Наследование апробационных признаков у люпина

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРОБАЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ У ЛЮПИНА

Г.И. ВИТКО, Г.И. ТАРАНУХО

Введение

К современным сортам со стороны Международного союза по охране новых сортов и государственных семеноводческих служб предъявляются высокие требования в отношении однородности, отличимости, стабильности (ООС) [9].

Анализ источников

Однородность и отличимость сорта во многом определяется его апробационными признаками, к которым относятся форма, размеры, окраска вегетативных и генеративных органов растений. Эти признаки служат не только отличительными характеристиками для идентификации по ботаническим классам, описания сортовых особенностей, но являются основным критерием для проведения апробации сортовых посевов. В связи с этим изучение причин возникновения новообразований по окраске вегетативных органов, цветков и семян, характера проявления комбинационной изменчивости этих признаков в гибридных поколениях имеет очень важное теоретическое и практическое значение.

Методы исследования

Исследования проводились в 2007-2009 гг. на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке. Пахотный горизонт мощностью 20-22 см характеризуется следующими агрохимическими показателями: реакция почвенной среды рН-5,8, содержание подвижных форм фосфора и калия - в пределах 180-220 мг/кг, содержание гумуса - 1,6-1,8%. Предшественником люпина в селекционном севообороте была озимая рожь.

В 2005-2007 гг. была проведена серия скрещиваний современных сортов и новых сортообразцов узколистного и желтого люпина, отличающихся окраской венчика, вегетативных органов и семян. Изучение характера наследования морфологических признаков проводилось на протяжении 2007-2009 гг. Для этого учитывали количественное соотношение растений с зеленой и пигментированной окраской вегетативных органов, во время цветения подсчитывали количество растений с различной окраской венчика цветка, по типам ветвления и алкалоидности. После уборки изучали наследование окраски семян.

1. Основная часть

Наследование окраски цветка. Генетические исследования по изучению наследования признаков у люпина проводились многими исследователями. Изучением наследования окраски цветков занимались К. Халквист, А. Семполовски, М.И. Боженова [3], И. Сыпневский, И. Хакбарт [16], М. Брагдо, В.З. Шарапо, Г.И. Таранухо [13] и некоторые другие. На основании анализа имеющихся данных этих ученых и в результате проведения специальных многочисленных опытов установлено, что фенотипическое проявление окраски цветков зависит от трех основных пар генов B, R, V и гена проявителя F.

У люпина узколистного выявлено четыре основных типа окраски венчика цветка: синяя, розовая, сиреневая и белая. Доминирует над всеми синяя окраска, характерная для большинства диких форм [13]. У люпина желтого основными типами окраски венчика цветка являются желтая, лимонно-желтая, оранжевая и белесая [10]. Доминирующей окраской является желтая. Все полученные гибриды желтого люпина в наших исследованиях характеризовались желтой окраской венчика, в связи с тем что родительские компоненты не имели отличий по этому признаку.

Наши исследования показали, что в комбинациях скрещивания сортов узколистного люпина с различной окраской венчика (синяя, розовая, сиреневая, белая) в первом поколении гибридов восстанавливается синяя окраска венчика (табл. 1). Проявление синей окраски происходит благодаря явлению комплементарного взаимодействия между неаллельными генами.

Таблица 1. Гибридологический анализ окраски венчика цветка у гибридов F2 при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (2007-2009 гг.).

Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05

Во втором поколении, в зависимости от генотипов родителей, участвовавших в гибридизации, происходит расщепление на синие, розовые, сиреневые и белые цветки в соотношениях, близких 9:3:3:1, 9:3:4. Так, при скрещивании белоцветкового сорта Эдельвейс (генотип B-rrvv) c розовоцветковым БСХА 280-50 Ч Прамень (генотип bbR-vv) во втором поколении выщеплялись растения с синей, розовой и белой окраской венчика в соотношении, близком 9:3:4.

При скрещивании сорта Эдельвейс с сиреневоцветковыми формами Першацвет Ч 280-50 и Першацвет Ч БСХА 350, в комбинациях (БСХА 890 Ч Прамень) Ч (Сидерат 892 Ч Блакит), (78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Добрыня, (78А-12-87 Ч (БСХА 890 Ч Немчиновский) Ч Блакит) Ч Кристалл происходило выщепление сине-, сиренево- и белоцветковых форм в том же соотношении.

Таблица 2. Гибридологический анализ окраски венчика цветка у гибридов F2 при расщеплении по типу моногибридного скрещивания (2008-2009 гг.).

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

При скрещивании сиреневоцветковых и белоцветковых форм в комбинациях (БСХА 280-50 Ч Прамень) Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 890), (Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350Ч Прамень), (Першацвет Ч БСХА 280-50) Ч (БСХА 350 Ч PRT №357), БСХА 368 Ч (БСХА 416 Ч БСХА 350) гибриды F2 расщеплялись на сине-, сиренево-, розово- и белоцветковые в соотношении 9:3:3:1. вегетативный семенной алкалоидность люпин

Доминирование сине-сиреневой окраски наблюдается в тех случаях, когда один из родительских компонентов является сиреневоцветковым (генотип bbrrV-), а второй обладает белоцветковостью (генотип B-rrvv, bbrrvv) при наличии гена-проявителя в доминантном состоянии. Расщепление гибридов второго поколения (B-rrV-) в этом случае идет в соотношении 3:1 с высокой достоверностью (табл. 2). Такая картина наблюдалась в реципрокных комбинациях скрещиваний Эдельвейс Ч Прывабны, Прывабны Ч Эдельвейс, Эдельвейс Ч Першацвет, Прывабны Ч (78-04-61 Ч БСХА 277-61).

Наследование окраски вегетативных органов. По окраске листьев виды люпина неодинаковые, но наибольшим внутривидовым разнообразием отличается узколистный люпин. Основной и первоначальной окраской считается темно-зеленая с наличием пигментации [2, 7, 13]. У люпина желтого также имеет место изменчивость по окраске семядолей и стебля. Наиболее распространенным является темно-зеленый цвет семядолей и листьев [4, 16]. Окраска листьев контролируется не менее чем тремя парами генов, при наличии которых в полном составе в гомо- или гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез комплекса пигментов и повышенного образования хлорофилла, необходимых для проявления темно-зеленой пигментированной окраски листьев и стеблей [11, 12].

В наших исследованиях при скрещивании образцов с зеленой окраской вегетативных органов с сортами и образцами, имеющими темно-зеленую пигментированную окраску, наследование происходило по типу моногибридного с доминированием темно-зеленой пигментированной окраски. Во втором поколении гибридов происходило расщепление в соотношении, близком 3:1 (табл. 3). От скрещивания растений желтого люпина с зелеными всходами и растениями, имеющими зеленые всходы с антоциановым оттенком, гибриды F1 имели зеленую с антоцианом окраску.

Таблица 3. Гибридологический анализ окраски вегетативных органов у гибридов F2 узколистного люпина при расщеплении по типу моногибридного скрещивания (2007-2009 гг.).

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

Наследование окраски семенной кожуры. Окраски семенной кожуры люпина желтого контролируется полимерными генами (С1С1С2С2, с1с1с2с2), от сочетания которых в гомозиготном и гетерозиготном состоянии зависит разнообразие окраски семян от черных до белых со всеми переходами интенсивности рисунка, с наличием полулунного просвета на уплощенной стороне семени или без него, с крапчатостью или чисто белые без рисунка [13]. По окраске семена узколистного люпина бывают белыми, однотонными, двуцветными и трехцветными. Более темный двухцветный рисунок на семенах оказывается всегда доминантным по отношению к светлоокрашенным и белым тонам [4, 7, 16].

Гибридное потомство F1 от скрещивания белосемянных образцов с серосемянными образцами, а также образцов с белыми семенами и форм с редкой коричневой крапчатостью семян характеризуется серосемянностью. Во втором поколении выщепляются формы с серыми семенами, белыми с крапчатостью и чисто белыми семенами.

При скрещивании белосемянных (Прывабны, Першацвет) форм узколистного люпина с образцами, имеющими неясную пятнистость, расщепление происходило по типу моногибридного в соотношении, близком 3:1. От скрещивания белосемянных и серосемянных образцов гибриды F2 2009 года также расщеплялись на серосемянные и белосемянные группы в таком же соотношении (табл. 4).

Таблица 4. Характер наследования окраски семенной кожуры у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2008-2009 гг.).

Примечание: крем. - белые семена с кремовым оттенком; ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

В наших исследованиях от скрещивания белосемянного сорта желтого люпина Роднянский с сортообразцами БСХА 558, БСХА 571 и сортом Миф, имеющих серые семена, в первом поколении гибриды имели крапчатые семена. При использовании сорта Роднянский в качестве материнского компонента гибриды первого поколения отличались более светлой крапчатостью на белом фоне по сравнению с обратными скрещиваниями.

Во втором поколении происходило расщепление на растения, имеющие серые семена (var. maculatus), серые с загущенным рисунком у полулунного просвета (var. maculosus) и чисто белые семена (var. leucospermus) в соотношении, близком 9:6:1, на высоком уровне значимости 0,05 (табл. 5). В реципрокных комбинациях от скрещивания сорта Роднянский и сортообразца БСХА 571, относящегося к разновидности maculosus, различий не выявлено.

Таблица 5. Характер наследования окраски семенной кожуры у гибридов F1 F2 желтого люпина (2007 г.).

Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05

От скрещивания серосемянных образцов с темно-серыми образцами, имеющими большой белый просвет с брюшной стороны (пингвин), во втором поколении выщепляются растения известных разновидностей maculatus, maculosus и новой разновидности с темно-серыми семенами и белым просветом с брюшной стороны семени.

Таким образом, проведенные нами исследования на новых комбинациях скрещиваний позволили пополнить информацию о характере наследования окраски цветков, семян и вегетативных органов у узколистного и желтого люпина на новых примерах.

Наследование типов ветвления. Получение индуцированных и спонтанных мутантов, характеризующихся ограниченным ветвлением, существенно расширяет исходный материал узколистного люпина для выведения более технологичных сортов [4, 5, 6, 8]. С селекционной точки зрения признак представляет интерес, поскольку открывает перспективу создания скороспелых форм люпина зернового направления с необходимым габитусом растения. Все типы с блокированным стеблем, как правило, дружно созревают, что положительно влияет на качество уборки. Сорта обычного типа ветвления во влажные годы склонны к израстанию, что осложняет уборку [4, 7, 13].

Методом мутагенеза получены эпигональные неветвящиеся формы, для которых характерно образование цветков в пазухах листьев, что сокращает развитие вегетативной массы, повышает семенную продуктивность центральной кисти и ускоряет созревание. Известны такие сорта узколистного люпина с детерминантным типом ветвления, как Митан, Метель, Гелена, Бисер 347, Прывабны, Эдельвейс, эпигональным является сорт Першацвет. У желтого люпина также имеются эпигональные неветвящиеся формы, в том числе и спонтанно возникшие.

Признак детерминантности был изучен многими исследователями, однако во всех случаях были получены различные данные [4]. На основании этого был сделан вывод о модифицирующем влиянии окружающей среды на генотипы образцов с различным выражением признака детерминированности ветвления. В наших исследованиях от скрещивания детерминантных сортообразцов Эдельвейс, Прывабны, Ланедекс 1Ч БСХА 890, Бисер 347 Ч БСХА 277-61 с обычными образцами в F1 доминировал обычный (симподиальный) тип ветвления (табл. 6).

Таблица 6. Характер наследования типов ветвления у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2007-2009 гг.).

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

Анализ гибридов F2 в 2009 г. от скрещивания детерминантных и симподиальных образцов показал, что проявление признака детерминированности ветвления связано по меньшей мере с взаимодействием двух пар неаллельных генов, о чем свидетельствовало расщепление гибридов по типу дигибридного.

При скрещивании эпигональных и детерминантных образцов в первом поколении все гибриды имеют обычный тип ветвления, а в F2 происходит расщепление на 3 фенотипических класса в соотношении 9:3:4, в результате которого проявляются растения с обычным симподиальным (верхним) ветвлением, ограниченным (детерминантным) ветвлением и неветвящиеся формы с пазушными цветками (табл. 7). Следует отметить, что в прямых и обратных скрещиваниях с участием детерминантных образцов выявлены различия по проявлению детерминированности ветвления. В тех комбинациях скрещивания, где в качестве материнского компонента использовался сорт Першацвет эпигональных растений образовывалось больше. 

Таблица 7. Характер наследования типов ветвления у гибридов F1 и F2 узколистного люпина (2008 г.).

Примечание: ч2теорет. = 5,99 при уровне значимости 0,05

При группировке растений F2 узколистного люпина по типам ветвления при уборке самых скороспелых форм установлена зависимость типа ветвления и длины вегетационного периода. Раньше всех вызревают эпигональные формы, затем созревают детерминантные растения с ограниченным типом ветвления боковых побегов, потом идут формы с обычным симподиальным типом ветвления.

Наследование алкалоидности растений. В биохимическом комплексе люпина содержатся алкалоиды - токсические вещества, которые при определенных условиях могут привести к гибели животный организм. Наличие алкалоидов в кормовом люпине категорически недопустимо, поэтому при ведении семеноводства необходим постоянный контроль уровня алкалоидности. К кормовой группе относится люпин, в зерне которого находится 0,05-0,5% алкалоидов; для посева и использования в чистом виде на зеленый корм, силос, а также для получения зерна допускаются семена с содержанием в них 3-5% малоалкалоидных семян; для совместных посевов с кукурузой, подсолонечником, овсом - 5-10% [11, 13].

Установлено, что гены, которые способствуют накоплению алкалоидов у люпина, доминантные, а обусловливающие их низкое содержание - рецессивные. Согласно литературным данным [14] у желтого люпина описано 4 гена, у узколистного - не менее 6, которые отвечают за синтез алкалоидов. Присутствие в генотипе хотя бы одного из рецессивных генов в гомозиготном состоянии приводит к безалкалоидности растения.

Многими исследователями [1, 14, 15] установлено, что при искусственных и спонтанных скрещиваниях определенных кормовых сортов как желтого, так и узколистного люпина в F1 могут возникать алкалоидные растения.

В наших исследованиях при скрещивании горьких и сладких форм люпина гибриды F1 оказались алкалоидными (табл. 8, 9), в F2 происходит расщепление 3:1, где большинство растений горькие.

Таблица 8. Характер наследования алкалоидности в первом и втором поколении гибридов узколистного люпина (2007-2009 гг.).

В комбинациях Роднянский Ч Миф и Миф Ч Роднянский, полученных от скрещивания безалкалоидных растений, в 1-ом поколении гибридов синтез алкалоидов восстановился в результате комплементарного взаимодействия неаллельных доминантных генов. Во втором поколении гибриды различных комбинаций были различными по характеру расщепления. По причине комплементарности в F2 происходит расщепление алкалоидных к безалкалоидным, в соотношении близком к теоретическому (9:7). Выявленные закономерности необходимо учитывать при формировании новых сортов из нескольких безалкалоидных по фенотипу линий. Очень важно не допустить объединения генотипически разных семей, которые в случае переопыления будут давать алкалоидное потомство и явятся причиной биологического засорения кормового люпина.

Таблица 9. Характер наследования алкалоидности в первом и втором поколении гибридов желтого люпина (2007-2009 гг.).

Примечание: ч2теорет. = 3,84 при уровне значимости 0,05

От скрещивания безалкалоидных образцов между собой в комбинациях БСХА 555 Ч Роднянский и (БСХА 203 Ч Михась) Ч Академический 1 первое гибридное поколение было безалкалоидным, в F2 синтез алкалоидов не восстановился. Следовательно, подобранные компоненты для скрещивания являются одинаковыми по безалкалоидности не только фенотипически, но и генотипически. Они, благодаря этому, являются полностью совместимыми, что облегчает проведение селекционного процесса при создании стабильно безалкалоидных сортов и облегчит их размножение в системе семеноводства без специальных прочисток и изоляции от других аналогичных сортов.

Заключение

Проведенные нами исследования позволили на новых комбинациях скрещиваний пополнить информацию о характере наследования окраски цветков, семенной кожуры, вегетативных органов и алкалоидности.

При наследовании типов ветвления выявлен рецессивный характер детерминированности. Установлено, что детерминированность ветвления обусловлена взаимодействием двух пар неаллельных генов, о чем свидетельствует расщепление по типу дигибридного в большинстве комбинаций.

Установлено, что в комбинациях с участием безалкалоидных образцов алкалоидные формы выщеплялись в 56-63% случаев, что соответствует расщеплению, близкому 9:7. При скрещивании безалкалоидных форм с алкалоидными во втором поколении расщепление происходило по типу моногибридного скрещивания в соотношении 3:1.

Из расщепляющихся гибридных популяций F2 узколистного и желтого люпина выделены безалкалоидные детерминантные и эпигональные формы, доведены до константного состояния и представляют значительный интерес для создания кормовых сортов, обладающих высокой семенной продуктивностью, скороспелостью, безалкалоидностью, детерминантным типом ветвления и устойчивостью или толерантностью к комплексу заболеваний.

Литература

1. Анохина, В.С. Изучение явления генетической комплементации по признаку алкалоидности у сложных межсортовых гибридов кормового люпина / В.С. Анохина // Исследования по теоретической и прикладной генетике: сб. ст.; редкол.: П.Ф. Рокицкий, Л.В. Хотылева (отв. ред.) [и др.]. Минск: Наука и техника, 1975. С. 108-112.

2. Атабекова, А.И. Ботаническая характеристика культурных видов люпина / А.И. Атабекова // Люпин: сб. науч. работ кафедр растениеводства, агрохимии и ботаники; под. ред. Н.А. Майсуряна. М., 1962. С. 115-160.

3. Боженова, М.И. Выведение кормовых сортов узколистного люпина / М.И. Боженова // Селекция и семеноводство кормового люпина: сб. ст.; под ред. Н.А. Майсуряна. М.: Колос, 1964. С. 67-72.

4. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, соя, вика, фасоль) / под ред. Б.С. Курловича, С.И. Репьева. СПб: ВНИИР, 1995. 438 с.

5. Дебелый, Г.А. Спонтанная и индуцированная изменчивость у сортов узколистного люпина / Г.А. Дебелый, А.В. Зекунов // Генетика. 1977. Т. XIII. №11. С. 1950-1954.

6. Дебелый, Г.А. Морфологические особенности форм люпина узколистного с ограниченным боковым ветвлением / Г.А. Дебелый, В.И. Дербенский, А.И. Дупляк, Б.Н. Цакашвили // Генетические основы интродукции и селекции растений: Межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. гос. ун-т им. Н.П. Огарева; редкол.: Н.Ф. Санаев (отв. ред.) [и др.]. Саранск: МГУ, 1987. С. 13-19.

7. Майсурян, Н.А. Люпин / Н.А. Майсурян, А.И. Атабекова. М.: Колос, 1974. 464 с.

8. Коновалов, Ю.Б. Слабоветвящийся индуцированный мутант люпина узколистного / Ю.Б. Коновалов, Н.А. Клочко, Н.Ф. Аникеева // Известия ТСХА, Вып. 4. 1985. С. 170-180.

9. Купцов, Н.С. Адаптивная селекция кормового узколистного кормового люпина на отличимость, однородность, стабильность / Н.С. Купцов // Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства: сб. материалов науч.-практ. конф., Жодино, 18-20 февраля, 1998 г. Жодино, 1998. Т. 1. С. 167-171.

10. Саввичева, И.К. Белоцветкавая форма люпина желтого / И.К. Саввичева // Селекция и семеноводство, 1993. №5-6. С. 20-21.

11. Таранухо, Г.И. Частная селекция и генетика люпина / Г.И. Таранухо. Горки, 1979. 24 с.

12. Таранухо, Г.И. Частная селекция и сортоведение зернобобовых культур в Белоруссии / Г.И. Таранухо. Горки, 1989. 68 с.

13. Таранухо, Г.И. Люпин: биология, селекция и технология возделывания: учеб. пособие / Г.И. Таранухо. Горки: Белорус. гос. с.-х. акад., 2001. 112 с.

14. Турбин, Н.В. Генетическое изучение алкалоидности у люпина / Н.В. Турбин, В.С. Анохина // Селекция, семеноводство и технология возделывания люпина. Орел, 1974. С. 109-120.

15. Micolajczic, J. Genetic stadies of lupinus angustifolius L. Part II Inheritance of some morphological characters of blue lupin / J. Micolajczic // Genetica Polonica, 1966. Vol. 7. №3-4. P. 153-180.

16. Hacbarth, J. Die Gene der Lupinenarten. II. Schmalblattrige Lupine (Lupinus angustifolius L.) / J. Hacbart // Zeitschr.Pflanzenzueht. 1957. Bd. 37. H.1. S. 81-95.

Аннотация

Установленные новые закономерности наследования окраски генеративных и вегетативных органов, окраски семенной кожуры, типов ветвления и алкалоидности дополняют информацию о характере наследования этих признаков. Из расщепляющихся гибридных популяций F2 узколистного и желтого люпина выделены и доведены до константного состояния безалкалоидные детерминантные и эпигональные формы.

We have established new regularities of inheritance of colouring of generative and vegetative organs, seed skin colouring, types of branching and alkaloid character, which make the information about the character of these signs' inheritance more full. Among branching hybrid F2 populations of narrow-leaf and yellow lupine, we selected and brought to constant condition non-alkaloid determinant and epigonal forms.

Размещено на Allbest.ru