Размещено на http://www.allbest.ru/

Оптимизация продукционного процесса агрофитоценозов проса, яровой пшеницы и ячменя при использовании регуляторов роста и бактериальных препаратов в лесостепи Среднего Поволжья

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важным резервом повышения урожайности сельскохозяйственных культур является наиболее полная реализация потенциальной продуктивности растений в условиях конкретной почвенно-климатической зоны. Рост является одной из главных функций продукционного процесса, для оптимизации которого необходимо изучение морфобиологических особенностей развития растений, а также поиск и применение факторов экзогенного управления ими в онтогенезе, что актуально в практическом растениеводстве. Использование регуляторов роста и бактериальных препаратов, созданных на основе эффективных штаммов ассоциативных азотфиксаторов, открывает широкие возможности совершенствования технологии выращивания сельскохозяйственных культур.

О положительном влиянии отдельных регуляторов роста на морфофизиологические показатели и урожай полевых культур сообщают многие исследователи (Ф.Л. Калинин, 1984; Г.С. Муромцев,1984; В.С. Шевелуха,1992; В.М. Ковалев, 1997; Н.И. Якушкина, 2004; В.И. Костин, 2005).

В мировой науке накоплен экспериментальный материал по ассоциативной азотфиксации небобовых культур (Е.Н. Мишустин, 1983; О.А. Берестецкий, 1985; М.М. Умаров, 1986; М.В. Базилинская, 1988; В.Т. Емцев, М.И. Чумаков, 1990; В.Ф. Патыка, 1991; А.А. Завалин, 2005). Наметилось два основных способа усиления данного процесса в агроэкосистемах - активизация деятельности естественной почвенной популяции диазотрофов и инокуляция семян активными штаммами азотфиксаторов, заселяющих ризосферу растений. Однако до настоящего времени вопросы экзогенной регуляции продукционных процессов сельскохозяйственных культур остаются недостаточно изученными.

В условиях лесостепи Среднего Поволжья исследования по применению регуляторов роста и бактериальных препаратов для предпосевной обработки семян и растений сельскохозяйственных культур проводились во многих регионах. При этом углубленное изучение данного направления необходимо для разработки систем управления продуктивностью и устойчивостью растений, обоснования энергосберегающих технологий производства экологически безопасной растениеводческой продукции.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в научном обосновании использования регуляторов роста различного спектра действия и бактериальных препаратов для оптимизации продукционного процесса агрофитоценозов проса, яровой пшеницы и ячменя, повышения урожайности и улучшения посевных качеств семян в условиях лесостепи Среднего Поволжья.

В соответствии с поставленной целью определены следующие задачи:

· дать теоретическое обоснование влияния предпосевной обработки регуляторами роста на посевные качества семян, физиолого-биохимические процессы при прорастании и ранние ростовые функции проростков проса, яровой пшеницы и ячменя;

· определить особенности ростовых и формообразовательных процессов растений яровой пшеницы и ячменя при предпосевной обработке семян регуляторами роста и инокуляции бактериальными препаратами;

· выявить возможность оптимизации элементов структуры урожая в зависимости от интенсивности и направленности ростовых функций растений в онтогенезе при использовании регуляторов роста и бактериальных препаратов;

· изучить особенности формирования продукционного процесса и урожайности агрофитоценозов проса, яровой пшеницы и ячменя под влиянием регуляторов роста;

· установить критерии зависимости показателей структуры агроценозов проса, яровой пшеницы и ячменя, динамики их роста, фотосинтетической деятельности и урожайности при совместном применении регуляторов роста и бактериальных препаратов на серой лесной почве, выявить эффективность оптимального их сочетания;

· изучить особенности роста и развития растений яровой мягкой и твердой пшеницы при инокуляции семян бактериальными препаратами, определить динамику показателей их фотосинтетической деятельности, формирования основных элементов продуктивности и урожайность агрофитоценозов на выщелоченном черноземе;

· оценить влияние бактериальных препаратов и совместного их применения с регуляторами роста на нитрогеназную активность ризосферы и содержание элементов минерального питания в зеленой массе растений и зерне;

· дать энергетическую и экономическую оценку использования регуляторов роста и бактериальных препаратов в технологии возделывания проса, яровой пшеницы и ячменя.

Научная новизна. В комплексных исследованиях с учетом агроклиматических ресурсов региона и биологических особенностей изучаемых культур теоретически обосновано и экспериментально подтверждено использование экологически безопасных регуляторов роста и бактериальных препаратов для формирования высокопродуктивных агроценозов зерновых и крупяных культур в лесостепи Среднего Поволжья.

Проведены оригинальные исследования морфофизиологических закономерностей продукционного процесса проса, пшеницы и ячменя при использовании регуляторов роста, что позволяет проводить оценку состояния посева на разных этапах онтогенеза.

Проведена оценка действия регуляторов роста на начальных этапах скрининга, позволяющая выявить наиболее эффективные препараты для определенной культуры.

Установлено влияние регуляторов роста при одностороннем действии и в сочетании с бактериальными препаратами на урожайность и качество зерна проса, яровой пшеницы и ячменя на серой лесной почве. Показано, что наиболее информативными и надежными показателями для оценки состояния посевов являются площадь листовой поверхности и сухая биомасса агроценозов в фазе колошения, что дает возможность прогнозирования их хозяйственной продуктивности.

Получены данные о высокой эффективности инокуляции семян яровой мягкой и твердой пшеницы бактериальными препаратами на фоне естественного плодородия выщелоченного чернозема.

Методом корреляционного анализа выявлены количественные взаимосвязи между лабораторной и полевой всхожестью семян, площадью листовой поверхности, элементами продуктивности и формированием урожая изучаемых культур.

Установлена энергетическая и экономическая эффективность применения регуляторов роста и бактериальных препаратов в технологии возделывания проса, яровой пшеницы и ячменя.

Основные положения, выносимые на защиту:

· особенности формирования посевных качеств семян, физиолого-биохимические процессы при прорастании и морфометрические показатели проростков проса, яровой пшеницы и ячменя при обработке регуляторами роста;

· ростовые и формообразовательные процессы растений яровой пшеницы и ячменя при предпосевной обработке семян регуляторами роста и инокуляции бактериальными препаратами;

· формирование продукционного процесса и урожайности агрофитоценозов проса, яровой пшеницы и ячменя под влиянием регуляторов роста;

· эффективность возможного применения бактериальных препаратов и совместного их использования с регуляторами роста для повышения продуктивности агрофитоценозов проса, яровой пшеницы и ячменя на серой лесной почве;

· динамика показателей фотосинтетической деятельности, формирование основных элементов продуктивности и урожайность агрофитоценозов яровой мягкой и твердой пшеницы при инокуляции семян бактериальными препаратами на выщелоченном черноземе;

· энергетическая и экономическая оценка использования регуляторов роста и бактериальных препаратов в технологии выращивания проса, яровой пшеницы и ячменя.

Практическая значимость работы заключается в решении важной проблемы растениеводства - регуляции продукционных процессов, обеспечивающих получение высоких урожаев зерновых и крупяных культур за счет использования регуляторов роста и бактериальных препаратов.

Выявленная в процессе исследований способность изучаемых регуляторов роста активизировать физиолого-биохимические процессы в период прорастания семян представляет практический интерес для улучшения посевных качеств семян, что способствует формированию оптимальной плотности агроценоза и высокой продуктивности культуры. При предпосевной обработке семян яровой мягкой пшеницы мелафеном энергия прорастания и сила роста повысились на 8,2% и 13,8%, урожайность - на 14,6%; ячменя - на 10,0 %, 13,5% и 13,6 % соответственно.

Установлена эффективность инокуляции семян бактериальными препаратами при выращивании яровой мягкой пшеницы на фоне естественного плодородия темно-серой лесной почвы. Прибавка урожая при использовании флавобактерина и ризоагрина составила 0,38-0,45 т/га (15,0-17,8%).

При обработке семян яровой мягкой и твердой пшеницы агрикой, ризоагрином и флавобактерином на фоне естественного плодородия выщелоченного чернозема урожайность составила 2,67-2,99 т/га и 2,50-2,78 т/га, что превысило контрольные значения на 7,7-20,6 % и 6,4-18,3 % соответственно.

Оптимальное сочетание регуляторов роста и бактериальных препаратов при выращивании яровой мягкой пшеницы (мелафен + флавобактерин) позволяет сформировать урожайность зерна 2,49-3,71 т/га и ячменя (мелафен + ризоагрин) - 2,53-3,10 т/га.

Разработанные ресурсосберегающие приемы технологии возделывания зерновых и крупяных культур обеспечивают экологизацию растениеводства, экономию материально-технических средств и получение высококачественной продукции.

Результаты исследований автора вошли в региональные рекомендации производству по технологии возделывания зерновых и крупяных культур (2000-2001 гг.), используются в учебном процессе Пензенской, Ульяновской государственных сельскохозяйственных академий и Саратовском ГАУ.

Разработанные агроприемы апробированы и внедрены в учхозе Пензенской сельскохозяйственной академии, хозяйствах различных форм собственности Кузнецкого, Мокшанского, Пензенского, Башмаковского и Сердобского районов Пензенской области.

Представленная работа является составной частью плана научно-исследовательских работ Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских симпозиумах и научно-практических конференциях: Москва, Белгород, Владикавказ, Киров, Минск, Нижний Новгород, Пенза, Пенза-Нейбранденбург, Ростов-на-Дону, Смоленск, Ульяновск, Уфа (1997-2008 гг.), на региональных и внутривузовских научных конференциях: Пенза, Тамбов (1996-2006 гг.).

Публикации в печати. По материалам диссертации опубликовано 46 печатных работ, в том числе 7 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Под руководством автора защищена одна кандидатская диссертация.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и рекомендаций производству. Работа изложена на 378 страницах компьютерного текста, содержит 78 таблиц, 46 рисунков и 64 приложения. Список литературы включает 414 источников, в том числе 67 - зарубежных авторов.

Содержание работы

Место, условия и методика проведения исследований

Экспериментальная работа выполнена при закладке полевых опытов на коллекционном участке и опытном поле учхоза ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» в 1995-2007 годах, проведении лабораторных исследований на базе ГЦАС «Пензенский» и кафедре биохимии ФГОУ ВПО «Пензенский педагогический университет им. В.Г. Белинского».

Гидротермические условия каждого конкретного года сказываются на росте, развитии и формировании продуктивности полевых культур.

Агроклиматические показатели в годы проведения исследований свидетельствуют о том, что наблюдались значительные колебания температурного режима и условий увлажнения. Так, среднесуточная температура за вегетационный период колебалась от 9,5°С до 23,0°С, количество осадков за год от 312 мм в 1996 году до 716 мм в 2004 году.

Продолжительность активной вегетации (период со среднесуточной температурой больше 10°С) сельскохозяйственных культур находилась в пределах 118-147 суток, сумма положительных температур больше 10°С изменялась от 2117°С до 2748°С, сумма осадков за вегетацию от 155 мм до 420 мм.

Гидротермический коэффициент (ГТК) за период вегетации варьировал от 0,6 до 1,8. 1996 год (ГТК-0,6) был очень засушливым; 1998, 2002 и 2006 годы (ГТК-0,7-0,8) - недостаточно увлажненные; 1995, 1997 - (ГТК-0,9-1,0) - умеренно увлажненные; 1999, 2001, 2004, 2005, 2007 (ГТК-1,0-1,5) - влажные. Остальные годы исследований: 2000 и 2003 (ГТК>1,5) характеризовались как избыточно влажные.

Исследования проводили на двух типах почв, имеющих следующую агрохимическую характеристику:

- коллекционный участок - темно-серая лесная почва с содержанием гумуса в слое 0-20 см - 3,6%, реакция среды щелочная (рН_СОЛ 6,2), сумма поглощенных оснований (S) - 26,7 мг-экв. на 100 г почвы, гидролитическая кислотность (Нг) - 1,16 мг-экв. на 100 г почвы, содержание щелочногидролизуемого азота - 82 мг на 1 кг почвы, подвижного фосфора (Р₂О₅) - 37, обменного калия (К₂О) - 65 мг на 1 кг почвы;

- опытное поле учхоза - чернозем выщелоченный тяжелосуглинистый, содержание гумуса - 5,85%, реакция среды слабокислая (рН_СОЛ 5,3), S - 33,2 и Нг - 6,53 мг-экв. на 100 г почвы, V - 83,4%, содержание азота - 83-88 мг на 1 кг почвы, фосфора (Р₂О₅) - 80-88 и калия (К₂O) - 100-110 мг на 1 кг почвы.

Объекты исследований: просо сорт Саратовское 6, яровая пшеница мягкая Прохоровка, Нива 2 и твердая - Омский рубин, яровой ячмень Нутанс 642.

В качестве регуляторов роста испытывали следующие препараты: гиббе-реллин, силк, крезацин, 6-БАП, мелафен, пирафен и пектин. Изучали бактериальные препараты: агрика (Bacillus subtylis), ризоагрин (Agrobacterium radiobacter 200) и флавобактерин (Flavobacterium sp. 30).

Решение поставленных задач осуществлялось закладкой и проведением лабораторных и одно-двухфакторных полевых опытов:

Опыт 1 - Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на посевные качества, морфометрические показатели и продуктивность проса (1995-1997 гг.).

Схема опыта: 1 - контроль (обработка растений водой); 2 - гиббереллин (ГК); 3 - 6-БАП; 4 - крезацин; 5 - ризоагрин; 6 - флавобактерин; 7 - ризоагрин + ГК; 8 - ризоагрин + 6-БАП; 9 - флавобактерин + ГК; 10 - флавобактерин + 6-БАП.

Обработку растений регуляторами роста в полевых опытах проводили в фазу трех листьев растворами следующих концентраций: ГК-25 мг/л, 6-БАП-10 мг/л, крезацин-5мг/л. В лабораторных исследованиях семена замачивали в растворах: ГК-100 мг/л, 6-БАП-20 мг/л, крезацин-10 мг/л.

Опыт закладывали на коллекционном участке Пензенской ГСХА. Почва опытного участка - темно-серая лесная.

Опыт 2 - Особенности физиолого-биохимических процессов при прорастании, посевные качества семян и урожайность яровой мягкой пшеницы Прохоровка и твердой - Омский рубин (1997-1999 гг.)

Схема опыта: 1 - контроль (обработка растений водой); 2 - силк; 3 - крезацин; 4 - флавобактерин. Концентрация растворов следующая: силк - 2,5 мл/л; крезацин - 5мг/л.

Опыт закладывали на коллекционном участке Пензенской ГСХА. Почва опытного участка - темно-серая лесная. Лабораторные исследования проводили в ГЦАС «Пензенский».

Опыт 3 - Влияние бактериальных препаратов на формирование агроценоза, фотосинтетическую деятельность растений в посевах и урожайность яровой мягкой пшеницы Нива 2 и твердой - Омский рубин (2001-2004 гг.)

Схема опыта: 1 - контроль (обработка семян водой); 2 - агрика; 3 - ризоагрин; 4 - флавобактерин; 5 - агрика + ризоагрин; 6 - агрика + флавобактерин; 7 - агрика + ризоагрин + флавобактерин.

Опыт закладывали в учхозе ПГСХА. Почва - выщелоченный чернозем.

Опыт 4 - Формирование урожайности и посевных качеств семян яровой мягкой пшеницы Нива 2 под влиянием регуляторов роста и бактериальных препаратов (2005-2007 гг.).

Схема опыта: 1 - контроль (обработка семян водой); 2 - мелафен; 3 - пирафен; 4 - пектин; 5 - ризоагрин; 6 - флавобактерин; 7 - мелафен + ризоагрин; 8 - пектин + ризогрин; 9 - мелафен + флавобактерин; 10 - пектин + флавобактерин. Концентрации растворов следующие: мелафен - 1·10^-7 %; пирафен - 1·10^-7 %; пектин - 5·10^-2 %.

Опыт закладывали на коллекционном участке Пензенской ГСХА. Почва опытного участка - темно-серая лесная. Лабораторные исследования проводили на кафедре биохимии ПГПУ им. В.Г. Белинского.

Опыт 5 - Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на посевные качества семян, морфофизиологические процессы растений, формирование агроценоза и урожайность ячменя Нутанс 642 (2005-2007 гг.)

Схема опыта: 1 - контроль (обработка семян водой); 2 - мелафен; 3 - пирафен; 4 - пектин; 5 - ризоагрин; 6 - флавобактерин; 7 - мелафен + ризоагрин; 8 - пектин + ризогрин; 9 - мелафен + флавобактерин; 10 - пектин + флавобактерин. Концентрации растворов: мелафен - 1·10^-7 %; пирафен - 1·10^-7 %; пектин - 5·10^-2 %;

Опыт закладывали на коллекционном участке Пензенской ГСХА. Лабораторные исследования проводили на кафедре биохимии ПГПУ им. В.Г. Белинского.

Обработку семян регуляторами роста осуществляли перед посевом, растений - в фазу трех листьев путем опрыскивания с использованием смачивателя ОП-7 согласно стандартному правилу (Клейн, Клейн, 1974). Инокуляцию увлажненных семян бактериальными препаратами проводили в день посева в соответствии с рекомендациями для торфяных бактериальных препаратов (А.В. Хотянович, 1991).

Опыты закладывали и проводили в соответствии с методическими указаниями Б.А. Доспехова (1968, 1985), Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1961, 1971).

Степень набухания семян определяли по У. Руге в изложении О.А. Вальтера и др. (1957), энергию прорастания и всхожесть по ГОСТу 12038-84, силу роста - ГОСТу 12040-74, массу 1000 семян - ГОСТу 12042-80, активность амилазы по Б.П. Плешкову (1985), активность каталазы методом А.Н. Баха и А.И. Опарина, митотический индекс определяли по Н.И. Дегтяревой (1979); поглотительную способность корневых систем с помощью рН-теста (Воробьев и др., 1989). Исследования проводились в 3-5 кратной повторностях.

В полевых условиях в течение вегетационного периода изучалась динамика изменения следующих морфометрических показателей растений яровой пшеницы: объем корневой системы методом Д.А. Сабинина и И.И. Колосова (Н.Н. Третьяков, 2003), ассимиляционная поверхность листьев (Н.Н. Третьяков, 2003), биомасса и сухое вещество, фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность фотосинтеза по А.А. Ничипоровичу (1955). Содержание общего азота, фосфора и калия в зеленой массе растений и зерне определяли из одной навески после сжигания и мокрого озоления по методу Гинзбург - Щегловой, азот - по Къельдалю, фосфор - колориметрически, калий - на пламенном фотометре.

Агрохимический анализ почвы выполняли по общепринятым методикам: гумус - по Тюрину, легкогидролизуемый азот - по Кьельдалю, фосфор и калий - по Чирикову.

Учет урожая проводили поделяночно. Учетная площадь делянки 5-25 м² , повторность четырехкратная, размещение делянок методом рендомизированных повторений.

Энергетическую оценку агроприемов проводили по методике Г.А. Булаткина (1983, 1991), экономическую - при расчете затрат по технологическим картам.

Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов на ПЭВМ с использованием пакетов прикладных программ для статистической обработки «Statistica» и «Statgrafics» (Б.А. Доспехов, 1985).

Влияние предпосевной обработки регуляторами роста на посевные качества семян, физиолого-биохимические процессы и ранние ростовые функции проростков проса, яровой пшеницы и ячменя

Посевные качества семян. Качество семян является важнейшим фактором повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Согласно мнению ряда исследователей энергия прорастания выступает как один из существенных параметров жизнеспособности семян и является наиболее чувствительным элементом их состояния (И.Г. Строна, 1966, К.Е. Овчаров, 1976). Однако в агрономической практике показатель лабораторной всхожести служит основным критерием оценки качества посевного материала, т.к. результат лабораторного испытания показывает процент семян, давших проростки в стандартизированных условиях субстрата, влажности, температуры и гарантирует воспроизводимость результата.

Нами установлено, что применение гиббереллина (ГК), 6-бензиламинопурина (6-БАП) и крезацина оказало существенное влияние на показатели энергии прорастания и лабораторной всхожести семян проса. Максимальный эффект от обработки отмечался в варианте с использованием ГК. Показатели энергии прорастания превышали контрольные данные на 12,0%, показатели всхожести - на 12,3%. В варианте с использованием 6-БАП результаты были несколько ниже. Энергия прорастания и всхожесть соответственно увеличивались на 5,4% и 7,7%. Под действием крезацина лабораторная всхожесть семян проса увеличилась на 3,4%.

Изучение препаратов силка и крезацина показало разную отзывчивость семян яровой мягкой и твердой пшеницы на предпосевную обработку. На контроле энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян твердой пшеницы Омский рубин составили 77,1% и 89,0%, мягкой пшеницы Прохоровка - 79,3% и 90,8% соответственно.

В исследованиях, проведенных на пшенице и ячмене при использовании мелафена, пирафена и пектина отмечено улучшение посевных качеств семян данных культур. Лучшие показатели семян пшеницы наблюдались в вариантах с мелафеном, энергия прорастания и всхожесть возрастали на 8,2% и 11,4% соответственно, семян ячменя - на 10,0% и 9,5%.

При обработке семян пирафеном показатели энергии прорастания и всхожести были значительно ниже, однако они достоверно превышали контрольные данные по пшенице на 3,0% и 3,6% и по ячменю - на 3,7% и 3,5% соответственно. В вариантах с пектином результаты по абсолютным значениям превосходили показатели, полученные при обработке семян пирафеном, но уступали значениям в вариантах с мелафеном. Так, энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян пшеницы синхронно возрастали на 8,2%, ячменя - на 7,0% и 6,2% соответственно (рисунок 1).

Просо Саратовское 6

Яровая мягкая пшеница Нива 2

Яровой ячмень Нутанс 642

Рисунок 1 - Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян

Показатели силы роста в процентном выражении на всех культурах как при использовании регуляторов роста, так и на контроле были несколько ниже энергии прорастания и всхожести. По данным Робертса (1978) сила начального роста в большей степени сопряжена с показателями полевой всхожести.

При обработке семян проса регуляторами роста показатели силы роста увеличились на 5,0-21,3%, масса 100 проростков - на 4,7-12,0%.

Сила роста семян яровой мягкой пшеницы Нива 2 под действием мелафена, пирафена и пектина увеличивалась на 5,2-13,8%, масса проростков - на 5,5-18,6%.

Воздействие регуляторов роста на семена ячменя носило аналогичный характер. Максимальный эффект получен при обработке мелафеном. Так, сила роста возрастала на 13,5% (88,5%), масса 100 проростков - на 12,0% (12,08 г). Пектин увеличивал рассматриваемые показатели на 10,3% и 9,5% соответственно.

Изменение степени набухания семян. Эффективность процессов, характеризующих начальные фазы прорастания, в значительной мере определяет состояние формирующихся проростков, которые находят свое отражение в показателях посевных качеств семян.

В результате проведенных исследований было установлено, что процессы водопоступления в семенах проса, пшеницы и ячменя соответствуют классическим представлениям и характеризуются наличием кривой набухания, имеющей S-образный вид. Наиболее интенсивное набухание отмечалось в первые 6-8 часов намачивания семян (соответствует первому этапу прорастания - активация метаболизма) по всем культурам и вариантам опыта. К этому моменту семена проса достигали уровня 32,6-36,8% влажности по всем изучаемым вариантам, включая контроль (рисунок 2), семена пшеницы - 44,0-50,0%, семена ячменя - 38,0-41,5%. Затем наблюдалось некоторое снижение темпа водопоступления - лаг-период (второй этап прорастания - подготовка к растяжению клеток) у семян проса и ячменя в интервале с 12 до 16 часов с момента намачивания и с 10 до 14 часов у семян пшеницы. Следующая за лаг-периодом фаза характеризовалась повторным увеличением темпов водопоступления, однако степень набухания возрастала не так значительно, как на первых этапах поглощения воды семенем.

Под действием гиббереллина, 6-бензиламинопурина и крезацина происходит увеличение степени набухания семян проса по сравнению с контролем в течение всего периода измерений. До момента проклевывания, происходящего в интервале 20-24 часов от момента намачивания семян, лучшие показатели по степени набухания были отмечены в варианте с использованием крезацина и гиббереллина. На завершающем этапе набухания (48 ч) в варианте при использовании гиббереллина превышение контрольных данных составило 8,7%, 6-БАП - 6,3%, крезацином - 5,5%.

Изучение процессов водопоступления в семенах пшеницы и ячменя при использовании мелафена, пирафена и пектина показало, что применение данных препаратов дает положительный эффект. В первую фазу набухания (до 10-12 ч) превышение контрольных данных на семенах пшеницы в опытных образ цах составляло 2,7-7,2%, на семенах ячменя - 1,5-4,7%.



Рисунок 2 - Степень набухания семян проса при прорастании

При этом наибольшая степень набухания отмечалась в вариантах с пектином. На семенах пшеницы в вариантах с регуляторами роста наблюдалось сокращение лаг-периода по сравнению с контролем, а на семенах ячменя - с мелафеном и пектином данный период был менее выражен, что могло свидетельствовать о высокой интенсивности метаболических процессов. В завершающую фазу набухания семян, соответствующую растяжению клеток осевых органов и формированию проростка (24-48 ч), превышение контрольных данных в вариантах с регуляторами роста на пшенице составило 2,3-4,8%, на ячмене - 3,5-9,5%. Лучшие результаты были отмечены при использовании мелафена. В целом динамика водопоглащения показала, что увеличение степени набухания в опытных образцах свидетельствует о более быстром достижении пороговых уровней оводненности семян и активации соответствующих метаболических процессов. Между показателями набухаемости и энергией прорастания семян установлена корреляционная зависимость: на просе r = 0,71; уравнение регрессии y = - 100,61 + 2,49 х; на пшенице r = 0,55; уравнение регрессии y = - 102,529 + 2,01101 х; на ячмене r = 0,88; уравнение регрессии y = - 0,625 + 1,062 х.

Активность б- и в-амилаз в прорастающих семенах зерновых культур. При поступлении воды в семя одним из первых проявлений метаболической активности является гидролитическая активность. В период набухания завершается активация гидролиза за счет предсуществовавших гидролитических ферментов. Синтез de novo многих гидролаз происходит благодаря активации механизма синтеза белка и сопутствующего окислительного метаболизма.

В результате проведенных исследований установлено значительное повышение суммарной активности б- и в-амилаз в семенах проса при использовании гиббереллина, 6-бензиламинопурина и крезацина. В течение 72 часов измерений превышение контроля по данному показателю составляло 50,0-68,4% (таблица 1).

Таблица 1 - Суммарная активность - и -амилаз в семенах проса, пшеницы и ячменя при прорастании, мг гидролизованного крахмала за 1 час 1 г сухого вещества зерновки

Вариант	Время с момента обработки
	24 ч	48 ч	72 ч
Просо Саратовское 6 (1995-1997 гг.)
Контроль (обработка семян водой)	31,30±1,56	65,45±1,29	175,21±1,26
ГК	51,78±1,67	104,73±0,25	295,14±2,03
6-БАП	46,96±0,93	98,18±1,95	262,98±1,78
Крезацин	49,34±1,13	101,61±0,86	271,30±1,39
Яровая мягкая пшеница Нива 2 (2005-2007 гг.)
Контроль (обработка семян водой)	36,98±1,99	81,29±1,19	197,35±1,45
Мелафен 1·10-7%	54,82±2,05	104,85±1,48	235,31±1,04
Пирафен 1·10-7%	44,71±1,33	97,56±0,71	210,55±1,65
Пектин 5·10-2%	49,59±1,22	100,91±0,81	238,63±0,95
Яровой ячмень Нутанс 642 (2005-2007 гг.)
Контроль (обработка семян водой)	38,51±0,51	89,13±0,62	201,85±0,38
Мелафен 1·10-7%	59,11±0,46	112,04±0,34	252,19±0,36
Пирафен 1·10-7%	50,46±0,33	108,58±0,36	224,90±0,43
Пектин 5·10-2%	54,98±0,44	110,44±0,51	243,47±0,49

Исследования, проведенные на пшенице и ячмене с использованием мелафена, пирафена и пектина показали, что суммарная активность амилаз при прорастании семян имела тенденцию к повышению в течение 72 часов измерений. Так, обработка пектином вызывала увеличение изучаемого показателя у семян пшеницы на 20,9-34,1% и ячменя - на 20,6-42,8%. Наибольшая стимуляция активности амилолитических ферментов при этом отмечалась через 24 часа. При этом лучший эффект от обработки был зафиксирован в вариантах с мелафеном, превышение контрольных данных составило на пшенице 19,2-48,2% и на ячмене - 24,9-53,5%. Пирафен в меньшей степени активизировал суммарную деятельность б- и в-амилаз - 6,6-31,0%.

В результате проведенных исследований было установлено, что под действием регуляторов роста происходит увеличение активности амилолитических ферментов в течение всего периода измерений относительно контрольных данных. Синхронность происходящих процессов указывает на сохранение общей метаболической направленности в семенах при повышении интенсивности гидролиза крахмала в вариантах с использованием регуляторов роста, что может иметь определенную экологическую значимость. Результаты корреляционно-регрессионного анализа показали функциональную зависимость между лабораторной всхожестью и активностью амилолитических ферментов: r = 0,80; уравнение регрессии y = 33,6 + 0,0087 х (просо); r = 0,93; уравнение регрессии y = 35,0189 + 0,24576 х (пшеница); r = 0,92; уравнение регрессии y = 48,9 + 0,180 х (ячмень).

Изменение активности каталазы. Первичная активизация метаболических процессов в прорастающих семенах обусловлена интенсификацией дыхания, сопряженного с окислительно-восстановительными реакциями растительного организма. Согласно современным представлениям каталаза играет ведущую роль, регулируя окислительный режим в организме и её активность может рассматриваться в качестве меры интенсивности и продуктивности общего метаболизма (Б.П. Полевой, 1989).

Исследованиями установлено, что обработка семян проса регуляторами роста оказала существенное влияние на активность каталазы. В изучаемых вариантах в течение 72 часов измерений данный показатель возрастал на 8,4-21,5% и составил 14,79-89,69 мкМоль разложившейся Н₂О₂ за 1 мин./1 мл ферментного раствора.

На семенах пшеницы и ячменя было зафиксировано повышение активности каталазы в вариантах с использованием регуляторов роста. Максимальный стимулирующий эффект от обработки наблюдался через 24 часа по всем вариантам опыта. Превышение контрольных данных по яровой пшенице составило 31,2-49,9%, по ячменю - 30,1-54,7%, через 48 часов отмечалось снижение степени воздействия регуляторов роста. Превышение контрольных данных составило 9,8-14,0% (пшеница) и 9,1-13,0% (ячмень). В последующие сутки эффект от обработки сохранялся.

Отмечена высокая зависимость лабораторной всхожести от активности фермента каталазы: на просе r = 0,78; уравнение регрессии y = 35,26 + 0,021 х; на пшенице r = 0,84; уравнение регрессии y = 44,5438 + 1,19028 х; на ячмене r = 0,89; уравнение регрессии y = 19,5 + 0,854 х.

Динамика ростовых процессов на первых этапах развития растений. С момента наклевывания и дальнейшего прорастания семян начинаются ростовые процессы, определяющие в дальнейшем количество вегетативных, генеративных и репродуктивных органов растений.

Оценку ранних ростовых функций корневых систем проса, пшеницы и ячменя под действием регуляторов роста проводили по определению меристематической активности 2-х, 3-х и 9-ти суточных проростков. Интенсивность клеточных делений оценивали по среднему значению митотического индекса (МИ) в динамике через 48-72 часа.

В результате проведенных исследований на проростках проса было отмечено, что в контроле среднее значение МИ составило 81,7‰. Максимум митотической активности соответствовал 54 часам с начала прорастания - 92,7‰, относительное увеличение - 1,14. Наиболее значительные колебания МИ были отмечены при обработке 6-БАП: максимум соответствовал 54 часам с момента начала прорастания и превышал контроль на 137%; интенсивность клеточных делений возрастала в 1,8 раза, а синхронность увеличивалась на 27%.

Изучение меристематической активности клеток апикальной меристемы зародышевых корней мягкой пшеницы Прохоровка и твердой пшеницы Омский рубин показало, что интенсивность клеточных делений в контрольных образцах составляла 81,6‰ и 78,2‰ соответственно. Максимальные значения наблюдались через 48 часов, затем активность несколько снижалась. Применение силка вызывало увеличение интенсивности клеточных делений в среднем на 31,0%. При этом синхронность митозов клеток корневых меристем мягкой пшеницы возрастала на 10,1%, а твердой пшеницы - на 8,3%. Крезацин вызывал менее значительные изменения митотической активности: интенсивность клеточных делений по сортам увеличивалась в среднем на 12,0%, а синхронность соответствовала контрольным данным.

Обработка семян мягкой пшеницы и ячменя препаратами оказала существенное влияние на меристематическую активность зародышевых корней. Максимально митотический индекс увеличивался под действием мелафена на 22,3-71,7% на пшенице и на 19,3-67,4% на ячмене в течение всего периода измерений. При этом превышение средних значений в опытных образцах над контрольными составляло 49,2% и 44%, т.е. интенсивность клеточных делений возросла в 1,5 и 1,4 раза. Синхронность делений увеличилась на 15,3% и 16,2% соответственно.

Растения, обладающие большей стабильностью ростовых процессов, уже на ранних этапах органогенеза характеризуются повышенной способностью синтезировать органическое вещество и оказываются в конечном итоге более пластичны и продуктивны (Н.М. Андреева, А.А. Лютаревич, 1977; В.С. Шевелуха, 1992).

Повышение митотической активности корневых меристем под действием регуляторов роста могло оказать существенное влияние на процессы дальнейшего роста и развития проростков проса, пшеницы и ячменя. Изучение динамики длины зародышевых корней, длины проростков, их биомассы позволило оценить влияние ростовых веществ на развитие 5-ти - 9-ти суточных растений в целом.

Длина главного зародышевого корешка проса на контроле в течение периода измерений составляла 2,41-7,05 см, в опытных вариантах она увеличивалась на 8,2-32,8%. Длина ростка в возрасте 9 суток составляла 4,32 см, превышение в вариантах с регуляторами роста - 6,4-18,4%.

Динамика нарастания биомассы корней и ростков в целом соответствовала динамике роста ювенильных растений проса. Максимальные значения отмечались в варианте с использованием ГК (1,81-3,16 г/100шт. и 1,10-2,76 г/100 шт. соответственно) в течение всего периода измерений. Превышение контрольных данных составляло 18,4-33,0%.

В ходе проведенных исследований было установлено, что проростки мягкой пшеницы Прохоровка и твердой пшеницы Омский рубин в возрасте 9 суток имели в среднем 4,7 шт. развитых зародышевых корней, причем наличие 4 корней отмечалось уже на 5-6 сутки проращивания. Обработка семян силком не изменяла существенно изучаемый показатель. В вариантах с использованием крезацина количество корней у 9-ти суточных проростков увеличивалось на 17-21%.

Динамика роста корней была обратной. Длина главного зародышевого корня пшеницы при обработке силком увеличилась на 20,2-40,0%, при обработке крезацином - на 13,5-30,0% и достигала в возрасте 9 суток 15,89-16,49 см и 15,0-15,51см соответственно. Длина ростков 5-9 суточных проростков при обработке семян силком увеличивалась на 15,5-21,2%, биомасса - на 18,1-22,4%. Использование крезацина повышало изучаемые показатели на 13,2-18,2% и 16,2-21,1% соответственно. Предпосевная обработка семян пшеницы и ячменя мелафеном, пирафеном и пектином вызывала активный рост 5-9 суточных проростков. На формирование количества зародышевых корней максимальное влияние оказала обработка семян пирафеном, проростки пшеницы в возрасте 9-ти суток имели в среднем 5,3 корня, что превышало контрольные данные на 12,8%. Количество зародышевых корней 5-9 суточных проростков ячменя составляло в среднем 6,6-7,2 штук против 5,1-5,8 штук на контроле.

Таким образом, на изучаемых культурах обработка семян регуляторами роста вызывала индукцию процессов корнеобразования, а также способствовала увеличению линейных и массовых показателей.

Ростовые и формообразовательные процессы растений пшеницы и ячменя при предпосевной обработке семян регуляторами роста и инокуляции бактериальными препаратами

Объем корневой системы. Изучение формирования корневой системы растений пшеницы и ячменя при предпосевной обработке семян регуляторами роста проводилось в онтогенезе растений по основным фазам вегетации.

В динамике установлено, что рост корневой системы растений продолжался до фазы молочной спелости. Наиболее интенсивное развитие корней отмечалось в период кущение-колошение. Максимальный эффект от обработки отмечен в фазы кущения на пшенице и выхода в трубку - на ячмене. При обработке семян пшеницы мелафеном изучаемый показатель возрастал на 22,9 % и составил 0,59 см³, в варианте с пектином - на 20,8% (0,58 см³) при 0,48 см³ на контроле. Применение мелафена на ячмене увеличивало объем корня в период трубкования на 38,1% (1,73 см³ против 1,25 см³ на контроле). Пирафен и пектин по степени воздействия были близки и уступали мелафену. Интенсификация роста корневой системы под действием регуляторов роста обусловлена в первую очередь активизацией начальных физиолого-биохимических процессов при прорастании.

Стимулирование роста корневой системы растений пшеницы регуляторами роста было максимальным в фазу кущения - превышение значений в опытных образцах относительно контрольных данных составило 1,17-1,23, затем воздействие постепенно снижалось и в период молочной спелости было наименьшим (1,09-1,15). Максимальный эффект от обработки на ячмене был отмечен в фазу выхода в трубку. Относительное увеличение в опытных вариантах составляло 1,32-1,38. Растения ячменя оказались более отзывчивы на предпосевную обработку семян мелафеном, пирафеном и пектином несмотря на снижение стимулирующего эффекта к концу вегетации.

При инокуляции семян бактериальными препаратами наибольшее стимулирующее воздействие отмечено в фазы колошения и молочной спелости, где превышение контрольных значений составляло 39,0-42,1% у растений пшеницы и 12,7-22,3% у растений ячменя. Активизация деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов в ризосфере обеспечивает приток доступных форм азота и физиологически активных веществ в клетки корней, что оказывает влияние на общий метаболизм растений и выражается в процессах роста и формообразования (М.И. Чумаков, 1988; В.Ф. Патыка, 1991; Д.А. Климачев, 1998).

При совместном использовании изучаемых факторов, стимулирующее воздействие регуляторов роста и бактериальных препаратов проявлялось в течение всей вегетации, что обусловило максимальные показатели на изучаемых культурах.

Динамика формирования листовой поверхности. Площадь листовой поверхности одного растения определяется количеством листьев и размерами листовых пластинок. Донорная функция листа развивается лишь на определенном этапе его роста. На ранних этапах лист сам является акцептором, потребляя ассимиляты из запасающих тканей семени. Смена акцепторно-донорных состояний листа имеет прямое отношение к продукционному процессу. Ювенильный лист является акцептором особого рода, так как импортированные им ассимиляты расходуются на построение добавочного фотосинтезирующего аппарата и этим обеспечивается возрастание площади листовой поверхности в геометрической прогрессии (Kuroiwa S., Hiroi T., et al, 1964; Ю. К. Росс, 1966). Ранняя индукция ростовых функций листа при использовании регуляторов роста позволяет в более короткие сроки перейти к активному синтезу, транспорту и накоплению ассимилятов в растении, что в конечном итоге находит свое выражение в показателях продуктивности.

Площадь листовой поверхности одного растения возрастала в основном за счет увеличения длины и ширины листовой пластинки, количество листьев на растении изменялось незначительно. Наибольшего значения во всех вариантах опыта изучаемый показатель достигал в фазу колошения-цветения (74,31-88,25 см² на пшенице и 103,11-121,20 см² на ячмене). Затем вследствие старения и отмирания листьев к фазе восковой и полной спелости зерна площадь листьев снижалась практически до нуля. В течение всего периода измерений лучшие результаты наблюдались при использовании мелафена и пектина. В фазу кущения площадь листьев одного растения пшеницы в варианте с мелафеном превышала контрольные данные на 23,9 %, в варианте с пектином - на 23,6 %, в фазу выхода в трубку - на 20,5 % и 20,1 % соответственно, в фазу колошения - 17,1 % и 18,8 %, в фазу молочной спелости - 9,3 % и 7,2 %. На ячмене лучшие результаты отмечены в варианте с мелафеном, где превышение контрольных данных в течение всего периода измерений составило 6,3-27,4%.

Инокуляция семян бактериальными препаратами привела к значительному увеличению площади листовой поверхности одного растения яровой пшеницы и ячменя. Под действием ризоагрина превышение по отношению к конролю по этому показателю на пшенице составило в разные фазы вегетации 15,2-29,7 % (41,09-96,35 см²), под действием флавобактерина - 9,4-27,5 % (39,02-94,75 см²), на ячмене - 10,0-17,9% (54,51-119,54 см²) и 9,4-16,8% (54,31-118,09 см²) соответственно. Максимальный стимулирующий эффект наблюдался во второй половине вегетации. Наиболее высокие показатели отмечены при совместном использовании регуляторов роста и бактериальных препаратов, так при сочетании мелафена и флавобактерина листовая поверхность пшеницы превышала контрольный вариант на 28,7-37,5 % (45,90-102,18 см²) по фазам вегетации. На ячмене более эффективной была обработка семян мелафеном и ризоагрином - 20,4-32,7% (67,32-136,80 см²).

Для оценки характера воздействия применяемых препаратов на ростовые функции листа использовалось значение увеличения изучаемого показателя относительно контрольных данных в течение всего вегетационного периода по основным фазам вегетации (рисунок 3). При использовании регуляторов роста для обработки семян пшеницы и ячменя стимулирующий эффект наблюдается в основном в первой половине вегетации, а затем постепенно сглаживается. Бактериальные препараты вызывают положительные изменения площади листовой поверхности на более поздних этапах органогенеза. Заметная стимуляция ростовых процессов начинается с фазы выхода в трубку и сохраняется до конца вегетации. Однако наибольшее формирование листовой поверхности обеспечивается при совместном использовании регуляторов роста и бактериальных препаратов. Интенсификация ростовых процессов наблюдается в течение всего периода роста и развития, что в конечном итоге способствует более высокой продуктивности растений.

При благоприятных условиях роста в период кущение - выход в трубку, когда идет дифференциация конуса нарастания на сегменты и закладываются колосовые бугорки, в дальнейшем образуется большее число колосков и число зерен в колосе (Ф.М. Куперман, 1982). При оптимальном росте и развитии растений во вторую половину вегетации формируется более крупное зерно (В.М. Ковалев, 1997). При использовании регуляторов роста отмечена высокая степень корреляции между показателями листовой поверхности растений ячменя в период кущение-трубкование и озерненностью колоса r = 0,95, уравнение регрессии y = 14,3 + 0,082 х. При инокуляции семян бактериальными препаратами и совместной обработке с регуляторами роста отмечена зависимость пока зателей массы 1000 зерен и листовой поверхности растений в фазу колошения (r = 0,89, уравнение регрессии y = 37,4 + 0,039 х).

Рисунок 3 - Увеличение площади листовой поверхности одного растения пшеницы относительно контрольных значений под влиянием регуляторов роста и бактериальных препаратов по фазам вегетации

Динамика нарастания биомассы и воздушно-сухого вещества. Процессы роста, отражающие общие функциональные и метаболические изменения в растениях, наиболее тесно коррелируют с ходом накопления ими биомассы и воздушно-сухого вещества. Показатели сырой массы и воздушно-сухого вещества пшеницы и ячменя соответствовали развитию вегетативной сферы растений. Максимальные значения биомассы одного растения на изучаемых культурах были в фазу колошения, затем происходило закономерное, но незначительное снижение сырой массы при продолжающемся нарастании сухой массы одного растения. В среднем за три года исследований сырая масса одного растения пшеницы на контроле изменялась в период вегетации от 3,53 г до 6,19 г. Наибольший прирост биомассы приходился на период от кущения до выхода в трубку. Под действием регуляторов роста сохранялась динамика накопления органического вещества, но интенсивность данных процессов изменялась значительно. В фазу кущения превышение контрольных значений составило 0,97-1,14 г (27,5-32,3 %). Наиболее высокие показатели отмечены в вариантах с мелафеном и пектином. Активный рост вегетативных органов до выхода в трубку обусловил увеличение биомассы в опытных вариантах на 31,4-37,3 %. Динамика накопления воздушно-сухого вещества соответствовала нарастанию биомассы. Превышение контрольных значений в фазу выхода в трубку составило 25,9-29,6 %.Максимальный стимулирующий эффект от предпосевной обработки семян ячменя регуляторами роста отмечен в период трубкования. Вес сырой массы растений в опытных вариантах был выше контроля на 26,7-32,9%. Наибольшее накопление биомассы в течение вегетационного периода отмечено при использовании мелафена (4,42-10,69 г в онтогенезе).

При инокуляции семян бактериальными препаратами сырая масса одного растения пшеницы превышала контроль на 6,8-35,2% в разные фазы вегетации, ячменя - на 3,1-18,8%. Лучшие результаты на пшенице отмечены при совместном использовании мелафена и флавобактерина, на ячмене - в варианте мелафен + ризоагрин, в фазу колошения сырая масса одного растения превысила контрольные значения на 42,7% и 41,9%.

Влияние регуляторов роста на формирование агроценоза, фотосинтетическую деятельность и продуктивность растений в посевах

Формирование плотности агроценоза. Предпосевная обработка семян и растений в онтогенезе регуляторами роста может в определенной мере определить состояние начального развития растений и возможность управления формированием элементов продуктивности в процессе вегетации. Густота продуктивного стеблестоя в значительной степени определяется показателями полевой всхожести и сохранности растений к моменту полного созревания зерна.

В среднем за три года исследований обработка семян пшеницы мелафеном повысила всхожесть на 6,0%, пектином - на 5,4%, пирафеном - на 2,5%, ячменя - 3,3-4,9%. (таблица 2).

Полевая всхожесть пшеницы и ячменя при предпосевной обработке регуляторами роста определялась увеличением показателей посевных качеств семян. Между полевой и лабораторной всхожестью выявлена корреляционная зависимость на пшенице r = 0,63; y = - 28,4785 + 1,11082 х, на ячмене r = 0,59; y = - 16,3 + 1,030 х.

Таблица 2 - Полевая всхожесть и процент сохранившихся к уборке растений в зависимости от обработки семян регуляторами роста

Вариант	Количество взошедших растений на 1м2, шт.	Полевая всхожесть, %	Количество растений перед уборкой на 1 м2, шт.	Процент сохранившихся к уборке растений
Мягкая пшеница
Контроль (обработка семян водой)	369	67,1	279	75,6
Мелафен 1·10-7 %	402	73,1	307	76,4
Пирафен 1·10-7 %	383	69,6	294	76,8
Пектин 5·10-2 %	399	72,5	305	76,4
Ячмень
Контроль (обработка семян водой)	373	74,5	300	80,7
Мелафен 1·10-7 %	397	79,4	322	81,1
Пирафен 1·10-7 %	380	76,0	311	81,8
Пектин 5·10-2 %	389	77,8	315	81,0

Влияние свойств семян, характеризующихся определенными качествами, на урожайность проявляется через уровень полевой всхожести и сохранности растений или продуктивности самого растения, однако чаще всего их действие сказывается через совокупность всех факторов (И.Г. Строна, 1986). Коэффициент корреляции полевой всхожести и урожайности на пшенице составил r = 0,94, y = - 0,960 + 0,0524 х; на ячмене r = 0,88; y = 0,083 + 0,032х.

В среднем за три года исследований сохранность растений проса достоверно увеличивалась на 3,2-3,8%, лучшие результаты отмечены в варианте с 6-БАП.

Продолжительность вегетационного периода. Продолжительность вегетационного периода зависит от биологических особенностей культуры и зоны ее выращивания. В проведенных исследованиях установлено, что вегетация растений проса на контроле составила 80-89 суток. При обработке растений регуляторами роста продолжительность вегетационного периода сокращалась до 75-86 суток.

Продолжительность вегетационного периода яровой пшеницы на контроле составила 94 дня. В вариантах с использованием регуляторов роста продолжительность была короче - 87-88 суток. Длительность вегетации растений ячменя составила 81-91 сутки.

При обработке растений проса в фазу трех листьев ГК, 6-БАП и крезацином, а также предпосевной обработке семян пшеницы и ячменя мелафеном, пирафеном и пектином отмечается устойчивая тенденция к сокращению продолжительности вегетации, что связано с более быстрыми темпами ростовых процессов под действием изучаемых препаратов.

Динамика формирования ассимиляционной поверхности и нарастания биомассы. Повышение продуктивности растений обеспечивается балансом двух основных процессов их жизнедеятельности - фотосинтеза и роста. Морфофизиологические процессы в онтогенезе связаны с адекватными изменениями фотосинтеза, то есть находятся в причинно-следственных отношениях. Нарушение нормальных донорно-акцепторных отношений, вызванных активным ростом корневой системы под действием регуляторов роста в первую половину вегетации и формированием колоса на последующих этапах развития, восстанавливается сначала компенсирующей интенсификацией фотосинтеза, а затем формированием добавочной листовой поверхности. Изучение динамики формирования ассимилирующей поверхности в посевах и создание условий для оптимальной ее величины имеет большое практическое значение, так как связанные с ними показатели фотосинтеза играют значительную роль в формировании урожайности сельскохозяйственных культур.