Внутривидовая изменчивость галеги восточной

Размещено на http://www.allbest.ru

ВВЕДЕНИЕ

Одним из приоритетных направлений инновационного развития в сельскохозяйственной отрасли Республики Беларусь является селекция многолетних бобовых трав, направленная на создание новых конкурентоспособных и импортозамещающих сортов. Среди многолетних бобовых трав наиболее доступной и пригодной для возделывания в различных почвенно-климатических и экономических условиях Республики Беларусь является галега восточная, которая относится к высокоэффективным кормовым культурам. Она играет важную роль в обеспечении животных питательными кормами высокого качества и получении продукции животноводства с наиболее низкой себестоимостью. Из нее готовят различные виды кормов: сено, травяную муку, сенаж, силос и зеленую подкормку. Благодаря разнообразию кормов, их можно включать в рацион животных на протяжении всего года. За вегетационный период высокоурожайный травостой галеги восточной может обеспечить производство с одного гектара 1,5-3,0 т полноценного по фракционному и аминокислотному составу белка, который характеризуется не только высокой переваримостью сам по себе, но и повышает переваримость кормов из других культур.

Галега восточная является отличным азотфиксатором и при благоприятных условиях выращивания она накапливает в корнях фиксированный из воздуха биологический азот, количество которого достигает 650 кг/га и более. галега восточный селекция сорт

Одним из направлений селекционной работы является создание патентоспособных сортов соответствующих требованиям отличимости, однородности и стабильности. В связи с перекрестным опылением цветков сорта галеги восточной являются популяционными и имеют сложную генетическую структуру. Все сорта, включенные в Государственный реестр Республики Беларусь характеризуются одинаковыми морфологическими признаками: синей окраской цветков, темно-зелеными вегетативными органами и различаются между собой в большей степени по количественным признакам. В результате проведенной селекционной работы в УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» создан сорт галеги восточной Нестерка, который широко возделываются в условиях производства Республики Беларусь и также характеризуется синей окраской цветков, темно-зелеными вегетативными органами. Для селекции патентоспособных сортов галеги восточной на кафедре селекции и генетики УО «БГСХА» в последние годы создан новый исходный материал, значительно различающийся между собой не только по количественным, но и явно отличимым качественным признакам. Так имеющиеся селекционные сортообразцы характеризуются белой, сиреневой, голубой, синей и фиолетовой окраской цветков, с зелеными, темно-зелеными и антоциановыми вегетативными органами.

Значимость галеги восточной заключается в необычно высокой экономичности ее возделывания, обеспечивающей производство кормовой единицы по самой низкой себестоимости, которая достигается за счет высокой урожайности, энергетической питательности получаемых из нее кормов и продуктивного долголетия. Долголетность жизни и высокая продуктивность травостоя поддерживается у галеги восточной за счет корнеотпрысковой корневой системы, обеспечивающей самовозобновление побегообразования из корневых отпрысков. Основные затраты на содержание устоявшегося травостоя галеги восточной сводится лишь к подкормкам фосфорно-калийными удобрениями, боронованию в ранневесенний период до начала отрастания культуры и проведению своевременной уборки зеленой массы и семян. Поэтому себестоимость получаемой кормовой единицы с каждым последующим годом эксплуатации травостоя галеги снижается, в результате чего она становится наиболее энерго- и ресурсоэкономичной культурой в кормопроизводстве.

Галега опыляется пчелами и является самым ранним медоносом.

Таким образом, все перечисленные достоинства культуры и значимость ее для кормопроизводства указывают на необходимость ее широкого внедрения в с/х производство. Для широкого внедрения этой культуры в производство и повышение эффективности ее использования в кормопроизводстве нужны более глубокие знания биологичесих особенностей и технологии возделывания культуры, технологии приготовления из нее различных видов кормов, их питательной ценности и поедаемости животными.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение галеги восточной

Галега восточная характеризуется высокой пластичностью и может успешно произрастать во всех почвенно-климатических зонах Беларуси. В отличие от клевера лугового и люцерны, она может произрастать на одном месте 20 лет и более, ежегодно формируя при этом урожайность зеленой массы от 550 до 750 ц/га и более. Ее можно использовать для получения свежего зеленого корма, высокопитательного сена, сенажа, силоса и травяной муки. Особенно эффективно ее использование при организации непрерывного зеленого конвейера в летний период. Благодаря особенностям роста и развития галеги с нее можно начинать зеленый конвейер и ею завершать. Уже к середине мая галега отрастает на высоту 40-50 см против 15-17 см у клевера лугового и за счет более высокой холодостойкости вегетирует до середины октября, являясь благодаря этому источником самого раннего весной и самого позднего осенью зеленого высокобелкового корма для животных. Поэтому галега может служить удачным дополнением к клеверу луговому и люцерне в полевом, пастбищном и луговом травосеянии.

Возделывание ее в хозяйствах повышает эффективность использования пахотных земель, лугов и пастбищ, хорошо выполняет почвозащитную функцию, улучшает экологию. Галега восточная восстанавливает структуру почвы, повышает ее плодородие, является хорошим предшественником в севообороте.

Галегу используют также в качестве лекарственного растения в народной медицине. Комплекс витаминов и полиненасыщенных жирных кислот, содержащихся в ней, способствуют нормализации уровня сахара в крови, обладает сосудоукрепляющим, противовоспалительным и тонизирующим эффектом, также эффективно стимулирует и продлевает лактацию у кормящих матерей.

Таким образом, все перечисленные достоинства культуры и значимость ее указывают на необходимость ее широкого внедрения в сельскохозяйственное производство. Для широкого внедрения этой культуры в производство и повышения эффективности ее использования в кормопроизводстве, решающее значение имеет результативность селекционной работы, наличие адаптированных к местным условиям высокоурожайных, патентоспособных сортов.

1.2 Морфологические особенности галеги восточной

Корень у галеги восточной стержневой, проникает на глубину 50-80 см, хорошо развит и имеет большое количество боковых ответвлений, на которых формируется до 1500 клубеньков.

В период вегетации (конец июля - начало августа) на корнях галеги идет наиболее интенсивное образование клубеньков, которые имеют овальную форму и розоватую окраску.

Основная масса корней сосредоточена в пахотном слое почвы. От корневой шейки вырастает от 2 до 7 стеблей и до 18 отпрысков, представляющих собой типичное корневище. Стелясь на глубине 2-3 см от поверхности почвы, корневище ответвляется от главного корня в сторону на 5-30 см, затем, загибаясь под прямым или тупым углом, выходит на поверхность, образует новый стебель с 3-4 зимующими почками. За счет корневых отпрысков и зимующих почек происходит возобновление растений. Благодаря такому типу размножения травостой галеги с годами не изреживается, а, наоборот, интенсивно разрастается. В результате формируется мощный куст высотой 100-180 см и более с большим количеством стеблей. Количество стеблей на растении зависит от способа посева, возраста травостоя и варьирует в пределах от 5 до 110 штук и более. На 1м² в сплошном травостое насчитывается 400-500 стеблей.

Стебель у галеги прямостоячий, полый, трубчатый, ветвится в верхней части, имеет 8-14 междоузлий. По всему стеблю проходят плоские, неглубокие бороздки. Средняя высота стебля 126-160 см, отдельные достигают высоты двух метров. В верхней части он ветвится. Окраска стебля варьирует от светло- и темно-зеленой до антоциановой. На стебле формируется от 7 до 15 листьев, которые крепятся на узлах стебля.

Листья сложные, непарноперистые, длиной от 15 до 30 см. Они крепко держатся на стеблях и не опадают даже при высыхании. Лист состоит из 7-15 листочков различной формы. В нижней части стебля листочки яйцевидной формы, а в верхней - продолговато-яйцевидной. Длина листочков варьирует от 4 до 8 см, а ширина - от 2 до 5 см. Окраска листьев в нижней части стебля желтовато-зеленая, в верхней - темно-зеленая. Жилкование листочков сетчато-нервное, края имеют реснитчатое опушение из мелких волосков. Верхний листочек оканчивается небольшим шипиком длиной 0,5-1,0 мм. Главная средняя жилка основных листьев опушена мелкими волосками и особенно сильно у мест прикрепления листочков.

Черенок у листьев, расположенных в нижней части стебля, достигает длины от 3 до 16 см. У листьев, расположенных в верхней части стебля, длина черешка варьирует от 1 до 6 см.

Соцветие галеги - прямостоячая кисть. На одном стебле формируется от 3 до 9 кистей. Средняя длина кисти составляет 20-25 см. В каждой кисти насчитывается от 25 до 75 цветков. В завязях цветков от 6 до 11 семяпочек.

Цветок крупный, чаще сине-фиолетовой окраски. Встречаются разновидности с голубыми, синими, фиолетовыми, сиреневыми и белыми цветками. Строение цветка типично для бобовых растений: состоит он из флага или паруса, двух крыльев и тупой лодочки, в которой заключены 10 сросшихся тычинок и пестик, по длине превосходящий их. Открытость цветков и неглубокое расположение нектарников способствуют более быстрому опылению и лучшему завязыванию семян. Пыльники тычинок ярко-оранжевого цвета. Продолжительность цветения одного цветка - 3-4 дня, а травостоя - 30-45 дней. Галега - перекрестноопыляемое растение. Хорошо опыляется пчелами, а еще лучше шмелями.

Плод галеги - линейный боб, двустворчатый, слабоизогнутый, саблевидный, сильно заостренный к концу, длиной 2 - 4 см. Поверхность боба ровная или слегка волнистая, светло- или темно-коричневой окраски. В бобе формируется от 3 до 7 семян, в редких случаях встречаются бобы с 9 - 14 семенами. При созревании бобы не растрескиваются и не опадают.

Семена крупные, удлиненно-почковидные или фасолевидные с выемкой у рубчика. Окраска свежеубранных семян варьирует от желтовато-зеленой до желтой или ярко-желтой. Масса 1000 семян составляет 5,5 9,0 г. Согласно классификации типов органического покоя, семена галеги относятся к типу с экзогенным физическим покоем, обусловленным наличием твердой семенной оболочки. Твердосемянность у галеги варьирует в пределах от 30 до 98 % и зависит как от генотипа сорта, так и от условий формирования семян. Сухая погода, а также запаздывание с уборкой способствуют увеличени числа твердых семян. Поэтому в целях повышения всхожести семян необходимо проводить их скарификацию. Всхожесть семян при хранении их в оптимальных условиях сохраняется до 8 лет.

1.3 Биологические особенности галеги восточной

Галега восточная - растение ярово-озимого типа развития. В условиях Республики Беларусь при раннем весеннем беспокровном посеве в первый год жизни к осени зацветает лишь часть растений, а основная масса достигает фазы стеблевания или начала бутонизации.

Требования к теплу. Семена галеги прорастают при температуре 5-6⁰С, но для дружного прорастания и появления всходов нужна более высокая температура (10-12⁰С). При хорошей влагообеспеченности и оптимальной температуре воздуха всходы появляются через 8-15 дней. Имеющие место заморозки в мае (до -6, -7⁰С) губительно сказываются на молодых всходах галеги. Сформировавшийся травостой при повреждении заморозками в период весеннего отрастания восстанавливается и продолжает вегетировать без заметного ущерба для урожая. Однако, имеющие место заморозки в июне до -5⁰С и ниже, в период цветения галеги, приводят к гибели цветков и резкому снижению семенной продуктивности. Заморозки до -3, -5⁰С галега переносит без отрицательных последствий для роста и развития растений. Морозостойкость и холодостойкость культуры позволяют получать из нее зеленый корм ранней весной и поздней осенью. Весной за счет высоких темпов роста она формирует самый ранний травостой. Поздно осенью рост галеги восточной продолжается вплоть до наступления заморозков в -3, -5⁰С. В этот период ее посевы резко выделяются мощным ростом и яркой зеленью. Галега переносит суровые бесснежные зимы с морозами до -25⁰С, а при достаточном снежном покрове - до -40⁰С.

Требования к влаге. Галега восточная требовательна к влаге. По уровню потребности во влаге она занимает промежуточное положение между клевером луговым и люцерной. Несмотря на то, что галега восточная - влаголюбивая культура, она не переносит избыточного увлажнения. Влаголюбивость в ней сочетается с засухоустойчивостью и жаростойкостью. В первый год жизни галега наиболее требовательна к влаге в период прорастания семян и на начальных этапах роста и развития растений, когда идет формирование корневой системы и азотфиксирующих клубеньков.

На второй и последующие годы жизни хорошая влагообеспеченность нужна в фазе начала бутонизации - цветения для повышения плодообразующей способности. Вместе с тем, благодаря мощной корневой системе, она способна переносить засуху, используя грунтовые воды. Однако близкое стояние грунтовых вод (ближе 1,0 - 1,5 м) угнетает ее рост. Она хорошо выдерживает 12-18-дневное весеннее затопление, что подтверждает возможность выращивания ее на пойменных землях и осушенных торфяниках. При длительном затоплении наблюдаются большие выпады растений, а при 25-30-дневном пребывании под водой - полная гибель травостоя.

Галега эффективно использует запасы влаги осенне-зимне-весеннего периода и устойчиво формирует высокую урожайность в первом укосе. Дефицит влаги в летний период отрицательно сказывается на росте и уровне урожайности отавы.

Требования к свету. Галега требовательна к свету, особенно в начальный период роста, и не переносит затенения. В этот период она закладывает основы будущего урожая на много лет вперед за счет более интенсивного развития корневой системы, а надземная часть при этом развивается сравнительно медленно и посев, как правило, сильно засоряется сорной растительностью. Весной на будущий год галега сама подавляет сорную растительность и формирует чистый от сорняков травостой. При посеве ее под покров других культур их уборку следует проводить как можно в более ранние сроки, чтобы обеспечить молодым растениям галеги оптимальную освещенность.

Требования к почве. Растет лучше на плодородных почвах, где может формировать травостой высотой более двух метров. В условиях Республики Беларусь лучшими почвами являются дерново-подзолистые и дерново-карбонатные, развивающиеся на любых породах. Хорошо произрастает на осушенных мелиорированных торфяниках и пойменных землях. Почва должна быть окультуренной, чистой от сорняков, богатой органическим веществом и иметь достаточно глубокий пахотный слой. Реакция почвенного раствора должна быть близкой к нейтральной (рН = 5,8 - 6,5).

Фазы роста и развития. Всходы появляются с выносом семядолей на поверхность. Молодой проросток имеет главный корень, развивающийся из зародышевого корешка, гипокотиль с двумя семядолями и верхушечную почку. Из верхушечной почки развивается эпикотиль или надсемядольное колено - участок стебля от прикрепления семядольных листьев до узла прикрепления первого настоящего листа.

При появлении четвертого настоящего листа отмирают семядоли, начинается фаза стеблевания, или побегообразования. Высота побега увеличивается до 25 см. наблюдается формирование тройчатых, а затем непарноперистых листьев с 2-3 и более парами листочков.

На 45-50-й день после посева на фазе 5-6 листьев наступает фаза ветвления. На стадии ветвления из пазушных почек первых настоящих листьев появляются побеги второго порядка, количество которых к концу вегетации на одном растении достигает пяти штук. В этот период на корнях растений идет интенсивное образование клубеньков. К концу первого года жизни главный стебель отрастает в росте от боковых, растение приобретает разветвленную форму. С наступлением морозов надземная масса галеги отмирает.

Во второй и последующие годы жизни репродуктивная стадия у галеги наступает в начале мая и продолжается до фазы бутонизации, цветения, плодообразования и полного созревания семян.

Фаза бутонизации непродолжительная, длится 5-10 дней. У растений в этот период идет интенсивный рост стеблей. На стебле формируется от 1 до 4 соцветий. В каждом соцветии закладывается от 10 до 80 цветков.

К концу мая у галеги восточной наступает фаза цветения. От начала весеннего отрастания до полного цветения проходит от 35 до 45 дней в зависимости от значений среднесуточных температур этого периода.

Через 30-40 дней после цветения наступает фаза созревания семян. Периоды цветения и плодообразования являются наиболее значимыми для формирования семенной продуктивности.

При созревании семян у галеги восточной отмечают фазы молочной, восковой и полной спелости.

1.4 Достижения и задачи селекции галеги восточной

Впервые селекционная проработка галеги восточной на территории бывшего Советского Союза началась в средине 80-х годов 20 века. В результате совместных усилий ученых Эстонского института земледелия и Всесоюзного института кормов им. В.Р. Вильямса был создан первый селекционный сорт Гале, который с 1988 г. районирован в России и Эстонии и до настоящего времени возделывается в производстве. Основным методом селекции был массовый отбор.

Освоение культуры галеги восточной в Республике Беларусь началось в 1931 году в результате интродукции ее диких форм из Северного Кавказа. Первые опыты были заложены в ботаническом саду Белорусской сельскохозяйственной академии, где изучалась ботаническая и биологическая характеристика культуры. Одновременно приходила ее акклиматизация и естественный отбор. К началу 60-х годов прошлого столетия под воздействием естественного отбора сформировалась местная популяция, которая впервые испытывалась в производственных условиях колхозов и совхозов Горецкого района. Несмотря на хорошие результаты из-за недостаточной изученности культуры и наличия ряда отрицательных свойств широкого внедрения в производство она не получила. Культура нуждалась в серьезной селекционной проработке. С 1982 года началась активная научно-исследовательская работа по селекции галеги восточной. Исследования проводились на кафедре селекции и генетики УО БГСХА под руководством доцента В.З. Шарапо.

Исходным материалом служили биотипы, отобранные на местной популяции, произрастающей в окрестностях г. Горки на затопляемых участках и возвышенных местах. Критерием отбора были наиболее ценные хозяйственно-полезные признаки, такие как зимостойкость, устойчивость к затоплению, высокая продуктивность зеленой массы и семян. Из лучших по комплексу признаков биотипов с одинаковыми морфологическими признаками была создана сложно-гибридная популяция, которая прошла оценку в питомниках селекционного процесса в сравнении с исходной популяцией. С 1986 года она испытывалась в производственных условиях - одновременно песчаных в среднесуглинистых почвах. В результате на песчаных почвах ее травостой эффективно использовался на протяжении 10 лет, а на среднесуглинистых продолжает испытываться в настоящее время без снижения продуктивности.

В 2001 году на 15-й год жизни травостоя была получена урожайность семян 2 ц/га, а зеленой массы - 600 ц/га. На основании полученных результатов исследований данный сорт под названием Нестерка в 2002 году передан в Государственное сортоиспытание.

Одновременно на кафедре селекции и генетики УО БГСХА были выделены формы, характеризующиеся генетической изменчивостью. Из популяции галеги восточной выделена спонтанная мутация, которая имела белые цветки. При скрещивании ее с сортом Нестерка в гибридной популяции были выделены формы с различной окраской цветков, варьирующей от белой, сиреневой до темно-фиолетовой (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика фенотипов галеги восточной

Различными методами отбора к настоящему времени в России создано и включено в Государственный реестр селекционных достижений восемь селекционных сортов галеги восточной, среди которых Горноалтайский 37, Ялгинский, ВНИИОК-1, Магистр, Надежда, Тюменский, Бимболат и Еля-ты. Все сорта создавались в различных эколого-географических зонах и под действием естественного отбора в различных условиях произрастания сохранялись наиболее устойчивые экотипы растений, которые в дальнейшем были использованы в качестве исходного материала для отбора и создания новых селекционных сортов. В Государственный реестр Республики Беларусь включены следующие сорта: Полесская, Нестерка, Надежда, Садружнасць.

Следует отметить, что созданные сорта галеги восточной в Беларуси и России по большинству признаков сходны с интродуцированными с Северного Кавказа аборигенными формами растений. Это свидетельствует о незначительном генетическом разнообразии имеющихся селекционных сортов. Для повышения эффективности селекции стали применять генетические методы создания исходного материала с целью получения генетического разнообразия культуры, так как генетическое однообразие исходного материала не позволяет создавать новые сорта соответствующие критериям ООС.

В последние годы актуальность проблемы увеличения генетического разнообразия возросла и это связано не только с устойчивостью сельскохозяйственных культур к различным видам эпифитотий, с сохранением и расширением биоразнообразия, но и с правом селекционера на защиту авторских прав на новые сорта. В связи с этим исследования по селекции галеги восточной в УО «БГСХА» значительно расширились и направлены на получение наследственной изменчивости и создание более разнообразного исходного материала и сортов. Для получения нового исходного материала стали широко использовать спонтанные мутанты и гибриды, метод биотипического отбора, методы вариационной статистики и др.

Установлено, что возникновение спонтанных мутаций у растений является процессом закономерным, который происходит в природе под влиянием самых различных факторов. Наиболее часто мутационная изменчивость проявляется при резких изменениях условий произрастания растений, в стрессовых ситуациях, которые приводят к изменениям в генах, хромосомах и геномах. В результате таких изменений у мутантных форм появляются не только новые морфологические признаки, но и происходят изменения в физиологии и биохимии растений. Благодаря этому появляются новые генотипы, которые могут быть использованы в качестве источников для расширения спектра генотипического разнообразия в формообразовательном процессе. Известно, что отдельные естественные мутации сыграли выдающуюся роль в качественном улучшении наиболее значимых для человека сельскохозяйственных культур. Среди них широко известные естественные мутанты озимой пшеницы Norin-10 и риса Dee-Geo-Woo-Gen, несущие гены карликовости, на основе которых у обеих культур в короткий период были созданы сорта, сочетающие трудно совместимые в одном генотипе признаки высокой урожайности и устойчивости к полеганию. Мутанты кукурузы Opaque и Floury-2 с высоким содержанием незаменимых аминокислот лизина и метионина, и высокобелковая и высоколизиновая линия голозерного ячменя CI 3947-Hiproly позволили значительно улучшить у данных культур качественный состав белка. Принимая во внимание все вышеизложенное, в УО «БГСХА» селекционерами начата интенсивная селекционная работа по созданию нового генофонда галеги восточной с широким спектром генотипической изменчивости.

Галега восточная относится к культурам с высоким генетическим потенциалом, у которой до настоящего времени недостаточно изучены возможности формообразовательного процесса и получено ограниченное количество генетически разнообразных форм в результате селекционной работы. Известно, что генетическое разнообразие у всех культурных растений проявлялось в результате длительного формообразовательного процесса, происходящего под воздействием на них как природных факторов, так и деятельности человека. Наиболее интенсивно он протекал у большинства видов культурных растений в центрах их происхождения в течение длительного исторического периода. Это способствовало формированию у растений широкого спектра изменчивости признаков, характер наследования которых отражен в законе гомологичных рядов Н.И. Вавилова. У кормовых растений, веденных в культуру сравнительно недавно, процесс формообразования происходил в дикорастущих популяциях менее интенсивно и без участия человека, поэтому их генетический потенциал еще не раскрыт в полном объеме.

Для ускорения процесса селекционного совершенствования кормовых культур и получения у них широкого спектра генотипической изменчивости, признаков фундаментальное значение имеет закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, отмечал М.Е. Лобашов: «раскрывает необозримые перспективы научного познания и предвидения». Установленные в законе Н.И. Вавиловым закономерности заключаются в поразительном параллелизме формообразовательного процесса и наследственной изменчивости у близких видов, родов и семейств. Например, для бобовых культур в законе теоретически обосновано закономерное и сходное проявление изменчивости окраски цветков. Окраска цветков у всех бобовых культур характеризуется определенной амплитудой изменчивости и контролируется генами, имеющими эволюционную общность происхождения. Такие е закономерности проявляются в формообразовательном процессе по всем признакам. В результате изучения формообразовательного процесса у бобовых культур Н.И. Вавилов установил, что примитивные, преимущественно доминантные формы отличаются мелкими твердокаменными семенами, склонны к растрескиванию бобов при созревании, характеризуются синими, нередко темно-синими цветками. В процессе селекционного совершенствования появляются укрупненные формы, белосемянные, розовоцветковые, а наиболее высоко окультуренные формы почти исключительно имеют крупные белые семена и белую окраску цветков. В отношении белой окраски цветков Н.И. Вавилов говорил: «На периферии нередко обнаруживаются чрезвычайно интересные оригинальные рецессивные формы, как результат инцухта или мутационного процесса». Так как белоцветковость является признаком окультуренности растений и его возникновение связано с мутационным процессом, происходящим в природных условиях, выделенное селекционерами белоцветковое растение галеги восточной в многолетних посевах синецветковой популяции сорта Нестерка было использовано в качестве исходного материала для дальнейшей селекции. Приняв за основу закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и установленный в нем параллелизм наследования признаков у бобовых культур, селекционеры применили его в практической селекции по галеге восточной с целью получения у нее широкого спектра генотипического разнообразия.

Было установлено, что для галеги восточной характерен закономерный параллелизм проявления формообразовательного процесса. В центрах происхождения, где галега произрастает в дикорастущем виде (Северный Кавказ, Дагестан, Грузия, Северная Армения и юго-западная часть Азербайджана), проявляются типичные для бобовых культур доминантные признаки (синяя окраска цветков, зеленая с пигментацией окраска листьев, неравномерность созревания и др.). В отдельных географических зонах, что также подтверждается законом гомологических рядов, у растений галеги восточной формируются характерные признаки и свойства, соответствующие конкретным условиям произрастания. Например, в отличие от Северной Армении, для дикой популяции галеги восточной с Северного Кавказа более характерными признаками являются скороспелость, ранее цветение и плодоношение, высокая зимостойкость, высокая семенная продуктивность, быстрое и равномерное созревание, большая облиственность и высота растений. За эти признаки галега восточная с Северного Кавказа была введена в культуру и в настоящее время широко возделывается в производстве, а галега из Северной Армении больше используется в селекционной практике как исходный материал для расширения спектра изменчивости признаков и создания патентоспособных сортов. Одним из главных источников расширения генетического разнообразия у галеги восточной являются спонтанные мутации. Галега восточная в культуре возделывается не так давно, но в процессе интродукции и распространения ее из резко различающихся одних климатических условий в другие в результате акклиматизации у нее появились наследственные изменения рецессивного характера в виде белоцветковых форм.

Белоцветковая форма, выделенная на стародавних травостоях, была использована учеными в селекционном процессе для получения более широко разнообразия исходного материала. Спрогнозировать возможный формообразовательный процесс у галеги восточной селекционеры попытались на примере узколистного люпина, используя при этом установленные у него закономерности наследования признаков и закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Для получения экспериментальных результатов белоцветковая форма была оставлена в общих посевах до полного созревания бобов. Это позволило получить гибридные семена, сформированные в результате свободного опыления ее цветков пыльцой синецветковых растений. Выделенное белоцветковое растение после уборки семян было пересажено на изолированный участок с целью последующего его самоопыления и получения гомозиготной константной формы, которая в дальнейшем была подвергнута селекционной проработке и завершилась созданием константного сортообразца с белой окраской цветков и светло-зелеными вегетативными органами. Полученные гибридные семена F₀ весной были использованы для посева в питомнике гибридов первого поколения с целью дальнейшего изучения формообразовательного процесса в последующих гибридных потомствах. В первом поколении гибридные растения галеги восточной в соответствии с первым законом генетики характеризовались единообразием и имели светло-голубую окраску цветков и темно-зеленые вегетативные органы. Это указывает на промежуточный характер наследования окраски цветков и доминантное проявление признака окраски вегетативных органов. Убранные в питомнике гибридов первого поколения семена были использованы для закладки питомника гибридов второго поколения.

Использование в качестве теоретической основы закон о гомологических рядов в наследственной изменчивости и установленного параллелизма наследования признаков у бобовых культур подтвердило правильность выбора селекционеров и позволило значительно ускорить формообразовательный процесс. Для получения нового исходного материала, кроме использования спонтанных мутантов и их гибридов, учеными развернута работа по широкому использованию метода внутривидовой гибридизации.

В результате проведенных фенологических наблюдений селекционерами выявлены различия между сортообразцами по продолжительности фаз развития и всего вегетационного периода. А также выявлены различия между сортообразцами по высоте растений, форме куста, кустистости, количеству междоузлий на главном стебле, его толщине, окраске и опушенности, по окраске листьев, их длине и количеству, по форме листочков, их длине, ширине, наличию шипика, а также по окраске цветков и семян.

1.5 Характеристика районированных сортов Республики Беларусь

В Государственный реестр сортов Республики Беларусь включены сорта Полесская, Надежда, Нестерка, Садружнасць.

Сорт ПОЛЕССКАЯ

Морфологические признаки:

Куст прямостоячего типа. Стебель прямостоячий, полый, трубчатый, высотой 120-150 см, ветвится в верхней части. Среднее число междоузлий 8-14 шт. Кустистость сильная. Листья непарноперистые, крупные, длиной 14-25 см, сложные, зеленые, опушенные, без воскового налета, мягкие. Соцветиепрямостоячая кисть, состоящая из 25-50 крупных, сине-фиолетовых цветков. Семена почковидной формы с выемкой у рубчика, желтовато-зеленой окраски.

Хозяйственно-биологическая характеристика:

Сорт обладает ранним, интенсивным отрастанием. Ценность сорта в значительной мере определяется универсальностью его использования, так как может обеспечить зеленый корм рано весной и поздно осенью. Средняя урожайность 79,3 ц/га, максимальная - 119,7 ц/га. Зимостойкость высокая. Избыточное увлажнение переносит плохо.

Сорт НАДЕЖДА

Морфологические признаки:

Куст прямостоячего типа с 10-18 стеблями. Стебель полый, высотой 120-150 см. Число междоузлий 7-14 шт. Кустистость сильная. Листья непарноперистые, длиной 8-22 см, сложные, темно-зеленые, опушенные по краям. Соцветие - прямостоячая, многоцветковая кисть, длиной 15-20 см, рыхлая. Цветки крупные, сине-фиолетовой окраски. Семена почковидной формы, крупные, желтовато-зеленой или оливковой окраски.

Хозяйственно-биологическая характеристика:

Раннеспелый сорт. За 2009-2011 годы испытания средняя урожайность сухого вещества составила 54,7 ц/га, максимальная 102 ц/га получена на ГСХУ «Горецкая СС» в 2009 году. Сорт характеризуется средней зимостойкостью и устойчивостью к засухе. Устойчивость к полеганию в среднем составила 4,6 балла. За период вегетации дает 2-3 укоса. Содержание в сухом веществе: белка 11,1%, кальция 1,06%, магния 0,28%, клетчатки 31,8%. Сбор белка 6,0 ц/га.

Сорт НЕСТЕРКА

Морфологические признаки:

Куст прямостоячего типа. Стебель полый, высотой 100-150 см, ветвится в верхней части. Среднее число междоузлий 7-14 шт. Кустистость сильная. Листья непарноперистые, неопадающие, крупные, длиной 15-30 см, сложные, зеленые, голые, без воскового налета, мягкие. Прилистники округлой формы, без опушения. Соцветие прямостоячая кисть, длиной 12-20 см, сине-фиолетовой окраски. Семена почковидной формы, оливково-бурой окраски.

Хозяйственно-биологическая характеристика:

В год посева растет и развивается медленно. В последующие годы рано трогается в рост и может использоваться в качестве ранней зеленой подкормки, и как прекрасное высокобелковое сырье для раннего силосования. В конце мая начале июня вступает в фазу бутонизации. В этот период проводят первое скашивание. Наиболее рациональным режимом использования сорта является двух-трехкратноескашивание в фазу бутонизации. Средняя урожайность абсолютного сухого вещества составила 83,6 ц/га. Максимальный урожай абсолютно сухого вещества составила 122,9 ц/га. Семена созревают в конце июля - начале августа.

Сорт САДРУЖНАСЦЬ

Морфологические признаки:

Куст прямостоячего типа. Стебель полый, бороздчатый, неопушенный, высотой до 110 см, ветвится в верхней части. Число междоузлий 7-8 шт. Кустистость слабая. Листья непарноперистые, крупные, сложные, состоят из 9-13 листочков, зеленые, неопушенные, без воскового налета, мягкие. Листочки продолговато-яйцевидной формы с заострением на конце. Соцветие многоцветковая кисть, длиной 9-12 см, состоящая из 25-30 сине-фиолетовых цветков. Семена почковидной формы, оливковой окраски.

Хозяйственно-биологическая характеристика:

Диплоидный, раннеспелый сорт. За 2009-2011 годы испытаний средняя урожайность сухого вещества составила 52,6 ц/га, максимальная - 104 ц/га получена на ГСХУ «Горецкая СС» в 2009 году. Сорт характеризуется быстрым отрастанием весной, средней зимостойкостью и устойчивостью к засухе. Устойчивость к полеганию высокая. За период вегетации дает 2-3 укоса. Содержание в сухом веществе: белка 11,2%, кальция 1,01%, магния 0,26%, клетчатки 33,1%. Сбор белка 5,9 ц/га.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1 Место и условия проведения опытов

Экспериментальные исследования по селекции галеги восточной проводились на опытном поле селекционно-генетической лаборатории кафедры селекции и генетики УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» в 2014-2016 годах.

Почва опытных участков опытного поля кафедры селекции и генетики -дерново-подзолистая, среднесуглинистая, подстилаемая с глубины 1,0 м моренным суглинком. Глубина пахотного слоя почвы 17-22 см. Основные агрохимические свойства пахотного слоя: гумус (по И.В. Тюрину) - 1,8-2,2%; рН _KCI - 5,8-6,5; подвижные формы Р₂О₅ и К₂О (по А.Т. Кирсанову) - соответственно 252-382 и 126-206 мг/кг (табл.2).

Таблица 2. Агрохимические показатели пахотного слоя почвы опытных участков в период проведения исследований

Агрохимические показатели почв опытных участков регулировались внесением фосфорно-калийных удобрений в виде суперфосфата гранулированного и хлористого калия в предпосевную обработку почвы в дозе Р₉₀ К₁₂₀ и ежегодно весной для подкормки галеги восточной - Р₆₀ К₉₀ кг д.в. на гектар. Для борьбы с сорняками в посевах галеги использовали гербициды: базагран - 2 кг /га д. в., фюзилад-супер - 0,5 л/га д. в.

Азотные удобрения под галегу восточную не вносились.

Климатические и метеорологические условия. Территория Горецкого района Могилевской области, расположенная в восточной части Оршанско-Могилевского плато, относится к Центральной теплой умеренно влажной агроклиматической области Горецко-Костюко-вичского агроклиматического района. Климат района отличается наибольшей континентальностью не только в пределах Центральной агроклиматической области, но и во всей Беларуси. Вегетационный период по средним многолетним данным составляет 182-191 день; период с температурой выше 10 ^оС колеблется от 143 до 150 дней. На территории Горецкого района среднегодовая температура воздуха равна +4,8 ^оС, продолжительность безморозного периода (среднесуточная температура выше 0 ^oС) составляет около 226 дней, вегетационного периода (температура выше +5 ^оС) - 180-185 дней, периода активной вегетации (температура выше +10 ^оС) - 143-144 дня. Суммы положительных температур за эти периоды составляют 2550-2600, 2450-2500 и 2120-2260 ^оС соответственно. Самым теплым месяцем является июль со среднемесячной температурой воздуха +17,6 ^оС, самым холодным - январь со среднемесячной температурой воздуха -8,3 ^оС. Среднегодовое количество осадков составляет 680 мм, большая часть которых (около 70 %) приходится на вегетационный период. На вегетационный период со среднесуточной температурой выше 10 ^оС количество выпадающих осадков в среднем составляет 332 мм, что обеспечивает вполне благоприятный водный режим для большинства сельскохозяйственных культур, включая и многолетние бобовые травы. В отдельные годы возможны засушливые периоды продолжительностью 30-40 дней. Существует вероятность и возвратов холодов: заморозки и даже морозы вероятны в течение мая, а небольшие заморозки случаются и в начале июня. Первые осенние заморозки отмечаются уже в начале сентября. Следует отметить, что в конце прошлого - начале текущего столетия наблюдаются устойчивые глобальные изменения климата в сторону потепления, которые характерны и для Беларуси. С потеплением климата наблюдаются изменения и условий увлажнения. Однако ученые отмечают, что наблюдаемые изменения климата в целом благоприятны для сельского хозяйства Беларуси. В результате изменения климата в сторону потепления удвоилась повторяемость мягких зим, увеличилась средняя продолжительность вегетационного периода, повысилась теплообеспеченность культур, что положительно сказывается на урожайности многолетних бобовых трав.

Увеличение продолжительности и теплообеспеченности вегетационного периода открывает возможность более широкого внедрения в производство сравнительно новой для Беларуси кормовой бобовой культуры - галеги восточной. Повышается актуальность экологической селекции этой культуры и необходимость создания сортов, адаптивных к условиям произрастания, устойчивых к стрессовым климатическим факторам, а также отзывчивых на инокуляцию микробными препаратами. В целом метеорологические условия вполне благоприятны для выращивания галеги восточной. В годы проведения опытов метеорологические условия отличались от средних многолетних и по годам, что сказалось на результатах исследований. Так, сумма температур в апреле 2012 составила 222,9єС, против среднемноголетней 143,0єС (+79,9 єС), обеспечив тем самым интенсивное отрастание в начале вегетации (табл.3).

Таблица 3. Метеорологические условия по данным Горецкой метеостанции 2014-2016 гг.

Май был умерено теплым, но дождливым, что способствовало формированию высокой урожайности зеленой массы в первом укосе. Июнь по температурному режиму был на уровне среднемноголетних показателей, но по количеству выпавших осадков превышал их и составил 154,3 мм против 77,0 мм. Влажная погода положительно повлияла на отрастание травостоя после первого укоса, но оказала отрицательное действие на опыляемость и завязываемость семян. Обильные дожди и прохладная погода препятствовали лету пчел-опылителей. Июль был теплым и засушливым, а в августе температура воздуха превышала среднюю многолетнюю и во второй декаде составила 19,7єС, или на + 2,4 єС больше нормы. По количеству выпавших осадков год был благоприятным для формирования высокой урожайности зеленой массы в первом и втором укосах, но неблагоприятным для формирования семян. По показателю ГТК (1,9), 2014 год был избыточно влажным.

Метеорологические условия 2015 года в период вегетации были необычными. Зима была снежной и до середины апреля на почве сохранялся снежный покров. Резкое потепление вызвало интенсивное таяние снега и к концу второй декады апреля началось отрастание галеги восточной. Май был необычно теплым, с превышением суммы температур над средними многолетними показателями на 133,9 єС, что обеспечило интенсивное отрастание травостоя и формирование высокой урожайности зеленой массы в первом укосе. Осадки в мае выпадали неравномерно, в первой декаде выпало 25,1 мм осадков, во второй только 1,8 мм против 17 мм у среднемноголетнего показателя. В третьей декаде осадков выпало в два раза выше нормы 45,4 мм против 22,0 мм. В этот период проходили ливневые дожди и град, которые привели к полеганию и повреждению посевов. В последующий период до конца второй декады августа установилась жаркая и сухая погода, с периодичным выпадением осадков. Высокая температура воздуха способствовала сокращению периода вегетации и раннему созреванию семян галеги восточной. Уборка семян и учет урожайности во всех питомниках были проведены к концу августа. В третьей декаде августа отмечено значительное выпадение осадков, которое составило 84,8 мм за декаду против 27,0 мм по норме. Среднесуточная температура воздуха была на уровне средней многолетней и составила 15,0 єС. К концу сентября сумма температур достигла 2667,1єС, против 2338,8 єС у среднемноголетнего показателя, а количество осадков 360,0 мм против 386,5 мм, соответственно. Сложившиеся метеорологические условия способствовали формированию третьего укоса. К концу октября был проведен третий укос и учет урожайности зеленой массы.

В 2016 году в период вегетации растений сумма активных температур превышала среднее многолетнее значение в апреле, мае, июле и августе на 70-80 ^оС, а осадки при этом выпадали неравномерно. Так, во второй и третьей декадах мая их выпало на 32 мм выше нормы, что весьма благоприятно сказалось на росте и развитии галеги восточной в первом укосе. В летние месяцы, особенно в июне стояла сухая и солнечная погода, весьма благоприятная для лета пчел, эффективного опыления цветков и их оплодотворения. Это обеспечило формирование высокой урожайности семян, но отрицательно сказалось на уровне урожайности второго укоса. По сравнению со среднемноголетними показателями осадков в этот период выпало на 50% ниже нормы. Прошедшие обильные дожди в конце августа и теплая погода в дальнейший период обеспечили формирование третьего укоса зеленой массы. Благоприятными были условия и для уборки семян, что положительно сказалось на их посевных качествах. В целом за вегетационный период сумма температур превысила среднемноголетний показатель на 289,9^оС, а сумма выпавших осадков была меньше на 32,2 мм.

2.2 Методика проведения опытов и объекты исследований

Объектами исследований служили биотипы сортообразцов 11 разновидностей, отличающихся по окраске цветков: СЭГ-1, СЭГ-2, СЭГ-3, СЭГ-4, СЭГ-6, СЭГ-7, СЭГ-8, СЭГ-9, СЭГ-10, СЭГ-11, СЭГ-12.

По каждому сортообразцу изучалось 50 биотипов, высаженных на шестирядковых делянках с площадью питания 70Ч70 см. Закладку питомника, учеты и наблюдения за биотипами проводили в соответствии с методическими указаниями ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса по селекции и семеноводству многолетних бобовых трав и методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Описание биотипов по морфологическим признакам проводили в соответствии с методикой испытания сортов галеги восточной на отличимость, однородность и стабильность.

Питомник изучения биотипического состава закладывался рассадным методом. Семена высевали в ящики в конце февраля. Полученную рассаду высаживали квадратно-гнездовым способом по 50 растений каждого образца. Рассада галеги восточной высаживалась в первой декаде мая, по одному растению в каждую лунку с площадью питания 70Ч70 см., исходным материалом служили лучшие биотипы, выделенные из популяций галеги восточной различного селекционного и эколого-географического происхождения. Анализы почвенных и растительных образцов проводились в лабораториях УО БГСХА. Математическая обработка экспериментальных данных осуществлялась с помощью статистических методов и пакета компьютерных программ: Microsoft Excel.

Предшественником служили зерновые культуры. Норма высева составляла 1,0-1,2 г/мІ при 100 %-ной хозяйственной годности. Глубина заделки семян - 1,0-1,5 см. Перед посевом проводили скарификацию и инокуляцию семян.

Скарификация проводилась c целью снижения твердокаменности семян путем механического воздействия на оболочку для повышения полевой всхожести с 30-40 до 86-90 % и более. Инокуляцию семян проводили в день посева микробными препаратами Вогал и Ризофос из расчета 200 мл инокулянта на гектарную норму. При высадке рассады для инокуляции дополнительно использовали «болтушку», состоящую из смеси воды, почвы и жидких микробных препаратов в соотношении 10л воды, 5кг почвы, 200мл препарата.

Основные наблюдения, оценки и учеты проводили на второй год жизни, или первый год пользования травостоем. Проводили фенологические наблюдения, отмечали фазы развития и определяли длину вегетационного периода. Оценивали густоту травостоя, темпы роста, высоту растений, облиственность и содержание сухого вещества. Проводили учет урожайности зеленой массы и семян. Зеленую массу подкашивали вручную и взвешивали с точностью до 1 кг. Семенную продуктивность определяли по элементам структуры урожайности семян путем анализа пробного снопа из 25 продуктивных стеблей. Уборку семян проводили вручную путем обрывания кистей с последующим обмолотом их на молотилке фирмы «Winterschteiger» LD 180.

Урожайность семян и зеленой массы учитывали сплошным методом.

Наблюдения за прохождением фенологических фаз развития растений проводились не реже одного раза в пять дней на каждой делянке. При определении высоты (минимум на 10 растениях) измеряли высоту побегов, для чего все согнутые растения выпрямляли по линейке. В процессе проведения фенологических наблюдений отмечали полное появление всходов, появление настоящих листочков, ясное обозначение рядков. Начало весеннего отрастания (начало вегетации) регистрировалось, когда растения тронулись в рост и зазеленели. Наступлением полной бутонизации считалось появление окрашивания соцветий и отдельных цветков. Начало цветения отмечалось при раскрывании бутонов, наличии раскрывшихся цветков при продолжающейся фазе бутонизации (около 10 % цветущих соцветий на учетной делянке). Массовое цветение - более половины бутонов превратилось в цветки (50?75 % цветущих соцветий). При полной спелости семян в кистях находятся только зрелые бобы с полной твердостью семян. Анализ растительных образцов по содержанию сухого вещества и облиственности проводили в фазе бутонизации - начала цветения. Содержание сухого вещества определяли путем высушивания зеленой массы до абсолютно сухого состояния в сушильном шкафу при температуре 100-105 єС. С помощью коэффициента усушки (частное от деления массы сырой травы в средней пробе на массу ее в сухом состоянии) определяли массу абсолютно сухого вещества с учетной площади.