Параметры генетико-физиологических систем продуктивности гибридов озимой пшеницы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Параметры генетико-физиологических систем продуктивности гибридов озимой пшеницы

Н.Н. Петрова

Т.В. Кардис

Аннотации

Обсуждаются показатели положительных сдвигов (отклонений) по генетико-физиологическим системам у гибридов разных поколений озимой пшеницы. В большинстве случаев в F2 отмечается рост показателя, что предопределяет гетерозиготность и, наоборот, в F5 - F7 - снижение за счет гомозиготности, элиминации отдельных линий в поколениях. Значение показателя дифференцируется в онтогенезе и переопределяется условиями среды.

We have examined indicators of positive shifts (deviations) in genetic-physiological systems of winter wheat hybrids of different generations. In most cases, this indicator increases in F2, which predetermines heterozygosis. On the contrary, this indicators decreases in F5-F7 due to homozygosis, elimination of separate lines in generations. The value of the indicator differs in ontogenesis and can be re-determined by the environment.

Введение

Успех селекции во многом зависит от правильного проведения отбора ценных форм на разных этапах селекционного процесса. Важно знать, в каком расщепляющемся поколении делать отборы и какие признаки и свойства использовать для этого. При этом более важным является использование методов идентификации генотипа по фенотипу без обязательного знания о том, как наследуется какой-либо признак, нежели применение методов генетического анализа. Является ли это осознанной тактикой селекционеров или же происходит от неверия в методы генетики, может быть, не столь уж и важно для достижения ими селекционных результатов [5]. гибрид пшеница озимый

Для идентификации генотипа по фенотипу предложено использовать не количественный признак, а генетико-физиологические системы: адаптивности, аттракции и микрораспределения. С помощью этих систем селекционеры эмпирически улучшают сорта по сложным количественным признакам продуктивности. Параметры систем позволяют более надежно отобрать селекционно ценные формы.

Цель исследований - провести изучение параметров генетико-физиологических систем у гибридов озимой пшеницы на сохранность постоянства в разных поколениях.

Анализ источников

В 1984 г. была предложена новая теория эколого-генетической организации количественного признака В.А. Драгавцевым. Для признака, подверженного феномену взаимодействия "генотип - среда", невозможно дать стабильную "паспортную" генетическую характеристику для всех сред [17].

Теория содержит понимание того, что в разных условиях происходит включение и выключение соответствующих групп контролирующих генов (полигенов), формирование и развитие хозяйственно-биологических признаков. Такими признаками являются мерные и счетные, т.е. количественные. У пшеницы это высота растений, длина верхнего междоузлия, длина главного колоса, число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен.

Генетическая формула количественного признака (ГФКП) - конкретный набор (спектр) локусов и сочетаний аллелей в этих локусах, детерминирующих уровень данного количественного признака (КП) у данного генотипа (генетическое значение признака) на фоне конкретного экологического лимитирующего фактора (и уровня его напряженности). Понятие относится к отдельно взятому генотипу (особь, сорт, линия, клон). ГФКП может переопределяться при смене лимитирующего экофактора [2]. Теория предусматривает при изучении физиологической структуры сложного признака учитывать изменяющиеся условия внешней среды [16]. В рамках теории изучается не "полиген - признак", а "полиген - физиологическая система".

На материалах Всесибирской кооперативной программы по генетике продуктивности пшениц (ДИАС), которая проводилась параллельно в девяти экологических точках Западной Сибири, выявлены закономерности проявления генотипических корреляций между признаками в зависимости от метеорологических условий пункта выращивания [8; 15; 2; 4].

В.А. Драгавцев (1984, 1994) раскрыл механизм и прогнозирование эффектов взаимодействия генотип-среда; объяснение сдвигов и прогнозирование изменения знаков при отклонениях по признаку; разработал новые гипотезы природы трансгрессий; природы смены числа локусов, детерминирующих признак; поведения генетических параметров в популяции на фоне разных лимитирующих факторов среды [5].

В исследованиях J. Foltyn [18], В.Ф. Герасименко и В.А. Драгавцева [1] показано, что практически для всех качественных и количественных признаков в каждой почвенно-климатической зоне существует свое характерное генетическое выражение, при котором достигается максимальный урожай.

По мнению авторов, урожай зависит не только от генетического выражения селекционного признака, но и от факторов среды, по отношению к которым данный признак выполняет функцию приспособления. При изменении напряжения фактора среды изменяется оптимальное генетическое выражение признака, при котором достигается максимум урожая. В процессе развития организм подвергается одновременному воздействию многих факторов среды. Результирующее их действие будет равно урожаю, определяемому лимитирующим фактором. Смена лимитирующих факторов приводит к переопределению генетической формулы количественного признака [3, 7, 8], которое однозначно соответствует смене лимитирующего фактора внешней среды в фазу закладки и развития компонентов признака. В генетике количественных признаков принято различать генотип сорта (это стабильная совокупность всего генетического материала в клетке) и генотип признака - лабильная система генов, которая постоянно переопределяется по вкладу в признак при изменении лимитирующих факторов среды [2].

В.А. Драгавцев совместно с А.Б. Дьяковым разработали принцип и теорию идентификации генотипа растений по фенотипу, выделив семь генетико-физиологических систем, с помощью которых можно повышать урожайность растений различных сортов. Для каждой системы были созданы экспрессные методы идентификации селекционно ценных сдвигов (отклонений) в популяциях растений [6].

Новое научное мировоззрение на оценку проявлений в фенотипе особи генетических и средовых эффектов открыло перспективы резкого повышения эффективности селекции растений [5].

Методы исследования

Метод ортогонального анализа, предполагающий идентифицировать генотип гибридных комбинаций по сдвигам (отклонениям), - это количественная мера "работы" полигенов по генетико-физиологическим системам. Ортогональный анализ делит генотипы на группы с различным сочетанием положительных и отрицательных сдвигов по полигенным системам (см. табл. 1). Сдвиг определяется как расстояние по перпендикуляру, опущенному от точки генотипа на положительную линию регрессии (мера "работы" генов аттракции) и на отрицательную линию регрессии (мера "работы" генов адаптивности). Сдвиг генетических параметров в новой среде объясняется двумя механизмами:

а) изменением активности генов в том же самом спектре генов, детерминирующих уровень и генотипическую изменчивость признаков в популяции;

б) переопределением самого спектра локусов в зависимости от смены лимитирующего фактора внешней среды [8].

В 2000 г. у гибридов F2 и в 2003-2005 гг. у F5-F7 озимой мягкой пшеницы были проведены оценки параметров генетико-физиологических систем продуктивности.

Анализ проводился по средним величинам признаков 10 растений от каждой комбинации скрещивания. Предложенное количество растений тождественно генотипической средней величине, что связано с минимальной экологической изменчивостью. В поколении F2 каждое растение - уникальный генотип, поэтому растения дифференцированно изучались внутри каждой комбинации по морфометрическим показателям.

Основная часть

Использование в селекционной оценке метода ортогонального анализа позволяет оптимизировать процесс отбора перспективного материала для отдельных типов лет, а также определить для производства систему сортов, дополняющих друг друга по практически значимым признакам.

Метод ортогонального анализа предполагает идентификацию генотипов гибридных комбинаций по сдвигам генетико-физиологических систем аттракции (attr), микрораспределения (mic), адаптивности (ad), полигенного иммунитета, "оплаты" лимитирующего фактора почвенного питания, толерантности к загущению и генетической вариабельности продолжительности фаз онтогенеза.

Таблица 1. Характеристика полигенных систем в группах генотипов.

В качестве критериев отбора сортов-доноров (носителей полигенов генетико-физиологических систем) и ценных селекционных образцов нами было предложено использовать направления и величины сдвигов по системам с учетом значимости и постоянства знаков при смене лимитирующих факторов среды [14].

Таблица 2. Гибридные комбинации, показавшие постоянство при смене лимитирующих факторов среды.

Комбинации, относящиеся к 1-ой группе, являются трансгрессивными и характеризуются положительным сдвигами по генетико-физиологическим системам. Именно они и представляют наибольший интерес для селекционной работы. Гибриды, относящиеся ко 2-ой и 4-ой группам, характеризуются как средние с разнонаправленностью сдвигов по системам. Данная группа также представляет определенный интерес для селекционной работы. Гибридные комбинации, относящиеся к 3 группе, являются депрессивными и характеризуются отрицательными сдвигами по системам. В селекционной практике необходимо их выбраковывание.

Большой интерес представляет информация о ценности сорта в качестве материнской формы, о динамике принадлежности сортов и гибридных комбинаций с их участием к различным группам ортоанализа. Для более информативного и удобного сравнения нами предложено указывать не принадлежность к группе, а количество "+", характеризующее ту или иную комбинацию. Подсчитав количество положительных отклонений (сдвигов), можно рассчитать среднее их число на одну комбинацию по годам и сортам (табл. 3).

Для удобства записи нами приняты следующие обозначения: КПО - количество положительных отклонений. Максимальное количество "+" (КПО) может быть равно 12 (три модификации, два графика, два "+" в случае попадания в 1-ую группу, один "+" для 2-ой и 4-ой групп).

Первая группа, выявленная по всем системам, была обнаружена у 43 гибридов - 33,8% от совокупности за все годы. Наибольшее количество гибридных комбинаций (20) было обнаружено в 2005 г. Этому способствовал имеющийся у сортов полиморфизм по системам засухоустойчивости в фазу выхода в трубку.

Вторая и четвертая группы составили по 0,75%, и третья самая распространенная - 64,7%, включающая 86 гибридных комбинаций.

Таблица 3. Среднее количество положительных отклонений у гибридов F2, F5-F7.

Примечание: * - данные по одной комбинации.

У второго поколения минимальное количество положительных отклонений выявлено у гибридов, где материнскими формами выступают сорта Ершовская 10, Спартанка.

Максимальное количество положительных отклонений (выше среднего по всем материнским формам) выявлено у сортов Heines II, Березина, Гармония, Гродненская 23, Гродненская 53, Надзея, Степь, которые выделяются как лучшие.

Нельзя отметить ни одного сорта, у которого бы выявлялось равномерное увеличение количества "+" на одну комбинацию по годам.

Выделяется Спартанка - единственный сорт, у которого в F2 среднее КПО / комбинацию было ниже, чем по трем годам испытания последующих поколений (F2 - 2,7; F5 - 5,9; F6 - 4,7; F7 - 5,3); т.е. гибриды F2 имели более низкие показатели по адаптивности, аттракции и микрораспределению, чем отборы в F5-F7. Это подтверждает то, что проводимый отбор по системам является эффективным. Описанные выше данные позволяют предположить то, что Спартанка имеет высокую сортообразующую способность. В качестве причины повышения "+" в среднем до 5,8 отклонений в F2 служит высокая гетерозиготность. В последующем отклонения в F5 до 5,0 и в F6 до 4,4 связаны с увеличением гомозиготности, которая в отдельных случаях может наступать рано. Кроме того, соотношение линий может изменяться из-за их выпадения в процессе перехода из поколения в поколение. Наряду с генетическим объяснением имеются и другие сведения.

Все свойства растения формируются всем онтогенезом на каждом периоде при прохождении трех этапов: а) детерминация - физиолого-биохимический процесс, молекулярно-клеточный этап. Сущность данного этапа - освобождение (включение) генов от блокировки и включение их в работу на генетически определенный тип развития отдельной клетки, органа или целого организма. Любое свойство и признак в онтогенезе формируется на этапе детерминации, т.е. осуществления [12]; б) реализация - проявление выраженности признака в ходе онтогенеза (проявление зимостойкости и других признаков); в) функционирование - этап, в течение которого возможно провести коррекцию того, что определилось организмом в период детерминации [11].

Наименьшее среднее количество положительных отклонений (КПО) наблюдалось в 2004 г. Это можно объяснить климатическими условиями года испытания, не способствовавшими эффективной работе систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластических веществ.

В 2000 г. в фазу кущения (период закладки меристематических бугорков) присутствовали два стрессовых фактора: недостаток влаги и повышенная температура. В этих условиях был подавлен рост и фотосинтез [10]. У адаптированных растений проявился полиморфизм по системам засухоустойчивости и устойчивости к повышенным температурам. Следует отметить, что метеоусловия на период этой фазы в 2003-2005 гг. были различными. Так, в 2003 г. у сортов, имеющих "+" (отклонения по признакам роста продуктивности), был отмечен полиморфизм по системам холодостойкости и степени озерненности колоса. Тогда как в 2004 г. у высокопродуктивных форм проявился полиморфизм по системам засухоустойчивости, а в 2005 г. - по системам степени озерненности колоса [9]. В фазу выхода в трубку в условиях 2000 г. и 2003 г. у гибридов проявился полиморфизм по системе озерненности колоса. В 2004 г. на фоне холода выявились системы холодостойкости растений, а в 2005 г. при засухе - системы засухоустойчивости [14]. На период налива (молочная - восковая спелость) устойчивые формы реализовали полиморфизм по системам холодостойкости (2000 г.) и по системам морфологической крупности зерна (2003-2005 гг.) [13, 14]. Сорта и гибриды, не имеющие полиморфизма по указанным системам, не показали "+" отклонений по формированию признаков продуктивности.

Непостоянные условия среды для каждого последующего поколения способствовали повышению эффективности селекционной работы. Принято считать, что контрастность среды выступает в роли дифференцирующего фактора. Она дает возможность выявить ценные хозяйственно-биологические признаки, которые не улавливаются при беспрерывном выращивании на однообразном фоне. Кроме того, здесь упрощается отбор растений, способных хорошо вегетировать при крайних отклонениях условий, которые могут встретиться в производстве.

Наибольшее количество отобранных семей было отмечено в комбинациях, где материнским сортом являлись: Sleiper, Березина, Гармония, Гродненская 23, Гродненская 53. Однако по числу КПО разбежка между этими сортами значительна (от 4,2 у Sleiper до 7,2 у Гродненской 53). Это позволяет предположить, что немаловажное влияние на эффективность отборов из гибридных популяций оказывает и отцовский компонент.

В табл. 4 приведено число семей по гибридным комбинациям с наименьшим и наибольшим количеством положительных отклонений (0-4 и 8-12 соответственно). У комбинаций с участием сортов Sleiper, Березина, Гармония, Гродненская 23 число семей с минимальным КПО значительно превосходит число семей с максимальным значением КПО.

Гибридные семьи, в которых материнской формой выступают сорта Степь, Надзея, Гродненская 53, имеют преобладающее количество семей с 8-12 положительными отклонениями.

Таблица 4. Ценность сорта как материнского компонента в скрещиваниях, оцениваемая по количеству семей F5 - F7 с минимальным и максимальным количеством положительных отклонений (КПО).

Заключение

Выделены сорта Heines II, Березина, Гармония, Гродненская 23, Гродненская 53, Надзея, Степь, с участием которых получено максимальное количество положительных отклонений у гибридов F2, F5 -F7 по сдвигам генетико-физиологических систем. Большинство гибридов F2 имеют среднее значение КПО, на комбинацию выше, чем в последующих поколениях (F5-F7), за исключением материнской формы Спартанка, с участием которого значения оказались ниже по указанному выше показателю. Причем в F5 -F7 проявляется обратное распределение показателя в поколениях, что свидетельствует об эффективности отбора по системам. В большинстве случаев повышение показателя предопределяет присутствие гетерозиготности в F2 и соответственно снижение в F5-F7, что связано с увеличением гомозиготности, которая в отдельных случаях наступает рано. Кроме того, причиной может являться соотношение линий, которое изменяется из-за выпадения отдельных из них в процессе пересева.

Наименьшее среднее количество положительных отклонений наблюдалось в 2004 г., что вызвано климатическими условиями года испытания, которые не способствовали эффективной работе генетико-физиологических систем.

Выявлено, что влияние на проявление систем оказывает как материнский, так и отцовский компонент. Показана перспективность использования в качестве родительских форм сортов с наиболее сильным проявлением материнского компонента (Степь, Надзея, Гродненска 53), где преобладающее значение КПО у гибридов составляет 8-12 положительных отклонений.

Литература

1. Герасименко, В.Ф. Модель урожайности пшеницы на основе лимитирующих факторов среды и генотипа / В.Ф. Герасименко, В.А. Драгавцев // Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы: сб. науч. трудов / ВСГИ; Одесса, 1991. С. 59-65.

2. Драгавцев, В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Б.А. Цильке, Б.Г. Рейтер. Новосибирск: Наука, 1984. С. 187-225.

3. Драгавцев, В.А. К проблеме онтогенетической изменчивости генетических параметров в растительных популяциях / В.А. Драгавцев, Н.В. Утемищева // Генетика. 1975. Т. 19. №11. С. 128.

4. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, Н.М. Шкель, Н.Н. Нечипоренко // Доклады академии наук СССР. 1984. Т. 274. С. 720-723.

5. Драгавцев, В.А. Организация количественных признаков растений и новые подходы к стратегии и тактике селекции / В.А. Драгавцев // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве с.-х. культур: тез. докл. науч. конф. Жодино. 25-27 янв. 1994 г. / Минск, 1994. С. 5.

6. Драгавцев, В.А. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции / В.А. Драгавцев, А.Б. Дьяков // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 30-37.

7. Драгавцев, В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В.А. Драгавцев. С-Пб.: ВИР, 1998. 52 с.

8. Драгавцев, В.А. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова // Генетика. 1983 б. Т. 19. №11. С. 1811-1817.

9. Кардис, Т.В. Лимитирующие метеорологические факторы и продуктивность озимой пшеницы в условиях северо-востока Беларуси / Т.В. Кардис, Н.Н. Петрова // Вестник БГСХА. 2005. №4. С. 42-46.

10. Кардис, Т.В. Полиморфизм глиадинов и параметры конкурентоспособности сортов озимой мягкой пшеницы: дисс. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Т.В. Кардис. Горки, 2004. 165 с.

11. Кубарев, П.И. Об уровнях периодизации онтогенеза однолетних растений / П.И. Кубарев / Известия Тимирязевской с.-х. акад. М.: ТСХА, 1971. С. 158-164.

12. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1973. С. 256.

13. Петрова, Н.Н. Анализ динамики агроклиматических условий Горецкого района с целью использования в селекции / Н.Н. Петрова, А.И. Смоляков, С.В. Егоров // Вестник БГСХА. 2009. №4. С. 61-70.

14. Петрова, Н.Н. Селекция озимой пшеницы на адаптивность: рекомендации для селекционеров и семеноводов / Белорусская государственная сельскохозяйственная академия. Горки, 2005. 64 с.

15. Сизиков, А.П. Генотипические корреляции количественных признаков продуктивности яровой пшеницы и их роль в селекции / А.П. Сизиков // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений / А.П. Сизиков. Новосибирск, 1983. С. 137-141.

16. Смиряев, А.В. О новых направлениях биометрии / А.В. Смиряев // Селекция и семеноводство. 1989. №3. С. 62-64.

17. Толковый словарь терминов по общей и молекулярной биологии; общей и прикладной генетике, селекции, ДНК-технологии и биоинформатике / М.: ИКЦ "Медкнига", 2008. Т. 2. П-Я.С. 308.

18. Foltyn, J. Ideotyp psenice a jarniho jecmene. / J. Foltyn // Rostlina vyroba (studijni informce). 1978. 78. №2. P. 768.

Размещено на Allbest.ru