Селекция гороха (Pisum sativum L.) на повышение эффективности симбиотической азотфиксации

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Тема:

Селекция гороха (Pisum sativum L.) на повышение эффективности симбиотической азотфиксации

Наумкина Татьяна Сергеевна

Орел - 2007

Диссертационная работа выполнена в 1985-2006 гг. в Государственном научном учреждении "Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур РАСХН"

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Колесникова Аделина Фроловна;

член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Баталова Галина Аркадьевна;

доктор сельскохозяйственных наук Погодина Ольга Анатольевна

Ведущая организация - ГНЦ РФ ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Орловского государственного аграрного университета.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.П. Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Более 66% посевных площадей всех зерновых бобовых культур в России занимает горох (Pisum sativum L.). Однако в существующих сортах недостаточно реализовано главное преимущество культуры - высокая эффективность симбиотической азотфиксации (Тихонович, 2000; Задорин и др., 2003). В этой связи расширение селекционно-генетических исследований, направленных на разработку методов создания и получение нового исходного материала, сочетающего высокую продуктивность с повышенной способностью фиксации атмосферного азота является актуальной задачей.

Длительное время работы по повышению эффективности растительно-микробных симбиозов были монополией микробиологических институтов - с целью создания высокоэффективных микробных препаратов. В результате, роль растения-хозяина (наиболее генетически стабильного партнера данной растительно-микробной системы) в формировании этих симбиозов недооценивали, а селекцию бобовых на повышение уровня биологической фиксации азота проводили фрагментарно. Недостаточная результативность селекции гороха на повышение эффективности симбиотической азотфиксации заставила разработать программу «Симбиоз» (Naumkina et. al., 2000), при выполнении которой были получены линии гороха, обладающие повышенной симбиотической эффективностью.

У гороха часть генов, контролирующих симбиоз с клубеньковыми бактериями, участвует в контроле развития и функционирования арбускулярной эндомикоризы (Борисов, 1999), а взаимодействие растений с микоризными грибами и клубеньковыми бактериями рассматривается как тройная симбиотическая система (Борисов и др., 2007). Поэтому исследования, направленные на создание высокопродуктивных ассоциаций гороха посевного с обоими эндосимбионтами являются многообещающими с точки зрения повышения биологической азотфиксации (и симбиотического потенциала вообще) данной культуры, позволяющими понизить степень затратности и повысить экологическую ориентированность сельского хозяйства.

Создание высокоэффективных растительно-микробных систем в агроценозах путем селекции новых сортов бобовых с высоким симбиотическим потенциалом является новаторским направлением, позволяющим контролировать эффективность накопления биомассы растения и качества сельскохозяйственной продукции.

Взаимовыгодные растительно-микробные взаимодействия открывают возможность расширения адаптивных свойств растений, придания им новых метаболических функций, и на основе этого - получения высококачественной и экологически чистой сельскохозяйственной продукции (Тихонович, Проворов, 1998; Штарк О.Ю., Данилова Т.Н., Наумкина Т.С., 2006).

Цель исследований. Целью исследований является теоретическое обоснование и разработка практических подходов создания принципиально новых генотипов гороха, использующих потенциал двух- и трехстороннего симбиоза для формирования высокого урожая и повышения качества продукции.

В задачи исследований входило:

- изучить генетический полиморфизм гороха по эффективности использования симбиотической микрофлоры в отношении повышения продуктивности растений;

- провести генетический анализ признаков продуктивности и симбиотической эффективности у широкого спектра сортообразцов гороха;

- разработать методы селекции гороха на повышение симбиотической эффективности;

- провести целенаправленный отбор ценных генотипов и на их основе создать принципиально новые сорта гороха, способные, используя взаимодействия с клубеньковыми бактериями и грибами арбускулярной микоризы, формировать высокий урожай и повышенное качество продукции;

- разработать элементы технологии возделывания новых сортов гороха с высоким симбиотическим потенциалом;

- дать оценку экономической и биоэнергетической эффективности возделывания новых сортов гороха

Работа проведена в соответствии с планом научно - исследовательских работ Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур по Государственным научно - техническим программам: 04.12.1976…1980 О.Ц. 032 (1980…1985 гг.); ОНТП 0.51.03 «Зерно» (1986…1990 гг.); ГНТП (1991…1995 гг.); международному проекту «ИНТЕРБИОАЗОТ-2000»; программам НИОКР РАСХН (1996…2005 гг.); инвестиционным проектам ФЦНТП 01.03 (1999-2004 гг.); грантом Европейских программ кооперации научных исследований со странами бывшего Советского Союза INTAS 01-2170; грантами Российского Фонда Фундаментальных Исследований: №03-04-96466, №06-04-96337; NATO - Russia JSTC. RCLG. 979133 и является итогом личных многолетних исследований автора, а также выполненных совместно с научными сотрудниками лаборатории генетики и микробиологии ГНУ ВНИИЗБК и лаборатории генетики растительно - микробных взаимодействий ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург).

Научная новизна. Впервые осуществлен скрининг генофонда гороха по эффективности взаимодействия с Rhizobium leguminosarum bv. viciae и микоризными грибами Glomus sp. Данные наблюдения имеют большое теоретическое значение, так как расширяют научные представления о взаимоотношениях растения-хозяина с полезной почвенной микрофлорой и способствуют дальнейшему развитию биологии и генетики развития растений.

Впервые разработаны методики оценки и способы отбора высокопродуктивных растений, обладающих повышенной симбиотической эффективностью, комплементарных определенному штамму клубеньковых бактерий, что позволяет ускоренно (в 2 раза) получать исходный материал для симбиотической селекции гороха.

Впервые на основании многолетних комплексных исследований теоретически обосновано и методически разработано новое направление селекции гороха на повышение симбиотической эффективности на основе симбиоза с клубеньковыми бактериями и микоризными грибами как целостной системы.

Впервые установлен характер изменчивости показателей симбиотической азотфиксации у гороха и закономерности их наследования при взаимодействии с ризобиями и микоризными грибами, что представляет определенный теоретический интерес для частной генетики и селекции гороха.

Впервые получены, не имеющие мировых аналогов, оригинальные линии гороха с рецессивным геном sym₂, вступающие в высокоэффективный симбиоз со штаммами клубеньковых бактерий, несущими ген nodX, которые могут быть использованы в дальнейших фундаментальных и прикладных исследованиях.

Практическая значимость. С помощью разработанных оригинальных модификаций методов селекции генотипов гороха, комплементарных определенному штамму клубеньковых бактерий, а также способствующих повышению эффективности двух- и трехстороннего симбиоза, созданы линии гороха, которые были переданы в лабораторию генетики растительно-микробных взаимодействий ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии и включены в научные исследования.

Разработаны и предложены селекционерам методические рекомендации по селекции гороха на повышение симбиотической азотфиксации (2005).

Создана серия изогенных линий гороха, способных формировать высокую семенную продуктивность, используя потенциал двухстороннего (Норд sym₂sym₂, Битюг sym₂sym₂, Демон sym₂sym₂) и трехстороннего (л.99/1) симбиоза, что придает растениям принципиально новую трофическую функцию - использование атмосферного азота в качестве основного источника азотного питания. Данные линии представляют ценность для использования в практической селекции в качестве доноров гена sym₂ и как перспективный исходный материал для селекции на урожайность, симбиотическую эффективность, устойчивость к полеганию, осыпанию семян, детерминантный тип роста стебля и другие признаки.

При использовании теоретических разработок автора и его участии в селекционных программах созданы и переданы на Государственное сортоиспытание новые высокоурожайные сорта гороха Юниор и Триумф.

Модельные системы, состоящие из охарактеризованных генотипов, созданные в результате представляемой работы, используются в международной кооперации научных исследований в области селекции гороха, а также взаимодействия растений и микроорганизмов.

Разработанные в процессе исследований методические подходы могут использоваться в учебных программах по биологии, генетике, селекции и микробиологии в высших и средних учебных заведениях.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Экспериментальное обоснование генетического полиморфизма гороха по эффективности использования симбиотической микрофлоры при формировании высокой продуктивности растений.

2. Особенности изменчивости и наследования признаков продуктивности и симбиотической эффективности у гороха при одновременной инокуляции ризобиями и микоризными грибами.

3. Методы комплементарной селекции гороха на повышение симбиотической эффективности, основанные на интрогрессии рецессивного гена sym₂ в генотипы коммерческих сортов, серии отборов на безазотном фоне гибридных растений и дальнейшем использовании для их инокуляции штаммов ризобий с геном nodX или nodZ, способных использовать атмосферный азот в качестве основного источника азотного питания.

4. Способ ускоренного создания новых сортов гороха, способных используя взаимовыгодные взаимодействия с клубеньковыми бактериями и грибами Glomus sp. формировать высокий урожай и повышенное качество продукции.

5. Элементы технологии возделывания новых сортов гороха с высоким симбиотическим потенциалом.

6. Параметры экономической и биоэнергетической эффективности возделывания новых сортов гороха.

Апробация работы. Результаты настоящих исследований были неоднократно представлены и докладывались на областных, всесоюзных, всероссийских и международных совещаниях: на V и VI съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987; Минск, 1992); на I и II съездах Всероссийского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994; Санкт-Петербург, 1999); на научно-теоретической конференции молодых ученых и аспирантов «Особенности продукционного процесса у зерновых бобовых и крупяных культур» (Орел, 1989); на научно - практической конференции «Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур» (Орел, 1992); на конференции «Аграрная наука - производству», посвященной 90-летию Самарского НИИСХ (Безенчук, 1993); на Международной научной конференции «Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации» (Орел, 1997); на Международной конференции «Научные основы стабилизации производства продукции растениеводства» (Харьков, 1999); на Х Международном конгрессе по азотфиксации (Санкт-Петербург, 1995); на IХ Баховском коллоквиуме по азотфиксации (Москва, 1995); на I и II Европейских конференциях по азотфиксации (Сегед, 1995; Познань, 1996); на Международном “Mendel Centenary Congress” (Брно, 2000); на IУ Европейской конференции по зернобобовым культурам (Краков, 2001); на школе молодых селекционеров им. А.С. Кунакбаева (Уфа, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006); Х Международном конгрессе по растительно - микробным взаимодействиям (Санкт-Петербург, 2003).

Новые методы оценки и способы отбора генотипов апробированы при создании сортов гороха Юниор и Триумф; комплементарных пар: «Норд sym₂sym₂ - штамм Rhizobium leguminosarum bv. viciae A-1», «Битюг sym₂sym₂ - штамм Rhizobium leguminosarum bv. viciae A-1», «Демон sym₂sym₂ - штамм Rhizobium leguminosarum bv. viciae A-1»; подана заявка на изобретение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 научных работ, в том числе 8 - в рецензируемых и 17 - в зарубежных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 280 страницах текста и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений производству; содержит 68 таблиц, 46 рисунков. Список литературы включает 341 источник, в том числе 114 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность директору ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии РАСХН академику РАСХН, доктору биологических наук, профессору И.А. Тихоновичу; директору ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Зотикову В.И.; главному научному сотруднику ГНУ ВНИИЗБК, члену-корреспонденту РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Задорину А.Д.; доктору биологических наук, профессору Чекалину Н.М.; кандидатам сельскохозяйственных наук В.П. Орлову и И.Ф. Орловой; заведующему лабораторией генетики растительно - микробных взаимодействий ГНУ ВНИИСХМ РАСХН, доктору биологических наук А.Ю. Борисову; ведущему научному сотруднику лаборатории генетики и цитологии ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур РАСХН, доктору биологических наук, профессору С.Н. Агарковой за предоставленные консультации по обсуждаемым в данной работе вопросам, а соисполнителям научных исследований и коллективам лабораторий генетики и микробиологии ГНУ ВНИИЗБК РАСХН и генетики растительно-микробных взаимодействий ГНУ ВНИИСХМ РАСХН - за содействие в выполнении полевых, вегетационных и лабораторных опытов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Симбиозы бобовых и повышение эффективности биологической азотфиксации путём селекции (обзор литературы)

В обзоре литературы показано, что симбиоз бобовых с клубеньковыми бактериями и микоризными грибами является результатом сопряженной эволюции партнеров, а его эффективность зависит как от генотипа растения-хозяина, так и микросимбионта. Поэтому высокая симбиотическая эффективность может быть достигнута путем создания комплементарных сочетаний генотипов партнеров, для чего необходима их координированная селекция. Несмотря на большое количество данных, накопленных при изучении генетического контроля симбиотической азотфиксации как со стороны растения-хозяина, так и микросимбионта, вопрос о методических основах селекции бобовых на повышение симбиотической эффективности остается открытым. В литературных источниках слабо представлены результаты оценки изменчивости, наследуемости и комбинационной способности сортов по симбиотическим признакам и показателям. Селекция бобовых культур, в частности гороха, на повышение эффективности симбиотической азотфиксации практически не ведется.

На основании имеющихся в современной отечественной и зарубежной литературе данных делается вывод о необходимости разработки методических основ селекции на повышение эффективности симбиотической азотфиксации не только для повышения её результативности, но и для дальнейшего развития теоретических основ биологии и генетики и селекции.

Условия, материал и методика исследований

Работа выполнена в 1985…2006 гг. в лаборатории генетики и цитологии (с 2003 г. - лаборатории генетики и микробиологии) ГНУ ВНИИЗБК в условиях лесостепной зоны Центрально - Черноземного региона Российской Федерации.

Опытные посевы размещали после озимой пшеницы, высеваемой по черному пару.

Почвы опытных участков темно - серые лесные среднесуглинистые, подстилаемые лессовидным суглинком, средней окультуренности (содержание гумуса по Тюрину - 4,4…5,4%, легкогидролизуемого азота по Кононовой - 125 мг/кг почвы, подвижного фосфора по Кирсанову - 195, обменного калия по Кирсанову - 179 мг/кг почвы, рН солевой вытяжки - 5,6…6,0, гидролитическая кислотность - 4,2…4,6 мэкв/100 г почвы).

Пахотный и метровый слои почвы характеризуются высокой водоудерживающей способностью (118 и 345 мм, соответственно). Возможные запасы доступной растениям влаги в слое 0-30 см - 88, а в метровом - 262 мм. Максимальная гигроскопическая влажность - 6,8…7,5% от НПВ почвы, влажность устойчивого завядания - 9,6…13,3%.

Метеорологические условия периодов вегетации гороха (май-август) в годы исследований существенно различались: от засушливых (ГТК = 0,74) до избыточно увлажненных (ГТК = 2,50). Засушливыми в это время были 1992, 1999 и 2002 годы; слабо засушливыми - 1985, 1986, 1987, 1990, 1994, 1996, 2001, 2003 годы; достаточно увлажненными - 1988, 1989, 1991, 1995, 1998; 2003, 2004, 2005; избыточно увлажненными -1993, 1997, 2000, 2004, 2006 годы.

Объектом исследований являлись более 800 сортообразцов гороха (Pisum sativum L.) из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова, признаковой коллекции лаборатории селекции зернобобовых культур и генетической коллекции лаборатории генетики и цитологии ГНУ ВНИИЗБК, коллекции симбиотических мутантов ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, а также образцы из Центра генетических исследований зернобобовых культур Департамента сельского хозяйства США при Вашингтонском университете (табл.1).

В работе использованы полевой, вегетационный и лабораторный методы исследований.

В летний период эксперименты проводили в поле на делянках площадью 1,5…10 м² в 4-х кратной повторности, размещение делянок рендомизированное; в осенне-зимний период - в теплице (интенсивность освещения 25…30 тыс. люкс, световой период 18/6 часов (день/ночь), температура днем и ночью составляла соответственно 22⁰С и 18⁰С.

Таблица 1

Биологические и хозяйственно-ценные признаки сортообразцов гороха (среднее за 1985…2005 гг.)

Число образцов	Вегетационный период, сутки	Длина стебля, см	Сухая масса растения, г	Масса семян с растения,г.	Число семян, шт/раст.
Листочковые с обычными семенами (AfDefDefDet)
347	76	104	13,2	2,8	13,4
Листочковые с неосыпающимися семенами (AfdefDet)
145	74	92	13,8	3,1	13,8
Усатые с обычными прилистниками и семенами (afDefDet)
85	73	87	13,5	3,4	13,5
Усатые с обычными прилистниками и неосыпающимися семенами (af defDet)
83	73	85	13,6	3,5	14,0
Усатые с редуцированными прилистниками (afstDefDet)
1	73	78	9,0	2,5	11,2
Морфотип «хамелеон» (aftacDet)
10	74	77	12,7	3,3	12,1
Морфотип «люпиноид»
5	75	81	13,2	3,4	12,8
Детерминантные с обычным типом листа и семенами (AfDef det, afDefdeh)
15	72	68	10,3	3,1	10,3
Детерминантные с усатым типом листа и неосыпающимися семенами (afdefdet, afdefdeh)
10	72	69	11,5	3,0	10,6

Для предпосевной инокуляции гороха использовали производственные штаммы Rhizobium leguminosarum bv. viciae 245а, 250а, а также штаммы А-I, А-III - cпособные преодолевать устойчивость растений к клубенькообразованию, обусловленную геном sym₂, обладающие высокой конкурентоспособностью по отношению к местным и производственным штаммам (Четкова, Тихонович, 1986).

Инокуляцию проводили либо водной суспензией бактерий при разведении 10⁷-10⁸ клеток на 1 растение, либо ризоторфином-коммерческим препаратом клубеньковых бактерий, производимым во ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии.

При изучении эффективности симбиоза гороха с эндомикоризными грибами для инокуляции использовали почвенно-корневую смесь из-под микоризованной суданской травы (Sorgum sudanense Pers.), которую вносили из расчета 500 кг/га.

Минеральные удобрения в дозе N₄₅P₆₀K₉₀ вносили перед посевом в виде аммиачной селитры, двойного суперфосфата и хлористого калия, исходя из методических рекомендаций по выращиванию гороха в данной зоне

Интрогрессию гена sym₂ в генотипы коммерческих и перспективных сортов осуществляли методом насыщающих скрещиваний (беккроссов).

Гибридизацию проводили посредством предварительной кастрации и последующего принудительного опыления цветков (50…100 шт. по каждой комбинации скрещивания).

При отборе проб для учета числа клубеньков на корнях растений использовали метод монолитов (Посыпанов, 1992).

Азотфиксирующую способность генотипов определяли по активности нитрогеназы (НА) методом редукции ацетилена по методике ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (1982) на газовом хроматографе с использованием сорбента “Parapak”.

Оценку микоризной инфекции проводили по F.Trouvelot, J. Koungh (1986). Использовались следующие параметры: интенсивность развития микоризной инфекции, пересчитанная на 1 см корня (М,%) и обилие арбускул в микоризованной части корня (а,%).

Изучение изменчивости генотипов гороха проводили на 100 растениях каждого сортообразца по «Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур» (ВИР, 1975) и методике, предложенной А.Ф. Мережко (1984).

Общее содержание азота, фосфора и калия в семенах определяли общепринятыми методами (Соколов, 1975).

Для оценки сортообразцов методами дивергенции использовали «Методику анализа хозяйственно-полезных признаков самоопыляющихся культур для подбора родительских форм при гибридизации на основе дивергенции» (Варлахов с соавт., 1981), базирующуюся на факторном анализе (Иберла, 1980).

Статистическую обработку данных по гибридологическому анализу проводили методом ч² (Глотов с соавт., 1983).

Комбинационную способность определяли в соответствии с методикой оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях (Новосибирск, 1979).

Генетический анализ проводили согласно «Методике диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам» (Новосибирск, 1979). Коэффициенты наследуемости H² и h² вычисляли по методике П.Ф. Рокицкого (1974).

Отбор высокопродуктивных растений, отзывчивых на инокуляцию штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы проводили из гибридных популяций F₄ на основе таких показателей, как масса сухого растения, масса семян с растения, число клубеньков на корнях растения и нитрогеназная активность и на основании глазомерной оценки в полевых условиях. Оценку урожайности сортов Юниор и Триумф проводили в конкурсном сортоиспытании. В качестве стандартов использовались сорта Норд и Орловчанин, допущенные к использованию в Центральном регионе.

Все расчеты по математической обработке опытных данных выполнены на персональном компьютере в вычислительном центре ВНИИЗБК.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Скрининг генотипов гороха по эффективности симбиоза с Rhizobium Leguminosarum bv. Viciae

Оценка клубенькообразующей способности. Сорта гороха значительно различаются между собой по способности фиксировать атмосферный азот. Поэтому во многих странах проводятся работы по созданию генотипов гороха с высокой интенсивностью симбиотической азотфиксации (Bliss et al., 1989). При этом часто отмечается положительная корреляция между повышенной урожайностью и числом образовавшихся клубеньков (Pereira et. al., 1993).

У гороха установлены значительные сортовые различия по клубенькообразующей способности (табл. 2). В условиях достаточно увлажненных 1988 и 1989 гг. на корнях растений формировалось в 2…3 раза больше клубеньков по сравнению с 1987 г, который был слабозасушливым.

Таблица 2

Оценка клубенькообразующей способности сортов и линий гороха в полевых условиях при спонтанной инокуляции. Орел, 1987…1989 гг.

Число клубеньков на 1 растение, шт.	Масса клубеньков на 1 растение, мг.
1987 г	1988 г	1989 г	1987 г	1988 г	1989 г
Раннеспелые (n = 72)
8,8+0,21	25,4+ 1,12	19,6+0,57	10,6+1,34	31,7+1,61	24,5+0,98
Среднеспелые (n = 75)
16,8+1,30	35,7+2,15	29,8+0,73	21,4+1,28	45,3+2,17	37,8+1,26
Позднеспелые (n = 75)
27,7+2,27	50,3+3,36	38,5+1,83	35,2+0,64	62,9+1,54	48,1+2,33

Сорта Рондо, Уладовский 303, Торсдаг, Рамонский 77, Смарагд, ДВ-499, Орловский 2, Expero, Neugaterslebener 5099, Jupiter, Naldino, Finale, Paula, Норд, Зубр формировали от 41 до 97 клубеньков размером 0,2… 2,5 мм. Сортообразцы гороха к-1881, к-1884, к-1887, к-6559 и л. 2150 не вступали в симбиоз с местными штаммами клубеньковых бактерий и не формировали клубеньков. У 65 образцов на корнях образовывалось от 0 до 5 клубеньков; у 62 образцов - от 6 до 10; 11…15 клубеньков формировали 48 образцов; 16… 20 - 8 образцов; 21…25 клубеньков - 7 образцов; 26…30 - 6 образцов; 31…35 клубеньков - 6 образцов; 36…40 - 4 образца (рис. 1).

Рис. 1. Распределение сортообразцов гороха по числу клубеньков на корнях растений. Орел, 1987…1989 гг.

Наиболее отзывчивыми на инокуляцию производственным штаммом ризобий 250а в среднем за годы изучения были сортообразцы Торсдаг, Битюг, Rondo, Finale (77,0+5,32; 60,0+2,16; 92,0+3,12 и 108,0+3,57 шт./растение соответственно), которые предлагаются в качестве источников высокой клубенькообразующей способности для селекции на повышенную эффективность азотфиксации.

При внесении высоких доз азота (N₁₂₀) на корнях сортообразцов гороха клубеньки практически не образовывались. Так, если у сорта Finale в варианте с инокуляцией штаммом 250а насчитывалось 108 клубеньков, Rondo - 92, Битюг - 60, то при внесении азота число клубеньков уменьшилось соответственно до 10, 8, 2 шт. Это согласуется с литературными данными о снижении индекса клубенькообразования с увеличением содержания азота в почве (Park S.J., Butterly B.R., 1989).

Оценка высокопродуктивных сортов по клубенькообразующей способности при инокуляции производственным 250а и отселектированными штаммами ризобий №13 и №14 (ВНИИЗБК) показала, что все генотипы положительно реагировали на штамм №13. При инокуляции этим штаммом число клубеньков увеличилось в 1,1…1,5 раза, а продуктивность - в 1,3…1,8 раза. Сорт Finale выделился положительной отзывчивостью на все испытываемые штаммы, но больше всего клубеньков и семян образовалось при внесении штаммов 13 и 250a. У сорта Зубр при инокуляции шт. №13 в 1990 г. отмечено меньшее число клубеньков и снижение продуктивности по сравнению с контролем, а в 1991 г., наоборот, отмечалось увеличение обоих показателей.

Сравнительное изучение клубенькообразования у генотипов гороха, отражающих различные периоды селекции культуры показало, что в ходе культурной эволюции способность растений к симбиотической азотфиксации существенно не улучшилась. Среди современных сортообразцов гороха и слабоокультуренных форм имеются генотипы, как с высоким, так и с низким уровнем клубенькообразования.

Установлено, что характер изменения клубенькообразования у мутантов гороха зависит от степени выражения этого признака у исходного сорта. Так, если у сорта Finale отмечено высокое число клубеньков на корнях растений, то у большинства мутантов, индуцированных из этого сорта, клубенькообразование оказалось гораздо слабее - от 63 до 98% по сравнению с исходным сортом. 98% клубеньков от исходного сорта Finale формировали растения мутантов №№4 и 13; 92-95% клубеньков - мутанты №№3,9,14, 16; 70-80% клубеньков - мутанты №№2,6, 10.

У мутантов, полученных из сорта Зубр, выделены формы, как с повышенным, так и пониженным числом клубеньков.

Из 10 изученных мутантов, индуцированных из сорта Зарянка, самым высоким уровнем клубенькообразования характеризовались две высокорослые, позднеспелые формы.

Таким образом, нет определенной взаимосвязи между типом морфологического мутанта и уровнем клубенькообразования. Однако среди высокорослых позднеспелых морфотипов формы с более высоким уровнем клубенькообразования встречаются чаще, чем среди низкорослых, карликов и скороспелых сортообразцов.

Нитрогеназная активность. Как показывают результаты наших исследований и работы других ученых, общая нитрогеназная активность может рассматриваться как интегральный показатель, который характеризует активность симбиотической системы.

Самое низкое значение нитрогеназной активности было отмечено в засушливом 1987 году, а наиболее высокое - в достаточно увлажненном 1988 году. Нитрогеназная активность позднеспелых генотипов была несколько выше, чем у раннеспелых и среднеспелых (табл. 3).

Таблица 3

Нитрогеназная активность сортообразцов гороха различных групп спелости в полевых условиях при спонтанной инокуляции. Орел, 1987…1989 гг

Активность азотфиксации, мкг N2/раст. • час
на 1 растение	на 1 клубенек
1987 г.	1988 г.	1989 г.	1987 г.	1988 г.	1989 г.
Раннеспелые (n=72)
15,8±1,41	71,1±1,23	50,9±1,37	1,8±0,11	2,8±0,23	2,6±0,17
Среднеспелые (n=75)
30,2±1,18	107,4±1,64	86,4±1,05	1,8±0,13	3,0±0,19	2,9±0,20
Позднеспелые (n=75)
58,2+1,31	165,9+1,95	115,5+1,47	2,1+0,27	3,3+0,27	3,0+0,18

В среднем за годы изучения были выделены 14 сортообразцов гороха с повышенной нитрогеназной активностью от 67,5±1,05 мкг N₂/раст. • час. (Neugaterslebener 5099) до 287,1±3,61 (Торсдаг) мкг N₂/раст. • час.

Наиболее низкое значение показателя в расчете на 1 клубенек - 1,5±0,23 мкг N₂/раст. • час., отмечено в 1987 году у растений сортообразца Neugaterslebener 5099а; наиболее высокое - 3,3 и более мкг N₂/раст. • час. - у сортообразцов Торсдаг, Paula, Зубр.

При инокуляции производственным штаммом Rhizobium leguminosarum bv. viciae 250а нитрогеназная активность сортообразцов Торсдаг, Rondo и Finale была в 1,3…1,8 раза выше, чем у контроля.

У сорта Зубр максимальное значение показателя в расчете на одно растение отмечено в варианте с инокуляцией шт. №13 (176,0±9,18 мкг N₂/раст. • час.), а минимальное - при обработке семян шт. 250а (100,0±11,24 мкг N₂/раст. • час.). Активность нитрогеназы в пересчете на один клубенек у растений сорта Зубр оказалась максимальной в варианте с инокуляцией шт. 250а (2,5 ± 0,14 мкг N₂/раст. • час.).

Установлено, что высокими показателями нитрогеназной активности характеризовались представители подвидов Pisum sativum subsp. elatius (Bieb.) Schmalh (к-1947) - 92,6 мкг N₂/раст. • час. и Pisum sativum subsp. abissinicum L. (к-2759) - 68,1 мкг N₂/раст. • час, наиболее низкие показатели были у сортообразцов Pisum sativum subsp. asiaticum L. (к-5260) - 17,6 мкг N₂/раст. • час., что вероятно, обусловлено несовместимостью их со штаммами ризобий европейского происхождения.

Среди местных сортов-популяций высокий уровень нитрогеназной активности растения выявлен у сортообразеца к-284 (75,9 мкг N₂/раст. • час.), а наименьший (43,5 мкг N₂/раст. • час) у сортообразца к-1487.

Нитрогеназная активность растений гороха сортов Капитал и Торсдаг составила 52,3 и 97,9 мкг N₂/раст. • час.

У сортов гороха, созданных в 1980 - 90-е годы значение этого показателя колебалось от 58,3 мкг N₂/раст. • час. (Труженик) до 95,7 мкг N₂/раст. • час. (Орловчанин), а у сортов, созданных в 2000 - 2005 гг. - от 42,8 мкг N₂/раст. • час. (Визир) до 82,1 мкг N₂/раст. • час. (Триумф).

Симбиотическая деятельность сортообразцов гороха различных морфотипов. Исследованиями установлено, что на формирование симбиотического аппарата различных генотипов гороха в полевых условиях при спонтанной инокуляции существенное влияние оказывают почвенно-климатические условия, складывающиеся в процессе роста и развития растений. Понижение влажности почвы до 40% ППВ в слое 0-20 см в период начала образования клубеньков в засушливые 1999 и 2002 гг. явилось причиной низкой зараженности растений клубеньковыми бактериями - нодуляция растений не превысила 39%. Некоторое улучшение водного режима к фазе бутонизации - начала цветения способствовало увеличению количества клубеньков на корнях растений.

Продолжительность функционирования клубеньков на корнях сортообразцов гороха зависела от влагообеспеченности посевов и продолжительности вегетационного периода. При недостатке влаги в почве и ускоренном развитии растений в 1999 г. продолжительность общего симбиоза варьировала от 62 суток у короткостебельных сортообразцов Смарагд, Норд и Орлус до 68 суток у сортообразца к-1947. В излишне увлажненном 2000 году общая продолжительность симбиоза изменялась от 65 суток (Норд, Орлус) до 75 суток (к-2376, Торсдаг). В среднем за годы изучения значение этого показателя изменялось от 64 до 70 суток.

Поскольку показатель продолжительности общего симбиоза не отражает времени активной работы симбиотического аппарата, то для ее характеристики Г.С. Посыпанов и Л.Д. Князева (1975) ввели показатель эффективного или активного симбиоза, то есть того периода, когда клубеньки содержат леггемоглобин и усваивают азот воздуха.

Установлено, что в засушливых условиях 1999 и 2002 гг. активный симбиоз был на 6-7 суток меньше, чем в 2000 и 2001 гг.

В среднем за годы изучения наибольший общий симбиотический потенциал - 2128,2 кг•дн./га был сформирован сортом Торсдаг, наименьший - 1086,4 кг•дн./га - сортом Труженик. В неблагоприятных для симбиоза 1999 и 2002 гг. - общий симбиотический потенциал у всех сортообразцов гороха был в 1,5-2,0 раза ниже, чем в 2000 и 2001 гг.

Наиболее высокий активный симбиотический потенциал - 2440,0 кг•дн./га сформировали растения гороха сорта Капитал в 2001 году, самый низкий - 230,0 кг•дн./га растения сорта Норд в 2002 году.

На темно-серых среднесуглинистых почвах местные штаммы ризобий обладают высокой эффективностью. Общая масса клубеньков, сформировавшихся на корнях растений, варьировала в среднем по всем сортообразцам от 9,3 кг/га в засушливом 2002 году до 37,2 кг/га - в наиболее благоприятном 2001 году (табл. 4).

Таблица 4

Симбиотическая деятельность сортообразцов гороха в полевых условиях при спонтанной инокуляции. Орел, 1999-2002 гг.

Показатели	1999 г.	2000 г.	2001 г.	2002 г.
Общая масса клубеньков, кг/га	12,8	28,9	37,2	9,3
Активная масса клубеньков, кг/га	8,6	24,4	30,3	5,8
АСП, кг-дней/га	474,3	1554,9	1770,1	298,9
УАС, г/кг в сутки	2,8	4,6	5,1	1,4
Фиксированный азот воздуха, кг/га	15,1	39,7	53,3	10,3
Доля фиксированного азота, %	28,8	35,7	50,2	13,7
Почвенный азот, кг/га	71,2	64,3	49,8	65,3
НСР05 по массе клубеньков				3,2

Активная масса клубеньков за годы изучения изменялась от 5,8 кг/га в 2002 году до 30,3 кг/га - в 2001 году.

Определенный интерес при изучении исходного материала в симбиотической селекции представляет величина удельной активности симбиоза (УАС), которая в засушливых условиях снижалась в 1,5-3,0 раза по сравнению с оптимальными условиями вегетации.

Самая высокая доля фиксированного азота была отмечена в 2001 году - 53,3 кг/га или 50,2%. Слабее всего растения гороха фиксировали атмосферный азот в условиях засушливых 2002 г. - 10,3 кг/га или 13,7% и 1999 г. - 15,1 кг/га или 28,8%.

Биомасса растения. Формирование биомассы растения и отдельных его органов является результатом не только ассимиляционной деятельности фотосинтезирующих тканей, но и функционирования корневой системы. Корни, являясь частью растительного организма, находятся в тесной взаимосвязи с надземными органами. От их роста и развития зависит конечная продуктивность растений.

Установлено, что после всходов развитие надземной части растений и корневой системы зависело от морфотипа растения и развития его листового аппарата. У лучших районированных и перспективных сортообразцов (Орловчанин, Орлус, Норд, Юниор, Триумф) корень был длиннее стебля 2,5-5,0 раз.

Коэффициент корреляции между массой корней и массой надземных органов в фазе 6 настоящих листьев в полевых условиях достигал r = +0,921. Редукция листового аппарата у безлисточковых сортов (Норд, Орлус, Триумф) вызвала взаимосвязанные изменения параметров развития корневой системы, которые сохранялись в течение всего периода онтогенеза. При этом установлено, что генетически обусловленные уменьшение массы и площади листьев аналогичным образом ухудшают развитие корневой системы (рис. 2).



Рис. 2. Сухая масса надземной части и корней растений гороха сортов Орловчанин (листочковый тип) и Орлус (усатый тип листа), 2003-2005 гг.

Сорта гороха с усатым типом листа и с хорошо развитыми прилистниками (Норд, Триумф, Орлус) по биологической продуктивности не уступали обычным (листочковым) сортам, а зачастую и превосходили их (табл. 5).

Таблица 5

Продуктивность биомассы у сортов гороха различных морфотипов, 2003-2005 гг.

Сортообразец	Биомасса при уборке, г/растение
	полевой опыт	вегетационный опыт
Орловчанин	9,2±0,83	4,6±0,57
Труженик	8,6±1,02	5,8±0,69
Норд	7,1±0,97	4,7±0,71
Орлус	8,6±0,68	4,9±0,66
Триумф	8,2±0,85	4,9±0,52

В условиях ценоза генотипическая изменчивость биомассы у сортов гороха с одинаковой продолжительностью вегетационного периода была невысокой (7,0-12,0%) и не зависела от морфотипа (Соловов, Наумкина, 2007). В вегетационных опытах при создании оптимальных условий питания и увлажнения почвы сорта с усатым типом листа по продуктивности биомассы уступали листочковым.

Семенная продуктивность. В конце ХХ века селекция гороха базировалась на преобладании в генотипах новых сортов рецессивных генов (короткостебельности, усатого типа листа, неосыпаемости семян, детерминации стебля и т.д.), что ускорило процесс морфофизиологической дифференциации и специализации сортов. Однако нельзя не признать, что остаются недостаточно изученными механизмы поддержания высокой продуктивности создаваемых сортов, их адаптации к условиям выращивания, устойчивости к абиотическим и биотическим факторам (Беляева и др., 2006; Кондыков и др., 2006).

Изучение архитектоники и продуктивности гороха с целью выделения генотипов, сочетающих высокую семенную продуктивность и симбиотическую активность показало, что у изученного нами набора сортообразцов по мере накопления в генотипе гороха рецессивных генов происходит снижение семенной продуктивности. Максимальная семенная продуктивность - 6,0 ± 0,52 г отмечена в достаточно увлажненном 2004 году у растений сорта Норд, минимальная - 4,2 ± 0,65 г в избыточно увлажненном 2003 г. у растений сорта Демон (табл. 6).

Таблица 6

Семенная продуктивность сортообразцов гороха, (г/растение), 2003-2005 гг.

Сорт, линия	Генотип	2003 г	2004 г	2005 г	Среднее за 3 года
Смарагд	lm, Af	4,7±0,26	5,0±0,34	4,9±0,25	4,8±0,28
Неручь	lm,Af, def	4,5±0,22	5,2±0,49	4,8±0,21	4,8±0,31
Норд	lm, af, def	5,8±0,43	6,0±0,52	5,2±0,43	5,6±0,46
Демон	lm, af,def, det	4,2±0,65	4,6±0,47	5,0±0,54	4,6±0,55
НСР05	0,236	0,253	0,213

Сравнительное изучение сортообразцов гороха по признакам, слагающим семенную продуктивность и симбиотическим показателям позволило разделить их на три группы: высокопродуктивные с массой семян с растения 5,54 г.: Орлус, Норд, Мадонна, Баккара, Мультик, Памяти Варлахова; среднепродуктивные с массой семян с растения 5,20 г.: Труженик, Орловчанин, Чарльстон, Алла, Солара, Орпела, Badminton и низкопродуктивные с массой семян с растения 4,2 г: Демон, Неручь, Батрак, Визир, Classik, Орловчанин 2, ЛУ 268-99 (табл. 7).

Таблица 7

Сравнительная характеристика сортообразцов гороха по признакам, слагающим семенную продуктивность и симбиотическим показателям, 2003-2005 гг.

Признак	Высокопродуктивные	Среднепродуктивные	Низкопродуктивные
	без инок.	инок. шт. 245а	без инок	инок. шт. 245а	без инок	инок. шт.245а
Масса семян с растения, г	5,42	5,50	5,2	5,2	4,3	4,6
Масса 1000 семян, г	234	235	243	244	230	233
Масса сухого растения, г.	9,90	9,96	10,0	10,4	9,1	9,8
Продолжительность вегетационного периода, сут.	78	79	77	78	75	76
Содержание белка в семенах, %	23	23	24	24	24	24
Число клубеньков на корнях растения, шт.	85	102	72	100	72	92
Нитрогеназная активность, мкг N2/раст. • час.	11,6	15,3	10,4	15,1	12,3	14,5

По массе сухого растения среднепродуктивные сорта превзошли высокопродуктивные и низкопродуктивные на 0,9 г. Растения высокопродуктивных сортов наиболее эффективно используют продукты фотосинтеза на формирование зерна. Коэффициент хозяйственной деятельности в этой группе составлял 53,2-55,2%, что на 7,0-9,0% выше, чем у остальных сортов.

При определении содержания сырого протеина в семенах выявлена тенденция снижения белковости при повышении продуктивности. Семена сортов высокопродуктивной группы содержали в среднем 24,0% белка, средне- и низкопродуктивной - 23%. Наибольшим процентом белка характеризовался сорт Памяти Варлахова - 27,0%.

Предпосевная инокуляции сортов гороха производственным штаммом клубеньковых бактерий способствовала формированию большего числа клубеньков на корнях растений сортов гороха всех групп продуктивности. При этом нитрогеназная активность сортов высокопродуктивной группы возросла на 3,7 мкг N₂/раст. • час. по сравнению с вариантом без обработки; средне-и низкопродуктивных групп соответственно на 4,7 и 2,2 мкг N₂/раст. • час.

Взаимосвязь продуктивности с основными симбиотическими признаками и показателями. Для повышения эффективности селекции гороха на продуктивность и симбиотическую активность необходимо выявление взаимосвязи семенной продуктивности с элементами ее структуры и симбиотическими показателями и выявление тех признаков, по которым можно эффективно проводить отбор в конкретной климатической зоне.

Изучение корреляционных связей между хозяйственно ценными признаками и симбиотическими показателями у гороха показало, что на семенную продуктивность существенное влияние оказывают: число семян с растения (r = 0,52 - 0,61); число бобов с растения (r = 0,52-0,73); число продуктивных узлов на растении (r= 0,49 - 0,71); масса 1000 семян (r = 0,44-0,59); масса сухого растения (r = 0,37-0,52) (табл.8).

Таблица 8

Взаимосвязь семенной продуктивности гороха и элементов структуры его урожая

Признаки	Семенная продуктивность
	2003 г	2004 г	2005 г
Число продуктивных узлов на растении	0,49±0,083*	0,71±0,118*	0,63±0,147*
Число бобов на растении	0,52±0,110*	0,73±0,096*	0,66±0,130*
Число семян с растения	0,52±0,147*	0,61±0,114*	0,58±0,089*
Масса 1000 семян	0,44±0,102*	0,59±0,121*	0,52±0,088*
Масса сухого растения	0,37±0,076*	0,52±0,110*	0,44±0,124*
Число клубеньков на корнях растений	-0,05±0,014	0,17±0,047	0,10±0,035
Нитрогеназная активность	0,41±0,051	0,32±0,032	0,37±0,028

Семенная продуктивность у изученного нами набора сортообразцов гороха практически не коррелировала с числом клубеньков на корнях растений (r = 0,05-0,17) и слабо коррелировала с нитрогеназной активностью (r = 32-0,41).

Установлено также, что признак число семян с растения имеет положительную корреляционную связь с признаками число бобов на растении (r = 0,89-0,97) и числом продуктивных узлов (r = 0,89-0,91). Следует отметить наличие отрицательной связи массы 1000 семян с числом бобов на растении (r = -0,33 - -0,51), числом семян с растения (r = -0,41 - -0,55), числом продуктивных узлов (r = -0,29 - -0,43).

Взаимодействие генотипов гороха с эндомикоризными грибами Glomus sp. На фоне инокуляции ризобиями

Оценка клубенькообразующей способности. Горох посевной (Pisum sativum L.) является одним из лучших модельных растений для изучения функционирования тройной симбиотической системы (Штарк, Данилова, Наумкина и др., 2006). Несмотря на литературные данные, свидетельствующие о низкой способности коммерческих сортов гороха формировать арбускулярную микоризу, при изучении 99 дикорастущих и малоокультуренных сортообразцов гороха различного географического происхождения (Якоби и др., 2000) выявлен высокий генетический полиморфизм по продуктивности биомассы и способности к симбиотрофному минеральному питанию за счет микоризации на фоне инокуляции клубеньковыми бактериями.

Установлены значительные межсортовые различия по числу клубеньков на растение во всех вариантах опыта: от 4,0±-,10 шт. (PS 7101044) до 69,0±0,11 шт. (к-7128) - контроль; от 10,0±0,16 шт. (PS 9910029) до 89,0 ±1,12 шт. (к-7128) - двойная инокуляция ризобиями и грибами арбускулярной микоризы; от 10,0±0,16 шт. (PS 7101149) до 64,0±0,54 шт. (к-3064).

Выделено пять сортообразцов, сформировавших достоверно большее количество клубеньков в различные годы изучения - к-8274 (Франция), к-7128 (Россия), к-925 (США), к-1693 (Великобритания) и Триумф (Россия). Эти сортообразцы предлагаются как источники высокой клубенькообразующей способности, которые можно использовать в селекции на повышенную интенсивность азотфиксации. Остальные изученные сорта имели более низкую клубенькообразующую способность (табл. 9).

Таблица 9

Клубенькообразующая способность лучших образцов гороха, 2003 - 2005 гг.

Образец	Клубеньки
Название	происхождение	шт./раст.	расположение	Окраска
		контроль	2-я инок.	N45P30K65
к-8274 стандарт	Франция	22±0,25	73±0,18	6±0,21	на боковых корнях	бледно-розовая
к-7128	Россия	69±0,87	89±1,12	5±0,12	на боковых корнях	бледно-розовая
к-925	США	49±0,13	62±0,84	8±0,21	на боковых корнях	бледно-розовая
к-1693	Великобритания	42±0,11	58±0,37	9±0,15	на боковых корнях	бледно-розовая
Триумф	Россия	21±0,21	61±0,29	5±0,18	на боковых корнях	Бледно-розовая

Предпосевная инокуляция семян штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы способствует повышению клубенькообразования у большинства сортообразцов гороха на 30,0-190,9%;

Нитрогеназная активность сортообразцов гороха. При условии образования активного комплекса бобовое растение + Rhizobium + Glomus sp. образуется взаимовыгодное сожительство или симбиоз. Макросимбионт аккумулирует солнечную энергию в процессе фотосинтеза и в виде химически связанной энергии углеводов и других веществ снабжает ею микросимбионта, который обеспечивает потребности растения-хозяина в связанном азоте и труднодоступном фосфоре. В условиях живой клетки восстановительный процесс связывания азота с водородом происходит с помощью фермента нитрогеназы.

Установлено, что у большинства сортообразцов гороха из изученного набора, предпосевная инокуляция семян штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы увеличивает нитрогеназную активность по сравнению с контрольным вариантом. Наиболее высокий уровень проявления этого показателя отмечен у к-8274 (110±1,24 мкг N₂·растение/час) и новых сортов Триумф и Скиф (93±2,71 и 90±3,46 мкг N₂·растение/час) (рис. 3).

Рис. 3. Сортообразцы гороха, выделившиеся по нитрогеназной активности, 2003-2005 гг.

Микоризация образцов. Взаимодействие растений с грибами арбускулярной микоризы Glomus ssp. обеспечивает ассимиляцию труднорастворимых фосфатов и других питательных элементов почвы. Микоризация ведет к улучшению роста растений, однако широкое использование этого симбиоза ограничено сложностью приготовления препаратов микоризных грибов.

Исследованиями была подтверждена эффективность такой обработки. Инокуляция клубеньковыми бактериями увеличивала число клубеньков во всех вариантах, но повышала семенную продуктивность только в сочетании с инокуляцией микоризными грибами (табл. 10)

Таблица 10

Влияние двойной инокуляции штаммами клубеньковых бактерий Rhizobium leguminosarum bv. viciae (GLAM 1022) и микоризных грибов Glomus intraradices (GLAM 7) на хозяйственно-полезные признаки растений гороха к-8274, 1998-2001 гг.

Вариант опыта	Длина стебля, см.	Масса сухого растения, г.	Число семян с растения, шт.	Масса семян с растения, г.	Число клубеньков на растении
Контроль	58,5±1,01	7,9±0,41	33,4±1,45	4,13±0,24	80,5±3,84
Инокуляция шт. ризобий	46,9±0,92	8,0±0,56	30,3±1,78	4,2±0,31	173,8±7,76
Инокуляция микоризными грибами	56,8±0,99	7,8±0,53	32,4±1,95	3,99±0,33	98,8±4,30
Двойная инокуляция	48,4±0,92	9,2±0,54	32,7±1,63	5,19±0,33	129,9±5,55

Двойная инокуляция улучшала рост растений независимо от генотипа, хотя семенная продуктивность растений варьировала в зависимости от сортовых особенностей (табл. 11).

Таблица 11

Влияние двойной инокуляции клубеньковыми бактериями Rhizobium leguminosarum bv. viciae (штамм GLAM 1022) и грибом арбускулярной микоризы Glomus fasciculatum (изолят BEG53) на продуктивность сортообразцов гороха, 2001-2003 гг.

Сорто-образец	Длина стебля, см	Зеленая масса растения в фазу бутонизации-начала цветения, г.	Число семян с растения, шт.	Масса семян с растения, г.
	Х±Sx	% к неинок. контролю	Х±Sx	±к неинок. контролю	Х±Sx	% к неинок. контролю	Х±Sx	% к неинок. контролю
Скиф (контроль)	61,7±0,92	+9,2	10,4±0,61	+3,8	19,9±1,01	+9,2	4,3±0,20	+16,2
к-8274	34,9±1,12	+10,1	6,1±0,60	+3,7	22,8±1,70	+18,8	2,6±0,31	+18,2
к-8599	43,9±1,0	+11,1	7,8±0,72	+3,0	31,7±2,63	+24,8	3,9±0,32	+2,6
к-925	100,8±3,51	+19,4	14,2±0,80	+4,6	24,6±1,90	+32,2	4,5±0,46	+60,7
к-1693	65,2±4,00	+15,8	7,2±1,41	+3,4	24,1±3,90	+16,4	3,2±0,64	+13,4

Было показано, что у отдельных генотипов двойная инокуляция имеет больший эффект, чем внесение минеральных удобрений (табл. 12).

Таблица 12

Влияние двойной инокуляции клубеньковыми бактериями Rhizobium leguminosarum bv. viciae (штамм GLAM 1022) и грибом арбускулярной микоризы Glomus fasciculatum (изолят BEG53) на рост и развитие растений гороха по сравнению с неинокулированным контролем и внесением минеральных удобрений N₆₀P₆₀K₆₀, 2001-2003 гг.

Признак	Сортообразец
	к-3429	к-7128	к-8456	к-4788
Длина стебля, см	Х±Sx	78,6±3,09	98,2±2,01	113,3±2,57	95,3±2,19
	% к не инокул. контролю	+15,6	+34,5	+39,4	+13,8
	% к N60P60K60	+3,0	+15,4	+9,2	+12,9
Зеленая масса растения в фазу бутонизации - начала цветения, г.	Х±Sx	5,5±0,66	10,3±0,62	10,9±1,03	7,5±0,47
	% к не инокул. контролю	+25,0	+66,1	+13,5	+63,0
	% к N60P60K60	+57,1	+27,2	+9,0	+44,2
Число семян с растения, шт.	Х±Sx	17,2±1,82	32,5±1,97	22,5±1,05

Подобные документы

• Разработка и внедрение технологии возделывания гороха в хозяйстве

  Биология и технология возделывания гороха. Ботанико-морфологическая характеристика культуры, особенности технологии ее возделывания. Экономическое положение хозяйства и его общая характеристика. Проект совершенствования технологии возделывания гороха.
  
  курсовая работа [68,1 K], добавлен 28.07.2010
  

• Агробиологическое обоснование технологии возделывания гороха на зерно в условиях восточной зоны Гайского района Оренбургской области

  Ботаническая и морфологическая характеристика гороха на зерно, особенности его роста и развития, характеристика районированных сортов. Определение действительно возможного урожая с учетом лимитирующего фактора. Уход за посевами и защита растений.
  
  курсовая работа [59,6 K], добавлен 23.09.2014
  

• Технология возделывания и уборки урожая гороха с основами программирования, в севооборотах Свердловской области

  Природно-климатические условия Режевского района. Ботаническая характеристика и биологические особенности гороха. Программирование урожая сельскохозяйственных культур. Комплекс агротехнических мероприятий для получения возможного урожая гороха.
  
  курсовая работа [71,4 K], добавлен 02.11.2008
  

• Селекция гороха полевого

  Достижения и задачи селекции гороха полевого. Система государственного семеноводства, разработка модели нового сорта; создание исходного материала методом полиплоидии и индивидуального двукратного отбора. Методика расчета площадей сортовых посевов.
  
  курсовая работа [415,6 K], добавлен 18.12.2012
  

• Разработка научно-обоснованной технологии возделывания гороха в условиях Юкаменского района Удмуртской Республики

  Географическое положение и хозяйственная характеристика района. Состояние производства культуры. Расчёт действительно возможной урожайности гороха. Научно обоснованная технология возделывания. Расчёт совокупных затрат энергии на производство продукции.
  
  курсовая работа [48,2 K], добавлен 23.11.2010
  

• Зернобобовые культуры. Горох

  Значение, распространение, урожайность растений семейства зернобобовых. Морфологические признаки, биологические особенности, требования к окружающей среде гороха. Технология возделывания гороха: его сорта, предшественники, система обработки почвы.
  
  реферат [20,5 K], добавлен 22.12.2011
  

• Возделывание подсолнечника, гороха и чечевицы

  Народнохозяйственное значение подсолнечника. Характеристика сортов, районированных в области. Технология возделывания подсолнечника на силос. Ботанико-биологические особенности гороха. Агротехнической часть технологической карты по возделыванию чечевицы.
  
  контрольная работа [38,2 K], добавлен 19.05.2011
  

• Технология возделывания гороха

  Общая характеристика деятельности сельскохозяйственного производственного филиала "Бегомльский". Народнохозяйственное значение и технология возделывания гороха. Требования к плодородию почвы, дозы фосфорных и калийных удобрений при выращивании культуры.
  
  отчет по практике [52,0 K], добавлен 23.10.2014
  

• Выращивание овощного гороха

  Выбор земельного участка для посева гороха. Обработка почвы и удобрения, подготовка семян к посеву. Уход за посевами и уборка урожая. Выращивание гороха на зеленое удобрение и на семена. Резервирование горошка в охлажденном, замороженном и сушеном виде.
  
  реферат [22,9 K], добавлен 31.07.2009
  

• Характеристика почв. Значение минеральных удобрений. Выращивание гороха

  Основные типы и характеристика почв в республике Беларусь. Виды и применение борных, медных и цинковых микроудобрений, их значение для повышения посевных качеств семян. Морфологические и биологические свойства гороха; выращивание овощных сортов культуры.
  
  контрольная работа [477,3 K], добавлен 27.03.2012
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам