Генетический анализ наследования признаков при создании холодостойких сортов риса для условий российского рисосеяния

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кубанский государственный аграрный университет

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ СОЗДАНИИ ХОЛОДОСТОЙКИХ СОРТОВ РИСА ДЛЯ УСЛОВИЙ РОССИЙСКОГО РИСОСЕЯНИЯ

Малышева Надежда Николаевна к.с.-х.н.

Краснодар

Проведена гибридизация по девяти гибридным комбинациям между российскими скороспелыми сортами риса Новатор и Серпантин и холодостойкими интродукционными образцами из Ю.Кореи Odaebueo и Tinbubueo. В результате получено 283 гибридных зерновки по восьми комбинациям, которые в дальнейшем были изучены в вегетационных условиях. Проведено изучение наследования признаков у гибридов первого поколения F₁, определен эффект гетерозиса изучаемых гибридных популяций по продуктивности и отдельным элементам структуры урожая с использованием показателей степени фенотипического доминирования (hp) количественных признаков. Выявлена значительная изменчивость по хозяйственно ценным признакам у гибридов F_1. Проявление гетерозиса по продуктивности отмечено в комбинации Odaebueo / Tinbubueo, где по всем изученным признакам, слагающим продуктивность, в гибридном потомстве наблюдалось сверхдоминирование. С использованием «метода половинок» проведен анализ на холодостойкость 227 растений F₂ в восьми гибридных популяциях. Выявлено семь линий в пяти гибридных комбинациях с повышенной устойчивость к пониженным положительным температурам в период прорастания, что составляет 3% от изученного материала. Показано, что в селекции на холодостойкость в качестве материнских растений при гибридизации необходимо использовать сорта (образцы) риса, устойчивые к пониженным положительным температурам в период прорастания, а в качестве отцовских - более продуктивные, адаптированные к почвенно-климатическим условиям зоны рисоводства Краснодарского края

Ключевые слова: рис, СОРТ, ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ, УСТОЙЧИВОСТЬ, структура урожая, продуктивность, гибридная комбинация, гибридизация, гетерозис

Краснодарский край является основным рисосеющим регионом Российской Федерации. В последние десять лет рисоводство на Кубани динамично развивается: валовый сбор зерна увеличился на 251,4 тыс. тонн в зачетном весе и составил в 2016 году 815,2 тыс. тонн, а урожайность возросла на 12,8 ц/га [5]. Несмотря на увеличение объемов производства риса и урожайности культуры, актуальным остается вопрос селекции сортов, адаптивных к конкретным условиям возделывания. Вегетационный период риса лимитирован в условиях Кубани суммой положительных эффективных температур от 2000 ⁰C (для раннеспелых сортов) до 2700 ⁰C (для позднеспелых сортов) [4, 6]. В этой связи оптимальный срок сева риса в Краснодарском крае - до 15 мая. При благоприятных погодных условиях весной рекомендуется раннеапрельский посев с глубокой заделкой семян, что позволяет своевременно закончить посевную кампанию, раньше приступить к уборочным работам, использовать поля под сев озимых культур в системе рисового севооборота [4]. Поэтому селекционеры работают в направлении создания холодостойких сортов риса, способных прорастать при пониженных положительных температурах почвы и воздуха, наблюдающихся на Кубани в апреле. Для осуществления поставленных задач в рамках селекционной программы на холодостойкость из коллекции ВНИИ риса были подобраны образцы для проведения гибридизации и дальнейшего изучения наследования признаков в гибридных популяциях.

Материалы и методы. При планировании скрещиваний использован метод подбора родительских пар с учетом продолжительности вегетационного периода, продуктивности растений, а так же приоритет отдавался устойчивости сортов к пониженным положительным температурам [1]. В качестве родительских форм использованы 4 сорта: Odaebueo и Tinbubueo - стандарты в Ю.Корее по признаку холодостойкости и скороспелые сорта кубанской селекции - Новатор и Серпантин с периодом вегетации 105-110 дней. сорт рис гибридный скороспелый

Питомник родительских форм был размещен в камерах искусственного климата. Скрещивания проводили в осеннее зимний период 2011/2012 гг. по общепринятой методике ВНИИ риса. Полученные после гибридизации семена проращивали в термостате и высевали растения F₁ на вегетационной площадке в 10-литровые сосуды. Уборку проводили вручную по мере созревания зерна. Закладку опыта, учеты и наблюдения, визуальные оценки, биометрический анализ растений проводили согласно методике многофакторных опытов и методам биометрического анализа экспериментальных данных [3]. Оценку на устойчивость к пониженным положительным температурам осуществляли лабораторным методом, проращивая гибридные семена в термостате при 14⁰С в течение 14 суток с использованием сорта-стандарта Кубань 3 [7].

Результаты исследований. План гибридизации включал прямые и обратные скрещивания. В зимне-весенний период в камерах искусственного климата проведено 9 серий скрещиваний, результаты которых показаны в таблице 1.

Таблица 1

Результаты проведения гибридизации в камерах искусственного климата, 2011-2012 гг

Всего было кастрировано 589 цветков материнских растений, средняя завязываемость по комбинациям составила 44,5% с максимальным значением - 61,9 %, что говорит о высокой эффективности проведения гибридизации. В результате проделанной работы получено 283 гибридных зерновки, которые в дальнейшем выращивали на вегетационной площадке. Полученные гибридные зерновки F₀ предварительно проращивали в термостат при t=28-30єС. Жизнеспособность в среднем по опыту составила 80,5 % (табл. 2).

Таблица 2

Жизнеспособность зерновок риса в гибридных комбинациях F₁

После появления шилец проростки F₁ высаживали в сосуды, рядом с которыми размещали родительские формы для идентификации на гетерозиготность. Приживаемость растений составила 100%.

В период 2013-2014 гг. было проведено изучение наследования признаков у гибридов F_1. Для более точного расчета проявления величины признака гибрида в сравнении с родительскими формами использовали коэффициент доминирования. Показатели степени фенотипического доминирования (hp) количественных признаков определяли по А. Густафсону и Д. Дормлингу (1972) по следующей формуле:

hp=F-MP/P-MP, где F-значение признака у гибрида, MP-среднее значение признака у родительских форм (Р₁ + Р₂)/2; P - среднее значение лучшего родителя (hp=0-0,5-частичное или полудоминирование; hp=0,6-0,9-неполное доминирование; hp=1 - полное доминирование; hp>1-сверхдоминирование (гетерозис).

При создании сортов риса уделяется внимание, прежде всего, продолжительности вегетационного периода, определяющей возможность его возделывания в конкретных климатических условиях.

В результате скрещивания контрастных по продолжительности вегетационного периода родительских форм гибридное потомство имело период от посева до созревания от 110 (комбинация Новатор/Tinbubueo ) до 138 дней (комбинация Odaebueo/Tinbubueo) (табл. 4).

Таблица 4

Наследование продолжительности вегетационного периода гибридами F₁

Наследование периода вегетации у изученных гибридов F₁ изменяется от частичного и неполного доминирования до депрессии, что вполне согласуется с ранее полученными данными [2]. Необходимо отметить, что в условиях Краснодарского края довольно сложно получить репродукцию семян у растений риса с периодом вегетации более 125 дней. В этой связи при дальнейших отборах в гибридных популяциях необходимо производить браковку форм с продолжительным вегетационным периодом.

Высота растений - признак, определяющий морфотип растений и значительно влияющий на устойчивость к полеганию. У российских сортов риса Серпантин и Новатор высота растений не превышала 70 см, у корейских образцов Tinbubueo и Odaebueo величина этого признака составила 84,5 см и 81,7 см соответственно (табл. 5).

Таблица 5

Наследование высоты растений гибридами F₁

Наследование высоты растений в гибридном потомстве по всем восьми комбинациям изменяется от сверхдоминирования до депрессии. Увеличение высоты растений у гибридов наблюдалось в комбинациях Tinbubueo/Новатор (hp=1,46) и Odaebueo/Tinbubueo (hp=2,93). При скрещивании сортов Tinbubueo и Серпантин, Новатор и Tinbubueo, Odaebueo и Серпантин наблюдалось частичное доминирование (hp=0,79; 0,78 и 0,94 соответственно).

Длина метелки генетически детерминируемый признак, в большей степени коррелирующий с ее озернённостью и продуктивностью. По величине этого признака гибриды F₁ превышали либо занимали промежуточное положение между родительскими формами (табл. 6).

Таблица 6

Наследование длины метелки гибридами F₁

Сверхдоминирование (гетерозис) по длине метелки наблюдалось в комбинациях Серпантин/Tinbubueo (hp=3,75), Tinbubueo/Серпантин (hp=2,25) Новатор/Odaebueo (hp=1,8), Odaebueo/Tinbubueo (hp=2,0), значительная депрессия (hp=-2,75) проявилась у гибридов от скрещивания сорта Новатор и Tinbubueo.

Признак озерненности метелки тесно связан с продуктивностью как самой метелки, так и растения в целом. В наших исследованиях наибольшее значение этого признака было получено у гибридов в комбинации Odaebueo/Tinbubueo и составило 146,1 шт. зерновок, что превышает обе родительские формы (табл. 7).

Таблица 7

Наследование озерненности метелки гибридами F₁

В остальных 5 комбинациях наблюдалась депрессия этого признака, показатели степени фенотипического доминирования варьировали (hp) от

-0,52 до -5,9. Частичное или полудоминирвоание наблюдалось в комбинациях Tinbubueo/Новатор (hp=0,25) и Odaebueo/Серпантин (hp=0,51).

Масса зерна с метелки относится к числу наиболее важных признаков, селектируя который можно увеличить продуктивность растения. В наших исследованиях величина этого признака по гибридным комбинациям находилась в пределах 2,6 г - 4,0 г, среди родительских форм - от 2,8 г до 3,7 г (табл. 8).

Таблица 8

Наследование массы зерна с метелки гибридами F₁

В первом поколении гибридов гетерозис наблюдался в комбинациях Tinbubueo/Серпантин (hp=1,33) и Odaebueo/Новатор (hp=1,57) с максимальным значением у гибрида Odaebueo/Tinbubueo (hp=4,0). В остальных случаях наблюдалось частичное или не полное доминирование либо депрессия.

Масса зерна с растения является интегральным показателем продуктивной кустистости и массы зерна с метелки. Самая высокая масса зерна с растения 6,7 г с растения была получена в комбинации Odaebueo/Tinbubueo, что превышает лучшую родительскую форму на 9,8 % (табл. 9).

Таблица 9

Наследование продуктивности растений гибридами F₁

В комбинациях Серпантин/Tinbubueo и Новатор/Odaebueo наблюдалась депрессия признака (hp=-0,29 и -0,36 соответственно). В остальных гибридных комбинациях выявлено частичное или неполное доминирование признака «продуктивность растения». Проявление гетерозиса по продуктивности отмечается значительно реже, чем по другим признакам и достигается при наличии гетерогенности по всем или большинству количественных признаков, определяющих урожайность.

Таким образом, следует отметить, что величина признаков изученных гибридов, слагающих продуктивность, зависит от конкретной гибридной комбинации. В наших исследованиях выделена комбинация Odaebueo/Tinbubueo, в которой по всем изученным признакам в гибридном потомстве наблюдалось сверхдоминирование. Тем не менее, период вегетации у выделившейся комбинации составляет 138 дней, что необходимо учитывать в дальнейшей селекционной работе и проводить отбор более скороспелых растений.

На втором этапе исследований с использованием метода половинок проведен анализ на холодостойкость 227 растений F₂ в восьми гибридных популяциях. Семена растений F₁ в лабораторных условиях были разделены поровну по их количеству, часть которых анализировалась на холодостойкость, вторая - хранилась до посева (табл. 10).

Таблица 10

Название гибридных комбинаций и линий для проведения лабораторных и полевых исследований «методом половинок»

Этот метод удобен для дальнейшей работы с гибридами F₂ в случае, когда работа селекционера направлена на выявление не только высокой продуктивности растений гибридной популяции, но и биологических свойств гибридного потомства (устойчивость к засолению почвы, пониженным температурам в период прорастания, глубокому затоплению, пирикуляриозу и т.д.). Всего в лабораторных условиях было проанализировано 227 растений на холодостойкость в фазу всходов в сравнении со стандартным сортом Кубань 3 (табл. 11).

Таблица 11

Результаты оценки гибридов F₂ на устойчивость к пониженным положительным температурам в период прорастания

В результате исследований выявлено, что 92,1% линий оказались неустойчивыми и среднеустойчивыми по отношению к пониженным положительным температурам, величина проростков которых на 15-е сутки проращивания составила 0,17-0,33 см.

Устойчивых к стрессу выявлено 18 линий, что составляет 7,9% от изученного материала, из которых высокоустойивыми были 6 из них: К2-19Х (Tinbubueo/Серпантин); К3-26Х (Odaebueo/Серпантин); К5-24Х (Tinbubueo/Новатор); К7-17Х, К7-21Х (Odaebueo/Новатор); К8-4Х, К8-12Х (Odaebueo/Tinbubueo). Величина проростков высокоустойчивых линий составила от 0,55 см до 0,73 см, что выше значений стандартного сорта Кубань 3 (табл. 11).

Необходимо отметить, что в комбинациях Серпантин/Tinbubueo, Новатор/Tinbubueo, Новатор/Odaebueo не выявлено холодостойких линий, в результате чего можно предположить, что устойчивость к пониженным положительным температурам наследуется через цитоплазму материнского растения.

В дальнейшей работе предполагается в полевых условиях высеять весь гибридный материал для оценки по морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам и свойствам, особое внимание уделив холодостойким линиям, выявленным в процессе лабораторных исследований с использованием «метода половинок», что повысит эффективность отбора в последующих поколениях. У холодостойких линий в селекционном питомнике, а так же на протяжении всех этапов селекционного процесса необходимо проводить анализ на устойчивость к пониженным положительным температурам.

Выводы

1. В рамках селекционной программы на холодостойкость была проведена гибридизация по 9 гибридным комбинациям. Средняя завязываемость по комбинациям составила 44,5%. Получено 283 гибридных зерновки по восьми комбинациям.

2. В условиях вегетационной площадки выращено 227 растений F ₁ из 283 гибридных зерновок, жизнеспособность которых была на уровне 80,5%.

3. Проведено изучение наследования признаков в F₁, определен эффект гетерозиса изучаемых гибридных популяций по продуктивности, и отдельным элементам структуры урожая с использованием показателей степени фенотипического доминирования (hp) количественных признаков.

4. Выявлена значительная изменчивость по хозяйственно ценным признакам у гибридов F₁ между российскими и зарубежными сортами риса, что дает основание ожидать, что среди расщепляющегося потомства второго и третьего поколений отбор по хозяйственно ценным и биологическим признакам будет эффективен.

5. Проявление гетерозиса по продуктивности отмечено в одной из восьми гибридных комбинаций Odaebueo/Tinbubueo, где по всем изученным признакам в гибридном потомстве наблюдалось сверхдоминирование.

6. Из 227 проанализированных растений F₂ восьми гибридных популяций выявлено 18 холодостойких линий, что составляет 7,9% от изученного материала.

7. Выявлено, что в селекции на холодостойкость в качестве материнских растений при гибридизации необходимо использовать сорта (образцы) риса, устойчивые к пониженным положительным температурам, а в качестве отцовских - более продуктивные, адаптированные к почвенно-климатическим условиям зоны рисоводства Краснодарского края.

8. Селекционную работу по созданию холодостойких сортов риса необходимо проводить при постоянном контроле отобранных гибридных растений на устойчивость к пониженным положительным температурам на протяжении всего селекционного процесса.

Литература

1. Дзюба В.А. Генетика периода вегетации у сортов риса / В.А. Дзюба, Н.Н. Стипиди // Материалы IX Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Алушта, 2000. С. 286

2. Дзюба В.А. Гибридологическая изменчивость периода вегетации у риса / В.А. Дзюба, Н.Н. Стипиди // Материалы X Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Алушта, 2001. С. 323.

3. Дзюба В.А. Многофакторные опыты и методы биометрического анализа экспериментальных данных / В.А. Дзюба. Краснодар, 2007. 76 с.

4. Малышева Н.Н. Исходный материал для селекции холодостойких сортов риса / Н.Н. Малышева, М.А. Скаженник // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ, 2016. №10(124). С. 632 - 649. Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2016/10/pdf/39.pdf.

5. Малышева Н.Н. Состояние и перспективы развития рынка риса в России / Н.Н. Малышева // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ, 2016. №08(122). С. 431 - 447. Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2016/08/pdf/31.pdf.

6. Ничай Ю.В. Холодостойкие сорта - резерв увеличения урожайности риса в условиях Краснодарского края / Ю.В. Ничай, Н.Н. Малышева // Международная конференция «Наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства». Москва: ТСХА, 2007.С. 94 - 95.

7. Скаженник М.А. Методы физиологических исследований в рисоводстве / М.А Скаженник., Н.В Воробьев, О.А. Досеева // Краснодар, 2009. 24 с.

Размещено на Allbest.ru