммунных к парше на жестких инфекционных фонах показало, что устойчивость потомств в значительной степени зависит от исходных родительских форм и их комбинационной способности (табл.3).

Наибольшее количество сеянцев с повреждением до 1 балла выявлено в топкроссе, полученном с участием материнской колонновидной формы 11-6-2 (9,7%), а несколько ниже этот показатель был отмечен в потомствах колонны 10-16 (7,4%). В гибридных семьях материнской формы 11-6-2 отобрано на 10,8% больше генотипов с поражением до 2 баллов.

Таблица 3 - Устойчивость гибридных сеянцев яблони к мучнистой росе и комбинационная способность родительских форм

+ >	Количество устойчивых сеянцев (%) с повреждением (балл)	Эффекты ОКС
	10-16	11-6-2
	0	до 1	0	до 1
Былина	0	0	0	3,1	-0,495
Благовест	0	0	0	5,6	-0,705
Кандиль орловский	0,8	7,8	0	8,0	0,238
Свежесть	1,2	3,7	0	11,1	-0,201
63-41	2,6	5,2	0	2,1	-0,568
Соколовское	3,1	21,9	1,4	14,9	0,935
Ковровое	6,5	13,0	2,9	22,9	0,796
Эффекты ОКС	-0,167	0,167

При использовании в качестве отцовских родительских форм сортов с естественностелющимся габитусом роста Соколовское и Ковровое, доля сеянцев с поражением до 1 балла была наибольшей и составила от 13,0 до 22,9%. В потомствах этих сортов также отобрано от 1,4 до 6,5% гибридов без признаков поражения мучнистой росой. Сравнительно высокий процент устойчивых сеянцев с поражением до 1 балла (3,7-11,1%) также наблюдался в потомствах, полученных с участием иммунных к парше сортов Кандиль орловский и Свежесть. Наиболее сильное поражение мучнистой росой отмечено в гибридных семьях, где в качестве отцовских родителей были использованы сорта Благовест и Былина с генетической устойчивостью к парше.

Вследствие преобладания аддитивных эффектов генов в детерминации признака устойчивости, в селекции яблони на повышенную устойчивость к мучнистой росе наибольшего внимания заслуживают исходные формы с высокими эффектами ОКС, однако возможен отбор устойчивых генотипов и в гибридных комбинациях с высокой специфической комбинационной способностью.

Лучшими гибридными комбинациями, имеющими высокие эффекты СКС, оказались 11-6-2 х Ковровое (0,371), 10-16 х Соколовское (0,222), 10-16 х 63-41 (0,281) и 11-6-2 х Свежесть (0,155). В потомствах этих семей отобрано наибольшее количество устойчивых к мучнистой росе сеянцев с повреждением от 0 до 2 баллов.

Глава 4. Генетико-селекционная оценка исходных форм и гибридных сеянцев по особенностям роста и колонновидности

4.1. Закономерности наследования колонновидного габитуса роста и колонновидности

Компактный тип роста у спонтанного мутанта Мекинтоша (Важак) - генетически обусловленный признак, устойчиво передающийся потомству. На основе гибридного анализа более 4000 гибридных сеянцев 20 комбинаций скрещивания, полученных на основе гибридизации колонновидных и иммунных к парше сортов яблони, нами также установлено, что признак колонновидного габитуса наследуется в потомстве моногенно.

В топкросс скрещиваниях иммунных к парше сортов Кандиль орловский, Болотовское, имеющих обычный тип роста с колонновидными формами 8-12, 10-16, 33-57 и 11-6-2, выщеплялось от 46,4 (Кандиль орловский х 33-57) до 52,1% (Кандиль орловский х 8-12) сеянцев с компактным габитусом роста. Фактическое расщепление между компактными и некомпактными фенотипами соответствует теоретически ожидаемому 1:1, что подтверждается статистически. Полученное значение критерия ч2 (0,06; 0,29) значительно меньше критического (3,84) при уровне значимости 0,05. Следовательно, на основе гибридологического анализа потомств подтверждается гетерозиготный генотип по гену колонновидности у изученных форм 8-12, 10-16, 33-57 и 11-6-2,производных Мекинтоша «Важак».

Гендонорами колонновидного габитуса роста также являются сорта Валюта, Московское ожерелье, Стела, в потомствах которых отобрано 48,6-54,2% колонновидных компактов. В гибридных семьях, полученных на основе скрещиваний колонновидных форм (ген Со) с иммунными к парше сортами (ген V_f), отобрано от 16,8 до 22,0% сеянцев, которые совмещали в одном генотипе ген компактности (Со) и моногенной устойчивости к парше.

В потомствах двух родительских форм с колонновидным габитусом роста (Московское ожерелье х Валюта), (Валюта х Московское ожерелье) выщеплялось 75,1-77,1% компактных сеянцев.

Фактическое расщепление между компактными и некомпактными фенотипами соответствует теоретически ожидаемому 3:1, что подтверждается статистически.

Следовательно, колонновидные сорта Валюта, Московское ожерелье, Стела и формы 8-12, 10-16, 33-57 и 11-6-2 имеют гетерозиготный генотип по гену Со. Исходя из теоретических предположений, среди 75% колонновидных сеянцев реципрокной семьи (Валюта х Московское ожерелье) около 25% генотипов должны быть гомозиготны по гену колонновидности и иметь генотип СоСо. Сеянцы с гомозиготным доминантным генотипом по гену Со представляют наибольший селекционный интерес.

4.2. Особенности роста колонновидных сортов и форм яблони

Ранжирование колонновидных сортов и форм в 6-летнем возрасте по силе роста показало, что с учетом наименьшей существенной разницы к суперкарликам с высотой растений 1,4 м относятся Васюган, Телеймон, Готика, Стела; карликам (1,5-2,0 м) - Останкино, Малюха, Московское ожерелье, 3-19; полукарликам (2,1-2,4 м) - Валюта, 64-88 (30), 10-16; среднерослым (2,7-2,8 м) - Янтарное ожерелье, Президент, 11-6-2; сильнорослым (2,9-3,1 м) - Кумир, 376-113. Колонновидные сорта характеризуются разной степенью спуровости, то есть количеством кольчаток, приходящихся на единицу прироста. Наибольшее количество кольчаток на 1 м однолетнего прироста отмечено у формы 10-16 (34 шт) и сортов Малюха (42 шт), Васюган (52 шт), причем у отмеченных сортов на однолетней древесние закладывалось в 1,2-1,4 раза больше кольчаток, чем на двухлетней. Менее 15 кольчаток на единицу прироста приходилось у сортов Останкино, Президент, Валюта, Кумир, Телеймон и форм 3-19, 11-6-2. Полукарликовый подвой 54-118 к 5-летнему возрасту на 17% сдерживает рост растений по сравнению с сильнорослым (с. Антоновки обыкновенной) и увеличивает закладку кольчаток в молодом возрасте.

Глава 5. Товарно-потребительские качества и биохимический состав плодов колонновидных сортов и форм яблони

Важнейшими требованиями, предъявляемыми к сортам яблони, в том числе и колонновидной, являются высокая скороплодность и продуктивность. У сортов Готика, Президент, Стела, Стрела, Московское ожерелье, Телеймон, Янтарное ожерелье, Васюган, Малюха и форм 10-16, 10-18 и 10-32 уже на первом году заплодоносило от 2,1 до 31,2% растений. При этом у большей части из них не было отмечено завязывания плодов или сохранились единичные плоды. На втором году после посадки в сад заплодонсило от 79,2 до 93,3% растений у сортов Васюган (79,2%), Московское ожерелье (80,5%), Телеймон (83,3%), Малюха (92,3%), Янтарное ожерелье (93,3%) и с одного дерева в среднем было собрано от 0,2 до 1,0 кг плодов. У сортов Президент, Готика, Кумир, Стела, Останкино, Стрела и форм 10-18, 10-32, 11-6-2 к этому времени вступило в пору плодоношения от 29,4 до 66,7% деревьев, а у сорта Валюта - всего лишь 4,7%. Преобладающая часть растений (65-100%) изученных сортов заплодоносила в 3-4-летнем возрасте.

Наиболее урожайными сортами в 4-летнем возрасте (в кг/дер) оказались сорта Янтарное ожерелье (2,8), Президент (1,8), Московское ожерелье (1,7), Малюха (1,7), Валюта (1,6), Стрела (1,4), Готика (1,3), Стела (1,2) и формы 11-6-2 (1,5), 10-32 (1,4), 10-18 (1,3). Английский сорт Телеймон, несмотря на раннее вступление в пору плодоношения, характеризуется невысокой продуктивностью (0,6 кг/дер).

Установлены различия по массе и вкусовым достоинствам плодов среди колонновидных сортов и форм яблони. Из всех колонновидных сортов Малюха характеризуется плодами ниже среднего размера (82 г). Сорта Васюган, Президент, Останкино, Телеймон, Янтарное ожерелье, Валюта, Московское ожерелье, Кумир и Стрела, согласно классификации УПОВ, имеют массу плодов среднего размера (111-150 г). Из этой группы более крупный размер плодов отмечен у сортов Стрела (150 г), Кумир (148 г), Московское ожерелье (145 г), Валюта (136 г), Янтарное ожерелье (134 г), Телеймон (133 г). Масса плодов у сортов Васюган, Президент, Останкино в среднем за 4 года не превышала 130 г. Новые колонновидные сорта Готика, Стела характеризуются плодами выше среднего размера (167-181 г).

Изученные колонновидные сорта и элитные формы не уступают по вкусу плодов Антоновке обыкновенной, а многие из них и превосходят ее. Так у сортов Стела, Готика, Стрела, Московское ожерелье, Валюта, Телеймон, Останкино даже в неблагоприятные годы вкус плодов оценивается выше 4 баллов. Из элитных и отборных колонновидных форм по вкусовым достоинствам плодов выделяются 3-19, 64-88(30), 10-32 и 10-16.

Пищевые и питательные достоинства плодов определяются содержанием в них витаминов и биологически активных веществ. Из изученных колонновидных сортов и форм наибольшим содержанием сахаров (более 12%) обладают Малюха, Стрела, Готика, 11-6-2, 10-16; Р-активных веществ (более 180 мг/100г) - Васюган, 8-12, 10-18, 1а-16; хлорогеновой кислоты (более 115 мг/100г) - 10-18, 10-32, 1а-16, 1а-18.

5.1. Экономическая эффективность выращивания колонновидных сортов яблони

Проведенная оценка экономической эффективности выращивания колонновидных сортов яблони позволила выделить наиболее перспективные для хозяйственного использования

Среди изученных колонновидных сортов более высокой экономической эффективностью характеризуются сорта Московское ожерелье и Янтарное ожерелье (прибыль с 1 га - 193,6-203,4 тыс. рублей при уровне рентабельности 223,6-230,9%). Сорта Валюта и Стрела несколько уступают по экономической эффективности отмеченным выше сортам, однако их возделывание также рентабельно. Новые колонновидные сорта Стела, Готика также характеризуются относительно высокой экономической эффективностью и при их возделывании можно получить от 136,6 до 144,5 тыс. рублей прибыли с 1 га при уровне рентабельности, превышающим 100%.

Недостаточной, но не убыточной экономической эффективностью в 5-летнем возрасте обладают насаждения сорта Кумир.

Таким образом, освоение в производстве лучших колонновидных сортов является одним из путей повышения экономической эффективности товарного, фермерского и любительского садоводства.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен потенциал устойчивости у более 25 колонновидных сортов и форм яблони к абиотическим и биотическим стрессорам. Сорт Васюган, формы 4-II-112, 1а-16, 376-113 обладают высоким уровнем устойчивости по II, III и IV компонентам зимостойкости и способны без значительных подмерзаний выдерживать -40⁰С в середине зимы, -28⁰С после оттепели в +3⁰С и -35⁰С при повторной закалке после оттепели.

2. Понижение температуры до -37⁰С в середине зимы не является губительным для колонновидных сортов Стрела, Стела, Останкино, Кумир, Президент, Янтарное ожерелье, Малюха, но при -40⁰С у них наблюдается подмерзание древесины на 1,5-2,7 балла. Сорт Телеймон имеет более сильное подмерзание тканей коры, камбия, древесины и почек даже при -37⁰С. Обработка колонновидных растений биорегуляторами ДАФС-25, мивал и милефунг в концентрации 0,01% снижает повреждения растений при низких температурах.

3. Резкие перепады температуры до -28⁰С после оттепели в +3⁰С приводят к сильному повреждению почек (3,0-4,7 балла) у всех колонновидных сортов и форм, но не самих растений. После постепенного закаливания устойчивость колонновидных сортов и форм к низким температурам повышается до -35⁰С. Сорт Телеймон, формы 147-39, 7-I-51, 33-57, а до некоторой степени и сорт Валюта, характеризуются недостаточным уровнем устойчивости по IV компоненте зимостойкости, и существует вероятность их подмерзания в зимы с оттепелями и возвратными морозами.

4. Установлено, что признак устойчивости колонновидной яблони к низким температурам (-40⁰С) наследуется в гибридном потомстве и передается небольшой части сеянцев (1,3-25,8%). На его формирование преобладающее влияние оказывают аддитивные генные эффекты, однако в определенных сочетаниях родительских пар роль неаддитивного взаимодействия также существенна.

5. Выявлены различия по степени солевыносливости, засухо- и жаростойкости колонновидных сортов и форм. Сорта Стела, Стрела, элита 10-18 сочетают в своем генотипе высокий уровень солевыносливости, жаро- и засухоустойчивости; Янтарное ожерелье, Валюта, 7-I-60, 7-I-72, 1а-16,

1а-18 - солеустойчивы; 10-7, 4-II-112 - жаро- и засухоустойчивы.

6. Выделены иммунные к парше колонновидные генотипы (Валюта, 3-19, 64-88 (30), 44-50), при выращивании которых не требуется применения фунгицидов против парши. Сорта Стрела, Малюха, Московское ожерелье обладают относительно высокой полигенной устойчивостью с повреждениями до 1,5 баллов.

7. Установлено независимое наследование моногенной устойчивости к парше (ген V_f) и колонновидного габитуса роста (ген Со), в потомстве иммунных и колонновидных родительских форм. Среди иммунных к парше сеянцев выщеплялось от 42 до 53% колонновидных генотипов.

8. Выявлено преобладающее влияние аддитивных эффектов генов в детерминации признака устойчивости к мучнистой росе, причем это действие более значительно по отцовским родительским формам и для селекционного использования выделены гендоноры с высокой общей комбинационной способностью (11-6-2, Соколовское, Ковровое, Кандиль орловский).

9. Подтверждено моногенное наследование гена Со в потомствах колонновидных сортов и форм. Сорта Валюта, Московское ожерелье, Стела и формы 8-12, 10-16, 33-57, 11-6-2 имеют гетерозиготный генотип (Сосо) по гену компактности.

10. Наиболее ранним плодоношением (2-3 год), продуктивностью (0,7-1,8 кг с дерева на 3-4 год) и высокими товарно-потребительскими качествами плодов (масса 130-180 г и вкус более 4,2 баллов) характеризуются сорта Московское ожерелье, Янтарное ожерелье, Валюта, Стела, Стрела, Готика, Президент и формы 10-16, 10-18.

11. Из изученных колонновидных сортов и форм наибольшим содержанием сахаров (более 12%) обладают Малюха, Стрела, Готика, 11-6-2, 10-16; Р-активных веществ (более 180 мг/100г) - Васюган, 8-12, 10-18, 1а-16; хлорогеновой кислоты (более 115 мг/100г) - 10-18, 10-32, 1а-16, 1а-18.

12. Созданы в соавторстве 3 новых колонновидных сорта яблони, из которых Стела, Стрела включены в Госреестр, а Готика проходит Государственное сортоиспытание. Они, как и другие колонновидные сорта Валюта, Янтарное ожерелье, Московское ожерелье характеризуются высокой экономической эффективностью (прибыль с 1га 136,6-203,4 тыс. руб., при уровне рентабельности 176,5-230,9%).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ

1. По комплексу хозяйственно-биологических признаков для фермерского и любительского садоводства рекомендовать колонновидные сорта Стела, Стрела, Валюта, Московское ожерелье, Президент, Янтарное ожерелье.

2. В селекции на устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам и другим ценным селекционным признакам рекомендовать генисточники и доноры: высокого уровня устойчивости по II, III и IV компонентам зимостойкости (Васюган, 4-II-112, 1а-16, 376-113); максимальной морозостойкости (-40⁰С) с высокой ОКС (10-16, Ковровое, Былина, Благовест); жаро- и засухоустойчивости, солевыносливости (Стела, Стрела, 10-18); жаро- и засухоустойчивости (Янтарное ожерелье, Валюта, 7-I-60, 7-I-22, 1а-16, 1а-18); солеустойчивости (10-7, 4-II-112); моногенной устойчивости к парше (Валюта, 64-50 (ген V_f), 4-II-112 (ген V_b); полигенной устойчивости к парше (Стрела, 7-I-51, 376-113); полигенной устойчивости к мучнистой росе с высокой ОКС (11-6-2, Соколовское, Ковровое, Кандиль орловский); суперкарликовости (Васюган, Телеймон, Готика, Стела); карликовости (Малюха, Московское ожерелье, 3-19); скороплодности (Московское ожерелье, Янтарное ожерелье, Васюган); высокой урожайности (Московское ожерелье, Янтарное ожерелье, Стрела); крупноплодности (масса более 170 г) (Стела, Готика, 11-6-2, 10-18); высокого содержания сахаров (более 12%) (Малюха, Стрела, Готика, 11-6-2, 10-16); высокого содержания Р-активных веществ (более 180 мг/100г) (Васюган, 8-12, 10-18, 1а-16); высокого содержания хлорогеновой кислоты (более 115 мг/100 г) (10-32, 1а-16, 1а-18).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ

1. Савельева, Н.Н. Защита яблоневых садов от парши на основе иммунных сортов/ Н.Н. Савельева, И.Н. Савельева// Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ/ ВСТИСП. - М., 2010. - Т. ХХIV, - 483с. с илл. - С. 221-227.

2. Савельева, Н.Н. Влияние биорегуляторов на ростовые процессы и устойчивость к низким температурам колонновидной яблони/ Н.Н. Савельева, И.Н. Савельева// Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ/ ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. - М., 2011. - Т. ХХVI. - 408 с. - С. 96-100.

3. Савельева, И.Н. Потенциал устойчивости колонновидных сортов и форм яблони к парше/ И.Н. Савельева, Н.Н. Савельева// Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ/ ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. - М., 2011. - Т. ХХVIII. - Ч. 2. - 347 с. с илл.- С. 205-208.

4. Савельева, И.Н. Засухоустойчивость колонновидных сортов и форм яблони/ И.Н. Савельева, Н.Н. Савельева// Вестник Мичуринсккого Государственного Аграрного Университета, научно-производственный журнал, Мичуринск-наукоград РФ, 2011, №2, Часть 1. - С. 36-38.

5. Шамшин, И.Н. Скрининг колонновидных генотипов яблони методом молекулярно-генетического анализа/ И.Н. Шамшин, А.М. Кудрявцев, И.Н. Савельева// Вестник Мичуринсккого Государственного Аграрного Университета, научно-производственный журнал, Мичуринск-наукоград РФ, 2011, №2, Часть 1. - С. 55-57.

6. Савельева, Н.Н. Адаптивный потенциал и продуктивность иммунных к парше сортов яблони/ Савельева Н.Н., Савельева И.Н. // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ, ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. - М., 2012. - Т. ХХIХ. - Ч.2. - С. 141-146.

7. Савельев, Н.И. Потенциал устойчивости семечковых культур к высокотемпературным стрессам/ Н.И. Савельев, А.Н. Юшков, В.В. Чивилев, Н.Н. Савельева, Н.В. Борзых, А.С. Земисов, А.В. Хожайнов, И.Н. Савельева// Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ, ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. - М., 2012. - Т. ХХIХ. - Ч.2. - С. 147-152.

8. Савельева, И.Н. Биологические особенности и хозяйственная ценность колонновидных сортов и форм яблони селекции профессора В.В. Кичины/ И.Н. Савельева, Н.Н. Савельева// Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ, ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. - М., 2012. - Т. ХХХ. - Ч.2- С. 183-186.

2. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

9. Савельева, И.Н. Устойчивость колонновидных и естественностелющихся форм яблони к абиотическим и биотическим стрессам/ И.Н. Савельева// Студенческий вестник: Сборник студенческих работ факультета биологии. - Мичуринск: МГПИ. - 2007. - С. 65 - 68.