Генетическое картирование у ржи Secale Cereale L.

Для устранения негативного влияния инбридинга и использования преимуществ индивидуального отбора была предложена соответствующая схема селекции (Wricke, 1976). Она подразумевает введение мутации автофертильности в селектируемый материал, проведение оценки и отбора лучших инбредных потомств, их переопыление и удаление мутации для возобновления перекрестного опыления и установления популяционного гетерозиса. Этап переопыления особенно важен, так как только в результате скрещивания гетерозигот по мутации автофертильности из разных семей могут образоваться самонесовместимые (автостерильные) генотипы. Для их узнавания и отбора с целью создания улучшенного варианта популяции предлагалось использовать микроскопический тест на прорастание пыльцы, либо завязываемость семян при самоопылении. В том и в другом случае необходимо проводить клонирование всех растений и сохранять резерв клонов до получения результатов по самоопылению. Очевидная трудоемкость этих предложений не позволила провести экспериментальную проверку схемы в целом.

Предложение по устранению мутации автофертильности из селектируемого материала с помощью маркера (Смирнов, Войлоков, 1990) получило логическое развитие после обнаружения тесного сцепления локуса S с изозимным маркером Prx7 (Wricke, Wehling, 1985) и осуществленной нами идентификации мутаций автофертильности в этом локусе (Fuong et al., 1993).

Низкая частота кроссинговера (0-2%) между маркером и локусом S, установленная нами у многочисленных гибридов F₂, должна обеспечить высокую эффективность отбора нужных генотипов. Еще одним преимуществом

локуса Prx7, как маркера, является его множественный аллелизм. Обнаружено семь аллелей, из них две наиболее распространены, а остальные являются редкими. В частности, у высокоинбредной линии 5, полученной из сорта Сталь (Steel) было установлено сцепление мутации автофертильности с одной из редких аллелей (Fuong et al., 1993). Анализ полиморфизма восьми районированных сортов ржи (табл.6) показал, что всем сортам свойственно наличие двух наиболее частых аллелей и у большинства из них встречается «шлейф» из двух-трёх редких аллелей, в том числе и аллели “5”, свойственной линии 5. Характеристика ряда сортов позволяет проводить скрещивания с линией 5 без предварительного отбора альтернативных генотипов по маркеру.

Сорто-линейные гибриды F₁ в подавляющем большинстве случаев будут гетерозиготами по редкой аллели. В потомстве от переопыления инбредных семей F₂ с очень высокой степенью вероятности все гомо- и гетерозиготы по редкой аллели маркера окажутся автофертильными, а гомо- и гетерозиготы по другим аллелям - автостерильными.

Минимизировать возможный отрицательный эффект донора автофертильности можно путем бэккроссов сорто-линейных гибридов F₁ на улучшаемую популяцию. В этом случае в каждом поколении для скрещиваний нужно оставлять гетерозиготы по редкой аллели маркера. В третьем поколении после выбраковки самонесовместимых растений на основе их генотипирования по маркеру, можно провести самоопыление автофертильных гетерозигот или использовать лучшие из них непосредственно для скрещиваний с растениями улучшаемой (дифференцируемой) популяции. Вариант скрещиваний с гетерозиготами является предпочтительным при работе с сортами, созданными на основе гена доминантной короткостебельности. В этом случае, основываясь на расщеплении в F₂, можно отобрать семьи гомозиготные по гену Ddw и “избавить” селектируемый материал от нежелательной гетерозиготности по этому гену. Дальнейшая работа может строиться на обсуждаемом выше подходе и схеме периодического отбора (Войлоков, 2007).

Таблица 6 Характеристика сортов ржи по частоте встречаемости разных аллелей в локусе Prx7

В итоге предлагаемая схема селекции (рис.4) ведёт к параллельному накоплению благоприятных аллелей и их рекомбинации в улучшаемой популяции и её автофертильном аналоге. В случае дифференциации сорта на целевые нужды, создаются несколько пар аналогов.

Рис.4 Схема использования индивидуального отбора для улучшения и дифференциации существующих сортов ржи.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- гомозигота по мутации автофертильности;

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- гетерозигота по мутации автофертильности;

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- самонесовместимые растения; предполагается, что генотипы по локусу несовместимости S распознаются с помощью изозимного маркера. А - первый год. Скрещивание отобранных растений суперэлиты с источником автофертильности; Б - второй год.

Отбор и самоопыление лучших растений F₁; В - третий и четвертый годы. Полевая (а) и лабораторная (б) оценка семей F₂ с сохранением резерва семян (в); Г - пятый год. Переопыление гетерозигот с удалением гомозигот из семей F₂, отобранных по признакам, определяющим назначение сорта (с1 - «корм», с2 - «хлеб»); Д - шестой год. Отбор, пересадка и переопыление лучших самонесовместимых растений, отбор и самоопыление лучших гомозиготных автофертильных растений.

Автофертильные аналоги используются во втором цикле отбора. Обсуждаемая схема периодического отбора имеет ещё одно преимущество. Оно заключается в том, что уже на ранних этапах создаваемые субпопуляции освобождаются от вредных аллелей, частота которых в популяциях ржи очень высока (Смирнов, Соснихина, 1984). В селекции гибридной ржи при создании новых линий до 80% всех семей I₁ бракуется из-за расщепления по таким аллелям (Geiger, Miedaner, 1999; Гончаренко, 2005).

В нашей схеме вариант популяции, полученный после однократного самоопыления, свободен от вредных аллелей, вследствие жесткой выбраковки семей с расщеплением. Второй цикл отбора по этой причине становится в несколько раз эффективнее. На всех этапах работы предлагается использовать оригинальное оборудование и приспособления, позволяющие проводить изозимный анализ в необходимых масштабах и с минимальным числом экспериментальных ошибок, начиная от взятия образцов листьев в поле и заканчивая отбором по маркерам. Узким местом изозимного анализа является приготовление экстрактов. Нами разработана и изготовлена техника, позволяющая снять это ограничение (патент РФ №2173453).

локус рожь ген автофертильность

Заключение

Аллелофонд сортов ржи складывается в процессе селекции и семеноводства на основе скрещиваний, отбора и адаптации к конкретным условиям выращивания. Различия между сортами заключаются в частоте аллелей ЛКП, обеспечивающих хозяйственное назначение сорта и его адаптивные свойства. Объединяет сорта высокая мутационная изменчивость по генам (мутационный груз) и некодирующим последовательностям. Таким образом, можно выделить две группы генов, картирование которых у ржи проводилось нами на основе традиционных подходов, связанных с выделением линий и анализом расщепления у межлинейных гибридов.

Полученные нами данные подтверждают возможность картирования у ржи любого гена на основе гибридов F₂ от скрещивания мутанта с неродственной линией. Все результаты по картированию локусов несовместимости, морфологических маркеров и синаптических мутаций получены с помощью таких гибридов. Картирование локусов количественных признаков также проводилось нами у гибридов F_2-3, полученных согласно этому принципу, без предварительного отбора контрастных родительских форм.

Можно предположить, что аллельное разнообразие у ржи гораздо выше, чем у родственных аллогамных видов и в отношении генов устойчивости к биотическим и абиотическим стрессовым факторам среды. Секвенирование генома риса (Sasaki, Antonio, 2004), а в перспективе - пшеницы и ячменя (Li, Gill, 2004) даст возможность оценить масштабы и функциональную значимость генетического полиморфизма ржи на уровне отдельных генов-кандидатов и использовать «лучшие» аллели для целей селекции как ржи, так пшеницы и тритикале (Paterson, 2004; Sorrels, 2004).

В настоящее время можно предложить подходы, которые могут значительно повысить эффективность генетических исследований у ржи и использовать её преимущество как сельскохозяйственной культуры и объекта исследований. Первый из них касается обнаружения и картирования спонтанных мутаций, а второй связан с идентификацией локусов количественных признаков.

Использование молекулярных маркеров для картирования мутантных генов с различным проявлением непосредственно в ходе их обнаружения (выщепления в инбредных семьях сорто-линейных гибридов F₁) может стать альтернативой традиционному подходу к генетическому картированию у ржи, основанному в настоящее время, как и у других растений, на выделении маркированных линий с последующим гибридологическим анализом (Смирнов, Соснихина, 1984).

Картирование локусов количественных признаков у ржи также может быть связано с переходом от картирования на основе экспериментальных межлинейных гибридов F₂ к ассоциативному картированию, проводимому непосредственно в селектируемых популяциях. Установление статистической связи между маркером и количественным признаком должно способствовать повышению эффективности селекции в нужном направлении. Такой подход при его развитии на основе универсального набора молекулярных маркеров может в будущем стать основой для проведения картирования генов, доказательства их кластерной организации в геноме ржи и повышения эффективности селекции.

Таким образом, перспективы генетического картирования у ржи связаны, на наш взгляд, с переходом от традиционного варианта гибридологического анализа, основанного на создании коллекций линий, к его “популяционному“ варианту, сочетающему одновременные идентификацию и картирование генов.

Выводы

1. Впервые установлено существование у ржи третьего гена (Т), помимо локусов S и Z, мутации в котором приводят к автофертильности (самосовместимости). С помощью сегрегационного и маркерного анализов идентифицированы мутации автофертильности у 19 инбредных линий Петергофской генетической коллекции. Локусы несовместимости S, Z и T картированы относительно биохимических и молекулярных маркеров в хромосомах 1R, 2R и 5R, соответственно.

2. Проведен анализ сцепления 24 изозимных локусов: Pgi, Prx7, Lap1 (1R); Sod2, Est3/5, в-Glu (2R); Mdh2, Got4 (3R); Dia1, Got1 (4R); AadhNADP, Est4, Est6/9, Est2, Aco2 (5R); Lap2, Got3, AadhNAD, Aco1, Dia2, Est10, Ep (6R); Acph2/3, Got2 (7R) и установлено их взаимное расположение на генетических картах хромосом ржи. 19 биохимических локусов непосредственно включены в молекулярные генетические карты генома ржи.

3. Впервые у ржи с помощью изозимных и молекулярных маркеров картированы пять генов, контролирующих морфологические признаки растений (w, np, cb, wa1, mp) и три гена, отвечающих за синапсис хромосом в мейозе (sy1, sy9, sy19). На основании молекулярных скелетных карт построены генетические карты, обобщающие данные по сцеплению, полученные в ходе работы по генетическому картированию у ржи.

4. Доказана принципиальная возможность выявления локусов количественных признаков у озимой ржи при проведении полевых экспериментов. Впервые у ржи с помощью молекулярных маркеров картированы локусы количественных признаков, отвечающие за урожай и его компоненты, а также высоту главного стебля, длину последнего междоузлия, массу соломы и число колосков в главном колосе. Показано, что выявленные локусы количественных признаков характеризуются как специфическими, так и множественными эффектами разной силы, их проявление зависит от условий среды и генотипического фона.

5. Предложен оригинальный вариант гибридологического анализа, позволяющий выявлять и картировать у ржи скрытые мутации генов, отвечающие за межгеномные взаимодействия у пшенично-ржаных гибридов и первичных тритикале. Впервые у ржи идентифицирован и локализован в хромосоме 6R мутантный ген Eml, вызывающий гибель зародышей при гибридизации пшеницы и ржи.

6. Предложен способ улучшения и дифференциации существующих сортов ржи, основанный на маркировании мутации автофертильности в локусе S с помощью тесно сцепленного изозимного маркера Prx7. Способ подразумевает введение мутации автофертильности в селектируемый материал, самоопыление гибридов, проведение оценки и отбора лучших инбредных потомств, их переопыление и удаление мутации автофертильности для возобновления перекрестного опыления и проявления популяционного гетерозиса. Возможность практической реализации предлагаемого способа подкреплена получением генетически охарактеризованного материала и созданием высокопроизводительной техники для проведения электрофореза.

Список публикаций по материалам диссертации

1.Войлоков А.В. Генетический контроль изоферментов высших растений // Успехи современной генетики. М.:Наука.- 1978.- Вып.7.- С. 150-170.

2.Войлоков А.В. Влияние отбора на генетическую структуру популяций растений // В сб. «Популяции растений», Л.:ЛГУ.- 1979.- С. 90-100.

3.Войлоков А.В., Окружко А.Н., Салтыковская Н.А. Генетический анализ и множественность молекулярных форм ферментов у высших растений // Тезисы докл. IV съезда ВОГиС, ч.III.М.: Наука.- 1982.-С. 92-93.

4.Войлоков А.В. Генетика изозимных систем и селекция растений // Тезисы симп. докл. IV съезда ВОГиС.М.: Наука.- 1982.- С. 59-60.

5.Смирнов В.Г., Соснихина С.П., Войлоков А.В., Прияткина С.Н. Методы исследования генетической структуры популяций перекрестноопыляющихся растений // В сб. тезисов 1 Всес.сов. по пробл. эволюции. М.-1984. -С. 95-96.

6.Кудрякова Н.В., Войлоков А.В. Генетика изоферментов в-амилазы у ржи // Генетика.- 1986.- Т.22.- №10.- С. 2493-2499.

7.Войлоков А.В. Схема парных цепных скрещиваний для генетического анализа популяций перекрестноопыляющихся растений // Тезисы докл. V съезда ВОГиС.Т.4,Ч.1.- 1987.- С. 85.

8.Войлоков А.В., Прияткина С.Н., Салтыковская Н.А. Взаимодействие генов, контролирующих множественные формы аспартатаминотрансферазы ржи // Тезисы VI всес.сим. «Молекулярные механизмы генетических процессов».- 1987.- С. 137.

9.Пенева Т.И., Хмыль Т.О., Войлоков А.В. Маркирование инбредных линий ржи по спектрам секалина // Бюл. ВИР. - 1990. - Вып. 202. - С. 54-60.

10.Смирнов В.Г., Войлоков А.В. Автофертильные формы перекрестноопыляющихся растений и перспективы их использования в селекции озимой ржи // Селекция ржи. Материалы симпозиума EUCARPIA. Л.:ВИР.- 1990.- С. 19-27.

11.Smirnov V.G., Sosnikhina S.P., Voylokov A.V., Рriyatkina S.N., Borovikova I.A., Fuong F.T., Linz A. The Search for Marker Genes Linked to Incompatibility Loci in Rye // Reproductive Biology and Plant Breeding. Abs. XIII Congress of EUCARPIA, 6-11 July 1992. Angers Frans.- P. 267-269.

12. Voylokov A.V., Fuong F.T., Smirnov V.G. Genetic studies of self-fertility in rye (Secale cereale L.). 1.The identification of genotypes of self-fertile lines for the sf-alleles of self- incompatibility genes // Theor. Appl. Genet.- 1993. -V.67.- P. 616-618.

13.Fuong F.T., Voylоkov A.V., Smirnov V.G. The genetic studies of self-fertility in rye (Secale cereale L.). 2. The search for isozyme marker genes linked to self-incompatibility loci // Theor. Appl. Genet.- 1993.- V.67.- P. 619-623.

14.Смирнов В.Г., Соснихина С.П., Войлоков А.В., Гладышева Н.М., Прияткина С.Н., Фыонг Ф.Т., Линц А. Генетическая коллекция озимой ржи и возможности ее использования в исследованиях по генетике и селекционных программах // В кн.: «Изогенные линии и генетические коллекции». Новосибирск.- 1993.- С. 127-129.

15.Priуatkina S.N., Linz A., Fuong F.T., Voylokov A.V. Isozyme markers in the genetic studies of rye Secale cereale L. // Isozymes: organization and roles in evolution, genetics and physiology. Ed. By C.L. Markert et al.-1994.- Р. 191-201.

16.Войлоков А.В., Смирнов В.Г., Фыонг Ф.Т., Прияткина С.Н., Салтыковская Н.А., Немова И.А., Смирнов В.Г. Идентификация и локализация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи // Генетика.- 1994.- Т.30.- №8.-С.1057-1064.

17.Войлоков А.В., Прияткина С.Н., Фыонг Ф.Т., Немова И.А., Салтыковская Н.А. Картирование генов у ржи (Secale cereale L.) // Генетика, приложение. Материалы 1 съезда Вавиловского ОГиС.- 1994. -Т.30.- С. 27.

18.Priyatkina S.N., Voylokov A.V., Linz A., Fuong F.T. Genetic mapping in rye (Secale cereale L.) // Proc. of the 9th EWAC Conference, 1994. Gatersleben-Wernigerode.- 1995.-Р.134-139.

19.Korzun V., Voylokov A.V., Bцrner A. RFLP mapping of genes for self-fertility and absence of ligules in rye // Vortr.Pflanzenzuchtg.-1996.-V.35.-P.284-285.

20.Hackauf B.,Voylokov A.V.,Priyatkina S.N.,Wehling P. Molecular characterization of self-incompatibility and self-fertility in rye // Plant molecular biology, genetics and biotechnology. German-Russian cooperation in biotechnology workshop IV.St Petersburg,Russia,1996.-P.18.

21.Voylokov A.V.,Matina N.P.,Dykun A.A., Priyatkina S.N. An employment of isozyme loci for marker analysis of QTLs in winter rye Secale cereale L.// Plant molecular biology, genetics and biotechnology. German-Russian cooperation in biotechnology workshop IV.St Petersburg,Russia,1996.-P.19.

22.Korzun V., Malyshev S., Voylokov A., Bцrner A. RFLP-based mapping of three mutant loci in rye (Secale cereale L.) and their relation to homoeologous loci within the Gramineae // Theor. Appl. Genet. -1997. -V.95.- Р. 468-473.

23.Voylokov A.V., Korzun V., Bцrner A. Mapping of three self-fertility mutations in rye (Secale cereale L.) using RFLP, isozyme and morfological markers // Theor. Appl. Genet.- 1997.- V.97.- Р. 147-153.

24.Хмыль Т.О., Забенькова К.И., Войлоков А.В. Картирование секалинкодирующих локусов Sec2 и Sec5 в 2R хромосоме ржи // Тезисы докл. Межд. Конф. «Агробиотехнологии растений и животных». Киев, 1997.- С. 38.

25.Егорова И.А., Войлоков А.В. Локализация мутаций автофертильности в S-локусе у инбредных линий ржи Петергофской генетической коллекции // Генетика.- 1998.- Т.34. -№8. -С. 1094-1099.

26.Егорова И.А., Войлоков А.В. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. -1998. -Т.34.- №11.- С. 1493-1499.

27.Malyshev S.V., Khmyl T.O., Zabenkova K.I., Voylokov A.V., Korzun V.N., Kartel N.A.RFLP-based mapping of Sec-2 and Sec-5 loci encoding 75K г-secalins of rye // Plant.Breeding.-1998.-V.117.-P.329-333.

28.Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Identification and localization of rye polymorphic genes specifically expressed in Triticale // Proc. 4th Internat. Triticale Symp. Canada, 1998.- V.1.- Р. 290-296.

29.Войлоков А.В., Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В. Поиск и картирование генов ржи, пригодных для улучшения пшеницы и селекции тритикале // Тез. докладов III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Пущино, 1999.- С. 354-358.

30.Kалинина А.Ю., Войлоков А.В., Маркова И.В., Голубева Н.В., Мошков А.В., Медведев С.С.Влияние ионов кальция на рост пыльцевых трубок ржи (Secale cereale L.)// Вестник СПбГУ.Сер.3.-1999.-Вып.3.-С.31-35.

31.Bцrner A., Korzun V., Malyshev S., Voylokov A. Nutzung molekularer marker zur genkartierung im roggen //Arbeitstagung fьr die pflanzenzьchtung in Europa.Bericht ьber die 50.Arbeistagung 1999 der vereinigung цsterreichischer pflanzenzьchter,BAL Gumpenstein,23-25 November 1999.-P.159-161.

32.Bцrner A., Korzun V., Voylokov A.V., Weber W.E. Detection of quantitative trait loci on chromosome 5R of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. -1999. -V.98. -Р. 1087-1090.

33.Егорова И.А., Пенева Т.И., Баранова О.А., Войлоков А.В. Анализ сцепления биохимических и морфологических маркеров 1R-, 2R- и 5R-хромосом ржи с мутациями автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика.- 2000.- Т.36.- №12.- С. 1688-1696.

34.Bцrner A., Korzun V., Voylokov A.V., Worland A.J., Weber W.E. Genetic mapping of quantitative trait loci in rye (Secale cereale L.) // Euphitica.- 2000. -V.116.- Р. 203-209.

35.Тихенко Н.Д., Войлоков А.В. Влияние генотипа ржи на развитие зародыша пшенично-ржаных гибридов // Тезисы докладов II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Санкт-Петербург, 2000. -Т.1.-С. 224.

36.Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Smirnov V.G., Bцrner A. Molecular gene mapping in rye (Secale cereale L.)// International Conference “Genetic Collections, Isogenic and Alloplasmic Lines”, Novosibirsk,Russia,July 30- August 3,2001.-P.182-186.

37.Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Bцrner A. A genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci // Theor. Appl. Genet.- 2001.- V.102.- Р. 709-717.

38.Malyshev S., Korzun V., Voylokov A., Smirnov V. Linkage mapping of mutant loci in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet.- 2001.- V.103.- Р. 70-74.

39.Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Triticale as a model for study of genome interaction and genome evolution in allopolyploid plants // Proc. of the 5th Internat. Triticale Symp. Radzikow, Poland, 2002.-V.1.- Р. 63-69.

40. Malyshev S.V., Kartel N.A., Voylokov A.V., Korzun V., Bцrner A. Comparative analysis of QTLs affecting agronomical traits in rye and wheat // Proceeding of the 12th EWAC Conference, John Innes Centre, Norwich, UK,1-6 July, 2002.-P.120-122.

41.Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Высота растения //Генетика. -2003 а.- Т.39.- №1.- С. 64-69.

42.Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Анализ влияния генотипа родительских линий ржи на формирование количественных признаков у первичных октоплоидных тритикале. Фертильность колоса // Генетика.- 2003 б.- Т.39.- №3.- С. 370-375.

43.Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В. Первичные тритикале как модельный объект для изучения взаимодействия геномов у аллополиплоидных растений // Отдаленная гибридизация. Труды Международной конференции по отдаленной гибридизации. Москва. 2003.-С. 275-279.

44.Войлоков А.В., Прияткина С.Н. Сцепление генов, контролирующих морфологические признаки, с изозимными маркерами хромосом ржи // Генетика.- 2004.- Т.40.- №1.- С. 67-73.

45. Соснихина С.П., Михайлова Е.И., Тихолиз О.А., Прияткина С.Н., Смирнов В.Г., Войлоков А.В., Федотова Ю.С., Коломиец О.Л., Богданов Ю.Ф. Генетическая коллекция мейотических мутантов ржи Secale cereale L. // Генетика. - 2005. - Т. 41. - №10. - С. 1310-1321.

46.Тихенко Н.Д., Цветкова Н.В., Войлоков А.В.Генетический контроль эмбриональной летальности при скрещивании мягкой пшеницы с рожью// Генетика.- 2005.-Т. 41.- №8.-С.1075-1083.

47.Войлоков А.В., Цветкова Н.В., Ловцюс А.В., Долматович Т.В., Малышев С.В., Соснихина С.П. Использование генетических маркеров в изучении мейоза у ржи// Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер.3.- 2005.- Вып.4.- С. 26-33.

48. Malyshev S.V., Dolmatovich T.V., Voylokov A.V., Kartel N.A. SSR mapping of two asynaptic mutants in rye Secale cereale L. // Proceeding of 13th EWAC Conference, Prague, Czech Republic, June 27 - July 1, 2005. - P.2.

49. Voylokov A., Smirnov V., Sosnikhina S., Mikhailova E., Tikhenko N., Priyatkina S., Tsvetkova N., Smirnov A., Lovtzus A. The study of rye genetics in St. Petersburg University // Vortrдge fыr Pflanzenzыchtung. - 2007. - V.71. - P. 52-53.

50. Tikhenko N., Tsvetkova N., Bцrner A., Voylokov A. Genetic study of embryo lethality in wheat-rye hybrids // Vortrдge fыr Pflanzenzыchtung. - 2007. - V.71. - P. 253-256.

51.Malyshev S.V., Dolmatovich T.V., Voylokov A.V., Sosnikhina S.P., N.A. Kartel. Molecular markers linked to the synaptic genes in rye (Secale cereale L.) // Vortrдge fыr Pflanzenzыchtung. - 2007. - V.71. - P. 260-262.

52.Priyatkina S., Voylokov A. Transgeneration mapping - a technique for cumulative mapping in successive single-seed descent inbred generations // Vortrдge fыr Pflanzenzыchtung. - 2007. - V.71. - P. 257-259.

53.Долматович Т.В., Малышев С.В., Войлоков А.В., Картель Н.А. Картирование асинаптических мутаций sy1 и sy9 у ржи с помощью SSR-маркеров // Материалы Международной Конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, 28 июня - 2 июля 2006 .-С.62.

54.Войлоков А.В. Перспективы использования автофертильности в селекции сортов-популяций у ржи // Генетика.-2007.-Т.43.-№ 10.-С.1402-1410.

Размещено на Allbest.ru