Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Актуальность темы исследования. Фиторазнообразие (ФР) - автотрофная составляющая биологического разнообразия (БР) - исчерпаемого биологического ресурса планеты, сохранение которого необходимо для поддержания равновесия биосферы и перехода на устойчивое развитие регионов, стран и мира [Примак, 2002; Браун, 2003; Тишков, 2005]. ФР предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты и имеет высокую прямую коммерческую и некоммерческую ценность как источник биологических ресурсов и «экологических услуг» по стабилизации гидрологического режима территорий и нормализации газового состава атмосферы. Особо важную роль играют «экологические услуги» ФР лесов, в первую очередь горных, которые являются очагами высокого БР и во многом определяют режим стока рек.

Первое условие изучения растительности на фитоценотическом уровне - ее классификация. Наиболее эффективным подходом к классификации растительности является эколого-флористический - в соответствии с установками метода Браун-Бланке [Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994]. Он позволил унифицировать характеристику ФР разных регионов мира [Матвеева, 1998; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские…, 2004; Sokoіowski, 1980; Kielland-Lund, 1981; Matuszkiewicz, 1981; Moravec a kol., 1983, 1995; Dierssen, 1996; Chytrэ et al., 2001; Onipchenko, 2002; Vegetation…, 2002; Golub et al., 2003; Krestov et al. 2006; Vegetace…, 2007 и др.].

Леса Южно-Уральского региона (ЮУР), являются одним из очагов высокого ФР, что связано с явлениями вертикальной поясности, положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также с историей формирования растительности этой территории в голоцене и плейстоцене. Эти леса были объектом многолетних исследований, однако полная синтаксономия растительности не была разработана, хотя только на ее основе можно дать формализованную оценку природоохранной значимости разных типов лесов, выявить обеспеченность их охраной и развивать систему охраняемых природных территорий (ОПТ) ЮУР.

Цель исследования - разработать полную синтаксономию коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов как части синтаксономии растительности Евразии, изучить экологические, фитоценотические и ботанико-географические закономерности структуры ФР, уделив особое внимание анализу роли экотонного эффекта, связанного с рельефом, географическим положением и сложной историей формирования растительности региона. На этой основе дать формализованные оценки природоохранной значимости разных типов лесных сообществ, выявить обеспеченность их охраной, разработать рекомендации по развитию системы охраны лесов ЮУР.

Задачи исследования:

1. Геоботаническое обследование растительных сообществ коренных зональных лесов ЮУР, включая горные аналоги, с целью разработки их полной синтаксономии.

2. Выявление специфических особенностей видового состава лесов ЮУР путем их сравнения с синтаксонами-аналогами из других регионов.

3. Анализ изменения в синтаксономическом пространстве параметров ФР - формальных (объем ценофлор, альфа-разнообразие) и неформальных (фитосоциологический спектр) с целью выявления экологических закономерностей формирования ФР лесов ЮУР как очага высокого БР.

4. Анализ ботанико-географической структуры ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз с целью выявления участия в их составе разных долготных групп и широтных геоэлементов.

5. Оценка природоохранной ценности и уровня обеспеченности охраной лесов разных синтаксонов, разработка на этой основе рекомендаций по развитию системы ОПТ ЮУР и организации мониторинга.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Высокое бета-разнообразие растительности коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов обусловлено большим объемом экологического гиперпространства - диапазоном изменения высоты над уровнем моря (от 200 до 1200 м), влиянием экспозиции, увлажнения и богатства почв. В составе синтаксономии 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. Новыми являются 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации.

2. Высокое альфа-разнообразие и увеличение объема ценофлор ассоциаций лесной растительности ЮУР во многом обусловлено влиянием экотонного эффекта регионального масштаба, формируемого вертикальной поясностью, перекрытием флористических комбинаций лесов Европы и Азии, положением ЮУР на стыке лесной и степной зон, сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

3. Преобладание во флористическом составе растительных сообществ лесов ЮУР видов с обширными ареалами (евро-азиатские, евро-сибирские). Однако в отличие от более западных территорий в их составе имеется группа видов урало-азиатского и урало-сибирского распространения, а в отличие от более восточных - видов европейского и восточноевропейского распространения.

4. Высокая эффективность синтаксономии для развития системы ОПТ ЮУР на основе оценки природоохранной значимости синтаксонов и обеспеченности их охраной.

Научная новизна. Разработана полная синтаксономия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, отличающихся высоким ФР. В ее составе 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации, в том числе автором (и в соавторстве) впервые описаны - 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии лесной растительности Евразии.

Показано, что по вкладу в формирование альфа-разнообразия сообществ лесов ЮУР ведущие комплексные градиенты среды образуют ряд: теплообеспеченность (фактор суммирует высоту над уровнем моря и экспозицию) - общее богатство почв - увлажнение. Влияние экотонного эффекта на альфа-разнообразие как правило усиливается у границ экологических ареалов классов.

Дан анализ ботанико-географических спектров на уровне союз-подсоюз и показаны более сильные различия синтаксонов по спектру географических элементов по сравнению со спектрами долготных групп, что отражает влияние широтного градиента и высоты над уровнем моря.

Обоснована возможность использования синтаксономии для оценки эффективности сложившейся системы охраны ФР и разработки рекомендаций по ее развитию и организации мониторинга.

Научно-практическая значимость работы. Синтаксономия лесов ЮУР является основой выявления закономерностей их экологического, фитоценотического и флористического (ботанико-географического) разнообразия. Она служит фундаментом дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях (включая состав гетеротрофной биоты), и организации экологического мониторинга.

Разработаны конкретные рекомендации по усовершенствованию системы охраны лесной растительности ЮУР. Составлены проекты природных парков «Иремель», «Агидель», «Крыкты», «Зилим», зоны расширения заповедника «Шульган-Таш» и Южно-Уральского заповедника, крупных заказников «Северный Крака» и «Шатак».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования лесов ЮУР проводились в рамках планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008).

Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 97-04-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; персональных грантов Президента РФ № МК-913.2004.4 и «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Молодые кандидаты и доктора наук РАН»; грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, программы ОБН РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» подпрограмма «Биоразнообразие», программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»), а также при поддержке Уральского офиса Всемирного Фонда дикой природы (WWF).

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, проведено 42 экспедиционных выезда в различные районы, в ходе которых выполнено более 1500 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР, создана общая база данных (2258 геоботанических описаний). Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнены совместно с к.б.н. С.Н. Жигуновой и к.б.н. П.С. Широких, которые защитили кандидатские диссертации под руководством автора. Автором разработана детальная синтаксономия исследованных лесов, которая встроена в единую классификацию лесов Евразии, проанализированы их ФР и факторы, его определяющие, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов ЮУР.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 32 конференциях наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), 42-nd annual symposium of the JAVS (Bilbao, Spain, 1999), Всеросс. науч. конф. «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Междунар. конф. «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Междунар. науч. конф., «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II и III Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Междунар. науч. конф. «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), 17-th International Workshop European Vegetation Survey «Using phytosociological data to address ecological questions». (Brno. Czech Republic, 2008), XIII съезд РБО РАН «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II Междунар. науч.-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008).

1. История изучения лесов Южно-уральского региона и обзор некоторых общих проблем классификации растительности (обзор литературы)

Рассмотрена история становления классификации по методу Браун-Бланке в СССР и России. Особое внимание уделено синтаксономии лесов. Показан вклад геоботаников, работавших в Сибири [Житлухина, 1988; Ильина и др., 1988; Кустова, 1988 а, б, в; Дымина, 1989; Ермаков, 1993, 1995, 1997, 2003; Ермаков и др., 1991, 1992, 1997; Королюк, 1993; Таран, 1993, 2005; Синельникова, 1995; Артемов и др., 2001; Таран и др., 2004; Ermakov et al., 2000, 2002 и др.], на Дальнем Востоке и Камчатке [Нешатаева, 1990; Петелина, 1990; Ахтямов, 2001; Ступникова, 2002; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2003, 2006 и др.], в Европейской части России [Коротков, Морозова, 1986, 1988; Коротков, Белоновская, 1987; Шапошников и др., 1988; Булохов, 1991 а, б, в, г; Булохов, Соломещ, 1991 а, б, в, 2003; Коротков, 1991; Морозова, 1999; Морозова, Коротков, 1999; Заугольнова и др., 2001; Заугольнова, Бекмансуров, 2003; Заугольнова, Браславская, 2003; Восточноевропейские…, 2004], а также в бывших союзных республиках [Лайвиньш, 1985; Андриенко, 1986; Корженевский, 1986; Растительный покров …, 1988; Паталаускайте, 1990; Балявичене, 1991; Laivinsh, 1986, 1989]. Существенный вклад в развитие синтаксономии лесов внесли европейские фитосоциологи, которые работали на территории России [Passarge H., Passarge G., 1972; Schubert et al., 1979; Chytrэ et al., 1995; Anenkhonov, Chytrэ, 1998].

Обосновывается роль классификации по Браун-Бланке для научного обеспечения системы сохранения фиторазнообразия [Зеленая книга Украинской…, 1987; Зеленая книга Сибири…, 1996; Григорьев и др., 2002; Миркин и др. 2000, 2004, Мартыненко, Миркин, 2005, 2006; Мартыненко, 2006; Ямалов, 2008; Dierssen, 1983; Rodwell, Cooch, 1997; Solomeshch et al., 1997; Chytrэ et al., 2001].

При характеристике истории изучения лесов ЮУР дан обзор работ по изучению флоры региона, а также отдельных видов которые встречаются в лесных сообществах [Лепехин, 1772; Паллас, 1776; Bunge, 1854; Шелль, 1879; 1881, 1883 а, б, 1885; Коржинский, 1898; Носков, 1913, 1929; Крашенинников, 1919, 1927, 1937; Ильин, 1922; Бобров, 1927, 1929; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Горчаковский, 1968, 1969; Попов, 1968, 1971; Панова, 1977; Ю. Кулагин и др., 1978, 1982; Минибаев, Назирова, 1982; Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров и др., 1987, 1988; Жирнова и др., 1984, 1993, 1995, 1999 а, б; Ю.Нешатаев, Ухачева, 1987; Мулдашев, 1985, 2003; Мулдашев и др., 1993, 2007; Мартьянов и др., 1996, 2002; Мулдашев, Галеева, 2006 и др.].

Охарактеризованы геоботанические работы по классификации лесов ЮУР на основе принципов традиционного эколого-физиономического подхода [Крашенинников, 1919, 1927; Крашенинников, Ильин, 1926; Бобров, 1929; Васильев, 1929; Кучеровская, 1932; Генкель, Осташева, 1933; Снигиревская, 1947; Минибаев, 1957, 1973; Колесников, 1961; Порфирьев, 1961; Левицкий, Писмеров, 1961, 1962 а, б; Назирова, 1964 а, б; Мозговая, 1974 а, б, 1977; Ю. Кулагин, 1978; Ю. Кулагин и др., 1978; Попов, 1980; Ю. Нешатаев, 1983; Мартьянов и др., 2002, 2007]. Подчеркивается особый вклад в классификацию лесов ЮУР П.Л. Горчаковского [1966, 1972, 1975].

Характеризуются современные работы о классификации лесов ЮУР, которые выполнялись на основе эколого-флористического метода [Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 1994, 2002; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991; Ишбирдин и др., 1996; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003, 2005. 2007, 2008 а; Мартыненко, Жигунова, 2004; Мартыненко, Широких, 2008; Schubert et al., 1979; Ermakov et al., 2000].

Обсуждаются проблемы экотонов в ландшафтоведении и фитоценологии [Сочава, 1970, 1978; Дажо, 1975; Арманд, Куприянова, 1976; Залетаев, 1979, 1984, 1997; Риклефс, 1979; Арманд, 1983; Бигон и др., 1989; Коломыц, 1987, 1995, 1997, 2005; Реймерс, 1990; Зайцев, 1997; Миркин, Наумова, 1998, 2005; Кучерова, 2000; Кучерова, Миркин, 2002; Воронов и др., 2003; Мордкович, 2005; Сайфуллина, 2006; Шарипова, 2006; Naiman, Decamps, 1990; Carter et al., 1994; Fortin, Drapeau, 1995; Risser, 1995; Camarero et al. 2000; Weltzin, McPherson, 2000; Boughton et al., 2006]. В цитированных работах показано, что в большинстве случаев перекрытие видовых комбинаций повышает видовое богатство сообществ. Анализируются некоторые синтаксоны, отражающие экотонный эффект перекрытия диагностических комбинаций - класс Vaccinietea uliginosi R. Tx. 1955, порядки Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006, Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 и др.

2. Характеристика природных условий

Южно-Уральский регион включает собственно Южный Урал (ЮУ), Предуралье и Зауралье. Основная часть лесов ЮУР находится на территории Республики Башкортостан (РБ). Северная граница ЮУ проходит в Челябинской области по широтному течению р. Уфы. Южная граница проходит в Оренбургской области и заканчивается хребтом Дзяутюбе и Губерлинскими горами (50 км южнее границы РБ).

Охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы ЮУР и дана общая характеристика растительности [Физико-географическое …, 1964; Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Балков, 1978; Попов, 1980; Ишбирдин и др., 1988; Почвы…, 1995; Мукатанов, 1994, 2002; Григорьев и др., 2002; Ямалов и др., 2004; Атлас…, 2005; Реестр, 2006; Синантропная…, 2008; Ямалов, 2008].

Отмечено, что асимметрия макросклонов ЮУ проявляется в характере почвообразующих пород: на западном макросклоне преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в центрально-возвышенной части и на восточном макросклоне - кислые магматические породы. Уральские горы, являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, он более благоприятен для формирования широколиственных лесов и сопутствующих им вторичных лугов. На восточном макросклоне климат более континентальный, что обусловило господство гемибореальных светлохвойных лесов западносибирского типа и горно-степных сообществ. В центрально-возвышенной части ЮУ широко представлены темнохвойные бореальные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса. Таким образом, Урал является крупным ботанико-географическим рубежом, где проходят восточные границы ареалов многих европейских видов и западные границы многих сибирских видов. Кроме того, ЮУР захватывает лесную и степную зоны умеренного пояса, а в горных условиях растительность испытывает влияние вертикальной поясности, что резко повышает ее разнообразие. Наконец, на современную растительность наложила отпечаток сложная история ее формирования в плейстоцене и голоцене.

3. Принципы классификации, методы и объем исходных данных

По Р. Уиттекеру [Whittaker, 1962] при классификации лесов сформировалась северная традиция разделения единиц на основе доминантов. Эта традиция широко представлена в отечественной геоботанике, в первую очередь благодаря работам в области лесной типологии, которые выполнили В.Н. Сукачев [1931, 1934, 1972; Сукачев, Зонн, 1961] и его многочисленные последователи. Характерной особенностью классификации лесов по доминантам является их экологичность, так как в составе доминантов и содоминантов напочвенного покрова отражаются условия экотопа. По этой причине, несмотря на формальную разницу в критериях установления ассоциаций и более высоких синтаксономических единиц по доминантам и на основе всего флористического состава растительных сообществ всегда просматривается сходство разработанных классификаций, что проиллюстрировано некоторыми примерами в диссертации.

Показана связь единиц лесной растительности Южно-Уральского заповедника [Флора и растительность…, 2008], выделенных на основе эколого-физиономической и эколого-флористической классификаций (ЭФК). Проанализировано соотношение единиц ЭКФ и типов лесорастительных условий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато [Жигунова, 2007].

Синтаксономия лесной растительности ЮУР разработана на основе принципов ЭКФ в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978].

В основу работы положено 2258 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР. Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий [Горчаковский, 1972; Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 1994; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991; Ишбирдин и др., 1996]. Автором лично и в соавторстве с сотрудниками Лаборатории в течение полевых сезонов с 1996 по 2008 гг. выполнено более 1500 описаний. Исследования проводились в разных районах РБ, а также в западной части Челябинской и северной части Оренбургской областей (Южный Урал). Геоботанические описания выполнялись в коренных и условно-коренных типах лесной растительности. Для оценки обилия видов на площадке использовалась стандартная шкала Браун-Бланке [Миркин и др., 2000].

После определения гербаризированных образцов растений описания загружались в базу данных TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и другими современными таксономическими работами. Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации (программа TWINSPAN), так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996]. Описанные синтаксоны лесной растительности ЮУР охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евразии, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005; Weber et al., 2000].

Использованы единые блоки диагностических видов без подразделения их на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1983, 1995; Mucina, 1997 а; Vegetation of …, 2002; Vegetace…, 2007] и в России [Ахтямов, 2001; Флора и растительность Катунского…, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские…, 2004; Таран и др., 2004; Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000; Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003]. Сокращенные сравнительные таблицы приведены по тексту диссертации, а полные синоптические таблицы изученных лесов даны в «Приложении».

Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация - метод Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M. Hill [1979] в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, Љmilauer, 2002). Оценка условий местообитаний выполнена по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].

Фиторазнообразие лесов ЮУР оценивалось по формальным и неформальным критериям. В качестве формальных критериев использовались показатели синтетического (среднего) альфа- и бета-разнообразия, а также объем ценофлор. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр сообществ, который представляет соотношение доли участия в составе ценофлор групп видов, связанных с разными высшими единицами ЭКФ. Кроме того, для характеристики ценофлор разных союзов использовались классические методы ботанико-географического анализа флоры в системе координат долготного и широтного распределения.

Рассмотрены разные варианты принятия синтаксономических решений при классическом синтаксономическом анализе, которые диссертант использовал при разработке классификации исследованных лесов.

4. Синтаксономия лесов Южно-Уральского региона

Леса представляют основу растительности ЮУР и занимают 43% площади (около 7 млн. га). Всемирным фондом дикой природы (WWF) ЮУ включен в число 200 очагов высокого биоразнообразия, имеющих глобальное значение. Богатство это связано с положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, наличием вертикальной поясности в горах и сложной историей формирования растительности региона в плейстоцене и голоцене.

Все коренные зональные леса ЮУР и их горные аналоги можно отнести к трем основным классам лесной растительности Евразии.

1. Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (Q-F) - широколиственные и хвойно-широколиственные неморальнотравные леса европейского типа.

2. Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (V-P) - темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа.

3. Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 (B-B) - светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа.

Ниже приведен продромус коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов до уровня ассоциации.

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937

Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928.

Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989.

Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Martynenko et al. 2009.

Omphaloido scorpioidis-Quercetum roboris Martynenko et Solomeshch ass. nova.

Carici macrourae-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989.

Lasero trilobi-Quercetum roboris Solomeshch, Martynenko et Schirokikh ass. nova.

Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solоmeshch et al. 1989.

Bistorto majoris-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005) nomen novum.

Aconogono alpini-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989 nom. corr.

Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989.

Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993.

Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Schirokikh suball. nov.

Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nova.

Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007.

Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.

Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko ass. nova.

Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae suball. nov.

Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.

Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.

Союз Alnion incanae Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928.

Подсоюз Alnenion incanae suball. nov.

Alnetum incanae Lьdi 1921.

Подсоюз Cacalio hastatae-Alnenion incanae suball. nov.

Aconito lycoctonum-Alnetum incanae ass. nova.

Ficario vernae-Alnetum glutinosae Solomeshch et al. 1994.

Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh in Martynenko et al. 2008.

Ribeso nigri-Alnetum incanae (Solomeshch in Martynenko et al. 2003).

Martynenko et Schirokikh stat. nov.

Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nova.

Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006.

Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008.

Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008

Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.

Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993.

Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007.

Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007.

Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova 2007.

Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008.

Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. 1996.

Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008.

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE.

Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS.

Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000.

Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002.

Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000.

Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002.

Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000.

Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000.

Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sukaczewii Schubert et al. ex Solomeshch in Ermakov et al. 2000 nom. corr.

Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000.

Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000.

Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii Solomeshch et Martynenko ass. nova.

Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003 nom. corr.

Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000.

Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003.

Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000.

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939.

Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928.

Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962.

Подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962.

Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris (Caj. 1921) K.-Lund 1967.

Antennario dioicae-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 1992.

Подсоюз Brachypodio pinnatae-Pinenion sylvestris suball. nov.

Violo rupestris-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003.

Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003.

Seseli krylovii-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2008.

Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova 2004.

Союз Piceion excelsae Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928.

Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009.

Bistorto majoris-Piceetum obovatae ass. nova.

Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae ass. nova.

Asaro europaei-Piceetum obovatae ass. nova.

Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004.

Подсоюз Eu-Piceenion abietis K.-Lund 1981.

Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962.

Закономерности распределения лесных сообществ трех классов в ЮУР определяется вертикальной поясностью и асимметрией западного и восточного макросклонов ЮУ. Сообщества класса V-P занимают верхнюю часть лесного пояса. По западному макросклону они сменяются сообществами Q-F, а по восточному - B-B. Сказываются и геологические различия макросклонов, предопределяющие характер почв. На западном макросклоне преобладают карбонатные отложения, а на восточном - кислые магматические породы. На рисунке 1 показана дифференциация классов по диагностическим видам, на рисунке 2 - их экологические ареалы в пространстве ведущих комплексных градиентов среды: теплообеспеченности (градиент интегрирует влияние высоты над ур. м. и экспозиции) и увлажнения.

По объему экологического пространства классы образуют ряд Q-F - V-P - B-B, при этом у класса B-B экологическая амплитуда по фактору увлажнения достаточно узкая, чем объясняется снижение числа синтаксонов ранга ассоциации до 10 (в классе Q-F этот показатель - 27, в V-P - 11).



Рисунок 1 - Дифференциация классов лесной растительности ЮУР

Рисунок 2 - Положение сообществ классов лесной растительности в экологическом пространстве факторов теплообеспеченности и увлажнения по Э. Ландольту

На рисунке 3 показан диагноз высших единиц класса Q-F. Из рисунка видно, что большинство синтаксонов имеет экотонную природу. Союз Aconito-Piceion установлен по перекрытию видов классов Q-F, V-P и субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hadaи et Klika in Klika et Hadaи 1944; союз Lathyro-Quercion - по перекрытию видовых комбинаций класса Q-F и классов Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и Trifolio-Geranietea T. Mьller 1961. В сообществах союза Alnion incanae большую роль играют виды влажных лугов порядка Molinietalia Kцch 1926. Установленные нами новые подсоюзы также отражают специфику лесов ЮУР, которые отличаются от аналогов на равнине.

На рисунке 4 показан пример ординации ассоциаций в пространстве осей максимального варьирования, установленных с использованием DCA (такая же ординация была проведена для сообществ классов B-B и V-P). Оси были интерпретированы путем анализа флористического состава сообществ локализованных в крайних градациях. Для всех трех классов первая ось интерпретируется как градиент по комплексу факторов увлажнения и общего богатства почв. Слева направо происходит последовательное замещение гигромезофитных сообществ на богатых аллювиальных почвах ксерофитными сообществами на слаборазвитых горно-лесных почвах. Вторая ось для всех трех классов интерпретируется как градиент теплообеспеченности. Третья ось интерпретируется как градиент континентальности, формируемый различиями климата западного и восточного макросклонов Уральских гор.

Рисунок 3 - Дифференциация высших единиц класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе



Рисунок 4 - DCA ординация синтаксонов, входящих в состав класса Querco-Fagetea в ЮУР: Союзы и подсоюзы: L-Q - Lathyro-Quercion, Til-Pin - Tilio-Pinenion, Ac-Til - Aconito-Tilienion, Til-Pic - Tilio-Piceenion, Ac-Pic - Aconito-Piceenion, Al. inc - Alnenion incanae, Cac-Aln - Cacalio-Alnenion

Класс Brachypodio-Betuletea объединяет гемибореальные светлохвойные, мелколиственно-светлохвойные мезофитные и ксеромезофитные травяные леса Южной Сибири и Южного Урала. Эти сообщества приурочены к относительно богатым почвам и в континентальных районах Евразии, к востоку от Уральских гор, занимают то же положение, что и широколиственные леса класса Q-F в европейской части континента. Характерной чертой сообществ класса является отсутствие или слабая роль таежных кустарничков и мелкотравья, а также невысокое обилие напочвенных зеленых мхов, типичных для сообществ бореальных лесов класса V-P [Ермаков и др., 1991; Ермаков, 2003].



Рисунок 5 - Дифференциация союзов класса Brachypodio-Betuletea в ЮУР

На ЮУ проходит западная граница этого класса, где он представлен порядком Chamaecytiso-Pinetalia. На рисунке 5 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР. Очевидно, что сообщества союзов имеют экотонную природу регионального масштаба. Этот эффект наиболее сильно выражен в союзе Caragano-Pinion, который объединяет остепненные светлохвойные леса и диагностируется по перекрытию видовых комбинаций класса B-B и ксеротермных классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea.



Рисунок 6 - Дифференциация высших единиц класса Vaccinio-Piceetea в ЮУР

Класс Vaccinio-Piceetea объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах, которые являются зональным типом растительности бореальной зоны северного полушария. В ЮУР сообщества класса находятся на своей южной границе и представлены порядком Piceetalia excelsae. Они занимают значительные площади центрально-возвышенной части ЮУ, по теневым крутым склонам берегов рек далеко проникают в зону широколиственных лесов западного макросклона и в зону светлохвойных травяных лесов восточного макросклона, а также небольшими массивами встречаются на песчаных почвах северо-запада РБ и на северных склонах Уфимского плато среди широколиственно-темнохвойных неморальнотравных лесов. В связи с этим многие бореальные сообщества имеют экотонный характер, что привело к необходимости выделения двух новых подсоюзов, которые отражают специфику региона. На рисунке 6 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР.

В союзе Dicrano-Pinion кроме сообществ традиционного подсоюза Dicrano-Pinenion выделен подсоюз Brachypodio-Pinenion, который объединяет переходные травяно-зеленомошные леса и диагностируется перекрытием комбинаций видов бореальных лесов класса V-P и гемибореальных лесов класса B-B. В союзе Piceion excelsae описаны сообщества подсоюза Atrageno-Piceenion, который объединяет бореальные леса с большим участием видов субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea.

В главе приведена подробная характеристика синтаксонов коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов от класса до фации. Многие синтаксоны соотнесены с единицами, ранее описанными в традициях эколого-физиономического подхода.

5. Ботанико-географический анализ ценофлор

фиторазнообразие экологический биологический

В главе поставлена задача рассмотреть, как отражается экотонная природа сообществ лесной растительности ботанико-географическими спектрами ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз. Анализируются спектры видового состава по долготным и широтным группам. При этом ботанико-географический анализ выполнен в двух вариантах - для полных ценофлор и для их ядер, включающих виды, встреченные с постоянством 20 % и выше.

В работе применена одномерная система координат, в которой виды группируются по диапазонам распределения на градиентах географической широты или долготы [Толмачев, 1952, 1962; Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1987]. В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы Х. Мейзеля с соавторами [Meisel et al. 1965, 1978; Meisel et Jдger, 1992]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [1934-1965], Флоре европейской части СССР [1974-1994] и Флоре Сибири [1988-2003], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.

Для лесов ЮУР были использованы следующие типы ареалов: Цир - Циркумбореальный, Ea - Евро-азиатский, Еза - Евро-западноазиатский, Езс - Евро-западносибирский, Ес - Евро-сибирский, ВеЗс - Восточноевропейский - Западносибирский, ВеА - Восточноевропейско-азиатский, ВеЗа - Восточноевропейский - Западноазиатский, E - Европейский, Ве - Восточноевропейский, ВеС - Восточноевропейско-сибирский, Уа - Урало-азиатский, Ус - Урало-сибирский, Узс - Урало-западносибирский, ЭУ - Эндемы Урала, Ам - заносные виды из Северной Америки.

Поскольку основная задача данного ботанико-географического анализа оценить соотношение в составе ценофлор синтаксонов видов европейского и сибирского распространения, было произведено укрупнение типов ареалов. Группы видов, западная граница которых ограничена западным макросклоном Урала (Уа, Ус, Узс и ЭУ), были включены в Урало-азиатский тип ареала (УА). В группу Е, кроме видов распространенных по всей Европе, включены несколько более узких восточноевропейских видов группы Ве. Распространение этих видов ограничено восточным макросклоном Урала. Две группы видов Восточноевропейско-сибирского (ВеС) и Восточноевропейско-азиатского (ВеА) ареалов объединены в общей группе Восточноевропейско-азиатская (ВЕА), которая представляет виды, преимущественно сибирского распространения, немного заходящие в Восточноевропейскую провинцию (в понимании А.Л. Тахтаджяна [1978]). Виды групп Ес, Еза и Еа, имеющие широкий ареал в Европе и Азии объединены в общую группу EA. Группы видов, с распространением в Восточной Европе и Западной Сибири (ВеЗс), и Восточной Европе и Западной Азии (ВеЗа) были объединены в общую группу ВЕЗА.

Пример спектров ценофлор некоторых синтаксонов по долготным типам ареалов приведен на рисунке 7.



Рисунок 7 - Спектр типов ареалов ценофлор (А - полные, В - ядра): Синтаксоны: L-Q - Lathyro-Quercion, Ac-Til - Aconito-Tilienion, Аc-Pic - Aconito-Piceenion, Сac-Aln - Cacalio-Alnenion, Car-Pin - Caragano-Pinion, Br-Pin - Brachypodio-Pinenion, Atr-Pic - Atrageno-Piceenion

Для характеристики широтного распространения определялась принадлежность каждого вида к геоэлементу. Название геоэлементов дано по Г. Вальтеру и Х. Страка [Walter, Straka 1970], Э. Обердорферу [Oberdorfer, 1994] и Ю.Д. Клеопову [1990]. Ряд видов широкого распространения отнесены к группе видов, которые A. Эйг [Eig, 1931] назвал плюрирегиональными. Кроме того, нами использовалось понятие «полизональный флористический комплекс» [Булохов, 2001], который объединяет виды, формирующие зонально-азональную травяную растительность. Таким образом, для анализа ценофлор лесов ЮУР использованы следующие геоэлементы: П - плюрирегиональный, Пз - вид полизонального флористического комплекса, Б - бореальный, Н - неморальный, Сб - суббореальный, Юс - южносибирский, По - понтический, Сп - субпонтический, Аркт, Аркт-Б - арктический и аркто-бореальный, Уг - уральский горный.

Пример спектров некоторых ценофлор по геоэлементам приведен на рисунке 8. При построении спектров некоторые малочисленные группы были объединены. Так, единичные плюрирегиональные виды мы отнесли к группе Пз, а виды (также единичные) арктического, аркто-бореального и уральского горного элементов отнесены к группе прочих (Проч).

Рисунок 8 - Спектр геоэлементов ценофлор (А - полные, В - ядра)

Обозначения синтаксонов те же, что и на рисунке 7.

Ботанико-географический анализ показал, что различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов. Во всех ценофлорах преобладают виды, имеющие широкие ареалы (евро-азиатский и евро-сибирский). В тоже время имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Эта особенность отличает леса ЮУР от западных и восточных аналогов. Поскольку широтный градиент в ЮУР значительно протяженнее, чем долготный (от южной тайги до степи) разница в спектрах ценофлор по геоэлементам значительнее, чем по типам ареалов. При анализе полных ценофлор возрастает доля видов полизонального комплекса, которые обладают широкой экологической амплитудой и входят в состав сообществ интразональной травяной растительности.

6. Анализ факторов формирования видового богатства лесов Южно-Уральского региона

Изученные леса различаются по синтаксономическому (бета) разнообразию: число растительных ассоциаций в классе Q-F - 27, в B-B - 10, в V-P - 11. Различается и объем ценофлор в классах, по ряду Q-F, В-В и V-P они составляют соответственно 586, 508 и 449 видов. Ассоциации всех классов характеризуются широким диапазоном изменения среднего видового богатства (ВБ). В классе V-P он составляет 23-65 видов, в классе B-B - 42-72, в классе Q-F - 27-74.

Для изучения влияния характера экотопа на ВБ использован градиентный фитосоциологический анализ: выявлялись изменения ВБ и фитосоциологического спектра вдоль трех градиентов среды - теплообеспеченности, увлажнения и общего богатства почвы. Факторы среды оценивались по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].

Для всех ассоциаций лесов ЮУР был построен фитосоциологический спектр, который отражает участие в составе ценофлор синтаксонов групп видов, связанных с разными классами растительности. Фитосоциологический спектр включает виды ценофлор трех лесных классов - Q-F, В-В и V-P. Кроме того, в состав некоторых сообществ входят виды классов степей Festuco-Brometea, ксеротермных опушек Trifolio-Geranietea (объединены в одну группу - TR-G+F-B), вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea (M-A) и объединенные в одну группу (Mul-A+A.S.) виды высокогорных лугов класса Mulgedio-Aconitetea и высокотравья порядка Abietetalia sibiricae. В спектре некоторых сообществ небольшую роль играют виды евтрофных болот класса Alnetea glutinosae (A.G.).

Для выявления влияния на ВБ экологических факторов строились экологические ряды отдельно для каждого класса исследованных лесов. После этого диапазон фактора, в пределах которого были распределены растительные ассоциации, разделялся на пять равных градаций, для каждой из которых рассчитывалось среднее ВБ и строился усредненный фитосоциологический спектр.

В таблице 1 приведены обобщенные данные для характеристики изменения ВБ сообществ трех классов вдоль градиентов факторов среды и диапазоны изменения значений этих факторов, а на рисунке 9 - пример трендов изменения ВБ и фитосоциологического спектра растительных сообществ этих классов вдоль градиента увлажнения (в диссертации приведены аналогичные рисунки по всем трем факторам). В таблице приведены значения не только традиционных оценок диапазонов изменений факторов среды и видового богатства для разных классов, но и аллометрического показателя, который назван интенсивностью изменения ВБ. Этот показатель характеризует изменение ВБ на 0,1 балла соответствующих шкал Ландольта. Он позволяет выявить особенности связи ВБ сообществ разных классов с факторами среды. Так, диапазон изменения показателя теплообеспеченности для класса Q-F составляет 0,83 балла, а для класса V-P он почти в три раза меньше, при этом значения диапазона изменения ВБ по этому градиенту в обоих классах очень близкие. Таким образом, при изменении теплообеспеченности на 0,1 балла в сообществах класса Q-F видовой состав меняется на 3 вида, а в сообществах класса V-P - на 7 видов. Экологическая «цена» единицы теплообеспеченности в поясе суровых климатических условий лесов V-P оказывается значительно выше, чем в расположенном ниже поясе лесов Q-F, связанных с более благоприятными условиями среды. Различия интенсивности изменения ВБ по фактору богатства почвы у сообществ этих классов еще выше. Показатели составляют 7 видов для V-P и 1 вид для Q-F.

Таблица 1. Обобщенная количественная характеристика зависимости видового богатства лесов ЮУР от влияния экологических факторов

Показатель	Экологические факторы
	теплообеспе- ченность	увлажнение	богатство почв
Класс Vaccinio-Piceetea
Пределы изменения фактора	2,79-3,12	1,65-3,22	2,20-2,67
Диапазон изменения фактора	0,28	1,57	0,47
Пределы изменения ВБ	30,28-50,79	26,89-54,56	26,89-58,75
Диапазон изменения ВБ	20,51	27,67	31,86
Интенсивность изменения ВБ	7,3	1,8	6,8
Класс Brachypodio-Betuletea
Пределы изменения фактора	2,87-3,28	1,95-2,78	2,31-2,92
Диапазон изменения фактора	0,41	0,83	0,61
Пределы изменения ВБ	42,00-61,68	52,69-65,97	47,39-71,59
Диапазон изменения ВБ	19,7	13,28	24,20
Интенсивность изменения ВБ	4,8	1,6	4,0
Класс Querco-Fagetea
Пределы изменения фактора	2,84-3,67	2,43-3,61	2,63-3,82
Диапазон изменения фактора	0,83	1,18	1,19
Пределы изменения ВБ	39,04-60,71	39,04-55,68	43,14-51,77
Диапазон изменения ВБ	21,72	16,64	8,63
Интенсивность изменения ВБ	2,6	1,4	0,7

Тренды изменения ВБ разных классов различаются, но преобладают параболические тренды с максимумом в области средних значений факторов, однако у класса Q-F тренды имеют однонаправленный характер и ВБ снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает ВБ на градиенте повышения теплообеспеченности у класса V-P.

Экотонный эффект (перекрытие видовых комбинаций разных классов) вносит высокий вклад в ВБ всех исследованных сообществ, так как для лесов ЮУР характерен сложный фитосоциологический спектр, причем доля «своей» ценофлоры обычно не превышает 50 %. В большинстве сообществ сочетаются виды всех трех классов лесной растительности, а также виды нелесных классов - F-B, TR, M-A и Mul-A. Тем не менее, вклад экотонного эффекта в ВБ различается в сообществах разных классов и в разных экологических условиях. Наибольшую роль он играет при формировании ВБ бореальных лесов, которые находятся в экстразональных условиях и на южной границе географического ареала, чем и объясняется уменьшение в этих сообществах количества типичных таежных видов сосудистых растений. В классах неморальных и гемибореальных лесов при оптимальных условиях вклад экотонного эффекта обычно снижается, и возрастает роль «своих» ценофлор. Однако на краях экологического ареала, когда угасают «свои» ценофлоры, возрастает участие ценофлор других классов, что значительно повышает ВБ.

Рисунок 9 - Изменение видового богатства и фитосоциологического спектра лесных сообществ вдоль градиента увлажнения

7. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости исследованных лесов

Разработанная синтаксономия использована для оценки сложившейся системы сохранения биоразнообразия лесов ЮУР и ее развития в целях повышения эффективности охраны их флоры и растительности.

Основы системы критериев для оценки природоохранной значимости растительных сообществ были заложены Е.М. Лавренко [1971] и развиты в ряде работ [Стойко, 1983; Зеленая книга Украинской ССР, 1987; Балявичене, 1991; Стойко и др., 1996 а, б; Зеленая книга Сибири, 1996; Булохов, Харин, 2008]. На основе анализа и обобщения опыта российских исследователей и зарубежных коллег Лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН под руководством А.И. Соломеща был предложен более полный набор ключевых характеристик и разработаны шкалы для оценки природоохранной значимости растительных сообществ. Эта система была использована автором для исследованных лесов. Она включает в себя следующие критерии.

Флористико-фитоценотическая значимость (F). Является обобщенным показателем, на величину которого влияют следующие параметры: наличие редких видов (виды Красных книг, эндемики, реликты, виды на границе ареала), уникальность растительных сообществ (сочетание видов разных классов растительности, расположение вблизи границы ареала), видовое богатство, сложность структуры (количество структурных уровней - ярусов). Критерий оценивается по 4-х бальной шкале: 1 - очень высокая, 2 - высокая, 3 - средняя, 4 - низкая.

Редкость (R). Служит для характеристики распространения растительных сообществ и зависит от размера их ареалов и от того, насколько часто в пределах своего ареала они встречаются. Для оценки редкости применена шкала, которая была разработана для видов растений [Rabinowitz et al., 1986], а затем адаптирована для оценки редкости растительных сообществ [Izco, 1998]. Шкала имеет восемь градации от R0 (широкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов) до R7 (узкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов).

Естественность (N). Показывает степень отклонения сообщества от своего первоначального состояния вследствие воздействия на него антропогенных факторов вплоть до полной деградации, замены его рудеральным растительным сообществом. Поскольку наша работа посвящена коренным лесам, разработанная ранее шкала сокращена до двух первых градаций: 1 - климаксовые сообщества (коренные старовозрастные леса), 2 - естественные неклимаксовые (условно-коренные сообщества, то есть занимающие различные положения в рядах сукцессионных смен, протекающих по естественным причинам, или испытывающие слабое антропогенное влияние).

Сокращение площади (D). Служит важным показателем современного состояния сообществ и тенденции дальнейшего изменения занимаемой ими территории. При этом использовалась следующая шкала: 1 - сокращение площади на 80 % и более, 2 - от 50 до 79 %, 3 - от 30 до 49 %, 4 - менее 30 %.

Восстанавливаемость (V). Это способность растительных сообществ возвращаться в исходное состояние после естественного или антропогенного повреждения. При использовании этого критерия сообщества ранжируются по времени необходимому для их восстановления. Разработанная ранее шкала сокращена нами до трех градаций: 0 - не восстанавливаются, 1 - для восстановления требуется более 100 лет, 2 - от 20 до 100 лет.

Обеспеченность охраной (P). Служит важным показателем, который в совокупности с тенденцией к сокращению ареала и способностью к восстановлению позволяет оценить опасность исчезновения сообществ. При этом были приняты следующие градации: 0 - не охраняется, 1 - охраняется менее 20 % разнообразия сообществ, 2 - охраняется от 21 до 50 %, 3 - охраняется от 51 до 70 %, 4 - охраняется более 70 % разнообразия сообществ.