Анализ комбинационной способности новых самоопыленных линий и тестеров кукурузы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Анализ комбинационной способности новых самоопыленных линий и тестеров кукурузы

Анашенков Сергей Сергеевич

аспирант

В статье отражены результаты экспериментальных исследований в области гетерозисной селекции кукурузы. Определена общая (ОКС) и специфическая (СКС) комбинационная способность нового исходного материала. Выделены ценные самоопыленные линии и тестеры кукурузы. Очерчены перспективы использования выделенного материала в гетерозисной селекции гетерозисный кукуруза гибрид

Ключевые слова: КУКУРУЗА, ЛИНИЯ, ГИБРИД, ТЕСТЕР, ТЕСТКРОССЫ, КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ, ЭФФЕКТЫ (ОКС), ВАРИАНСЫ (СКС)

Кукуруза - одна из самых распространенных и ценных зернофуражных культур в мировом земледелии. Среди злаков по универсальности использования эта культура не имеет себе равных. По валовым сборам зерна она занимает второе место и третье - по посевным площадям в мире [9].

Увеличение производства зерна и силосной массы кукурузы в значительной степени зависит от создания и внедрения в производство новых высокогетерозисных гибридов, пригодных к механизированной уборке.

Необходимым требованием к исходному материалу со стороны селекции на гетерозис является в числе прочих и подбор форм по наследственным факторам, определяющим КС. Изначально само понятие и методы ее определения были изучены в ходе гетерозисных исследований кукурузы.

Практически доказанным считается эффективность комбинационной оценки самоопыленных линий, с ее помощью создано большое количество гибридов, выделены ценные инбредные линии. Считается доказанной и высокая наследуемость КС. В этой связи методы определения комбинационной способности имеют большое значение для предварительной оценки исходного материала и дальнейшего его использования в различных селекционных программах. Такая процедура позволяет концентрировать усилия на материале, обладающем, наряду с ценными хозяйственно-полезными признаками, еще и высокой КС. Этот прием следует рассматривать как один из путей сокращения продолжительности селекционного процесса, особенно, при использовании исходного материала с закрытой или неизвестной родословной. Вместе с тем подобранные для скрещивания на основе КС пары могут стать основой для комбинаторики линий в простых и двойных межлинейных гибридах [5].

В практике оценки КС исходного материала применяются в основном методы диаллельных и топкроссных скрещиваний [9]. Метод диаллельных скрещиваний считается более информационным, позволяет установить одновременно ОКС и СКС конкретных форм [2;6 и др.]. Топкроссный метод оценки КС, как наиболее экономичный, наиболее широко распространен в селекционной практике. При этом В.З. Пакудин [4] отмечает, что в топкроссных скрещиваниях достигается практически та же степень полноты информации, как и в диаллельных скрещиваниях.

Вопрос критериев при выборе тестера является одним из дискуссионных в гетерозисной селекции. Полемику, не затрагивая, остановимся на мнении Л.А. Тарутиной, Л.В. Хотылевой [7], считающих что «весьма полезными при выборе тестера оказывается знание их собственной генетической детерминации. В случае преимущественно аддитивных эффектов тестер обеспечивает достаточно точное разграничение анализируемых генотипов в соответствии с их генотипической структурой независимо от урожайных качеств самого тестера» и отметим, что использование гибридов-анализаторов является вполне допустимым [1].

До последнего времени, несмотря на несомненную практическую ценность, изучению КС кукурузы в отечественной литературе уделяется не достаточно внимания. Среди единичных сообщений на эту тему можно привести работу ученых КНИИСХ [8]. Подобные отчеты также представил целый ряд иностранных ученых.

С учетом актуальности данного вопроса на Северокубанской сельскохозяйственной опытной станции КНИИСХ была организована селекционная работа, целью которой являлось изучение общей и специфической комбинационной способности исходного материала. Особое внимание при этом уделялось генетической разнокачественности подбираемых для скрещивания линий и тестеров.

Методика. Исследования проводили на научном поле Северо-кубанской сельскохозяйственной опытной станции КНИИСХ. Агротехнические приемы по выращиванию кукурузы в опытах соответствовали рекомендациям, изложенным в «Методике полевых опытов с кукурузой ВНИИ кукурузы» (1980).

Исходным материалом послужили десять новых раннеспелых самоопыленных линий кукурузы (RA-480; RA-399; RA-31; RA-325; S-22; S-11; RA-212; S-4; RA-145; RA-703). В качестве тестеров использовались гибриды: (RA159CЧRА1011); (RA228М Ч HMv5138); (PHG29M Ч RА2030), полученные на основе линий гетерозисной группы Айодент (RA159C, RA228М; PHG29M), и линии, относящиеся к гетерозисной группе Ланкастер (RА1011, HMv5138, RА2030) - селекции Германии.

В качестве стандарта был взят районированный раннеспелый гибрид Краснодарский 194МВ. Скрещивания самоопыленных линий с тестерами были проведены в 2009 г. Полученные тесткроссные гибриды в 2010-2011 гг. изучались в контрольном питомнике. Для оценки комбинационной способности новых самоопыленных линий кукурузы использовали метод полных топкроссов, изложенный в «Методических рекомендациях» [1]. Оценка комбинационной способности проводилась по признаку «урожайность зерна».

Метеорологические условия по гидротермическому режиму оказались неблагоприятными для роста и развития растений кукурузы в период исследований. В этой связи засушливые погодные условия в годы исследований послужили хорошим фоном для выделения самоопыленных линий кукурузы, обладающих высокой комбинационной способностью в засушливых условиях.

Результаты. Оценка комбинационной способности 10 новых линий и 3 тестеров кукурузы проводилась по данным урожайности 30 гибридов, полученных в результате их скрещивания. Повторность 3-кратная (из-за громоздкости данных урожайности гибридов на 90 делянках таблица не приводится, а также опускается расчет дисперсионного анализа).

Дисперсионный анализ поделяночных урожаев показал наличие значимых (Fфакт.> Fтеор.) различий между гибридами по урожайности, поэтому необходимо оценить источники варьирования урожая, исходя из предположения о том, что линии и тестеры обладают различной комбинационной способностью (табл. 1).

Таблица 1 - Дисперсионный анализ первичных данных

Различия между исходными формами по КС оказались также достоверными на высоком уровне значимости, так как Fфакт.> Fтеор. (табл. 2).

На основании этого следует перейти к вычислению оценок эффектов комбинационной способности, то есть вычислить эффекты ОКС линий и тестеров и эффект взаимодействия «линия - тестер» или СКС.

Таблица 2 - Дисперсионный анализ комбинационной способности

Оценки эффектов ОКС, констант СКС и варианс СКС отдельных форм дают представление об относительной важности генов, контролирующих развитие отдельного признака, и позволяют конкретизировать пути использования изучаемых родительских форм.

Общую комбинационную способность линий и тестеров определяли по величине оценок эффектов ОКС(G_i) (рис.1).

Рисунок 1 - Оценка эффектов ОКС (Gi) самоопыленных линий кукурузы по признаку «урожайность зерна» (в среднем за 2010-2011г.)

В ходе анализа результатов оценок ОКС по признаку «урожайность зерна» отметим, что высокую оценку эффектов ОКС при НСР₀₅ = 0,35 имеют линии: RA-399; RA-31; S-11; RA-703 и относятся к первому рангу. Эти линии представляют несомненную практическую ценность как исходный материал для гетерозисной селекции. Средние величины эффектов ОКС имеют самоопыленные линии: RA-480 и RA-145. Они относится ко второму рангу, и целесообразность их дальнейшего использования в селекционном процессе будет зависеть от величины специфической комбинационной способности. Самоопыленные линии RA-325; S-22; RA-212; S-4 с низкими оценками эффектов ОКС по признаку продуктивности отнесены к третьему рангу и подлежат выбраковке.

При определении ОКС тестеров (рис. 2) высокая и стабильная оценка ОКС отмечается у тестера (RA159CЧRА1011) (+0,51) при НСР₀₅ = 0,23.

Рисунок 2 - Оценка эффектов ОКС (Gi) тестеров кукурузы по признаку «урожайность зерна» (в среднем за 2010-2011 г.)

Стабильные значения средней величины эффектов ОКС отмечены у тестера (RA228М Ч HMv5138) (-0,02), а у тестера (PHG29M Ч RА2030) установлены стабильно низкие эффекты ОКС (-0,48).

В результате анализа ОКС среди изучаемых тестеров наиболее ценным следует считать простой гибрид (RA159CЧRА1011) с высокими оценками ОКС, его рекомендуется использовать в селекции высокоурожайных гибридов кукурузы. По совокупности оценок на втором месте тестер (RA228М Ч HMv5138), а наименее ценен тестер (PHG29M Ч RА2030) с низкой ОКС.

В наших исследованиях представляет интерес анализ констант и варианс на основе эффектов СКС по Гриффингу 1956г [10], которые используют для определения СКС линий в конкретной гибридной комбинации (табл. 3). Значения варианс СКС изученных форм значительно отличаются между собой по «урожайности зерна», что может быть объяснено специфичностью этого признака (его интегральной природой).

Таблица 3 - Константы (S_ij) и вариансы (у_Si²) СКС раннеспелых самоопыленных линий кукурузы по признаку «урожайность зерна» (в среднем за 2010-2011 гг.)

Средняя варианса СКС (у_Si²) для анализируемых линий составила (0,39). В этой связи существенно высокими вариансами СКС характеризуются следующие самоопыленные линии: RA-399; RA-31; S-22; S-4 (0,82; 0,78; 1,48 и 0,4, соответственно). Остальные линии отличались низкой СКС. Линии RA-399; RA-31, имеющие высокие оценки эффектов ОКС и варианс СКС, могут служить наилучшим базовым источником при создании простых высокогетерозисных гибридов кукурузы. Самоопыленные линии S11и RA-703 с высокой ОКС и низкой СКС наиболее уместно использовать в скрещиваниях для получения гибридов кукурузы более сложной структуры (двойные межлинейные) или для получения синтетических сортов-популяций. Проблематичным выглядит селекционное использование линий: S-22; S-4; RA-480; RA-145; RA-325; RA-212 с низкой ОКС, а высокие вариансы СКС линий (S-22 и S-4) лишь незначительно увеличивают возможности применения их в практической селекции.

По результатам определения эффектов СКС у тестеров средняя варианса СКС (у_Si²) составила (0,29), соответственно, существенно высокую СКС имеют тестеры (RA159CЧRА1011) и (PHG29M Ч RА2030), а тестер (RA228МЧHMv5138) характеризуется низкой СКС. Тестер (RA159CЧRА1011) со стабильно высокими оценками эффектов ОКС и варианс СКС является наиболее ценным и может использоваться в качестве компонента при создании высокогетерозисной синтетической гибридной популяции, а также для непосредственного коммерческого применения.

Высокие вариансы СКС тестера (PHG29M Ч RА2030) указывают на теоретическую возможность получения высокогетерозисных комбинаций с его участием. Фактически такие комбинации были выявлены с участием линий S-22 и S-4. Для создания синтетических сортов-популяций, как источников самоопыленных линий, наиболее уместно вовлекать в скрещивания такие исходные формы, как гибрид (RA228МЧHMv5138) с высокими или средними эффектами ОКС и низкими вариансами СКС.

Анализ полученных данных по признаку «урожайность зерна» гибридов кукурузы с участием новых линий позволил нам также охарактеризовать изучаемые параметры гибридных комбинаций. В результате различные исходные формы имеют неодинаковое соотношение генов с аддитивными и неаддитивными эффектами. В зависимости от оценок эффектов ОКС и варианс СКС родительских компонентов потенциальное селекционное применение гибридных комбинаций также будет различным.

Можно предположить, что в генетическом контроле проявления признаков продуктивности гибридных комбинаций (PHG29MЧR2030)ЧS22; (PHG29MЧ RА2030)ЧS4, определяющую роль играют специфические генные взаимосвязи, обусловленные неаддитивными эффектами взаимодействий. Формирование продуктивности таких гибридных комбинаций, как: (RA159CЧR1011)ЧRA399 и (RA159CЧRА1011)ЧRA31, с высокими константами СКС, в которых участвуют оба родителя с высокими эффектами ОКС, складывается, вероятно, благодаря вкладу как аддитивных, так и неаддитивных факторов.

В этой связи для КСИ можно рекомендовать следующие гибридные комбинации: (RA159CЧR1011)ЧRA399; (RA159CЧRА1011)ЧRA31, а также (PHG29MЧR2030)ЧS22 и (PHG29MЧ RА2030)ЧS4 - как высокогетерозисные.

Таким образом, проведенные предварительные оценки эффектов ОКС, констант и варианс СКС новых линий и перспективных гибридов кукурузы, используемых в качестве тестеров, позволили нам наметить конкретные пути дальнейшего целенаправленного использования изучаемого материала.

Список литературы

1. Галеев Г.С. Методы селекции гибридной кукурузы // Кукуруза. - М.: Сельхозгиз, 1960. - С. 80-96.

2. Дремлюк Г.К. Метод оценки комбинационной способности при нерегулярных скрещиваниях // Доклады ВАСХНИЛ. - 1976. - № 1. - С. 10-12.

3. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности / В.Г. Вольф, П.П. Литун // Харьков, 1980. - 74 с.

4. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1972.

5. Палилова А.Н. Методы предварительной оценки исходного материала на комбинационную способность / А.Н. Палилова, В.П. Жолудева // Гетерозис: теория и методы практического использования. - Минск: Наука и техника. - 1961. - С. 204-210.

6. Турбин, Н.В. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева // Гетерозис: теория и методы практического использования. - Минск: Наука и техника. - 1961. - С. 59-111.

7. Тарутина Л.А. Изучение изменчивости комбинационной способности кукурузы в зависимости от условий выращивания / Л.А. Тарутина, С.И. Посканная, И.Б. Капуста, Л.В. Хотылева // Сельскохозяйственная биология. - 1991. - № 1. - С. 65-69.

8. Чумак М.В. Комбинационная способность популяций кукурузы различных циклов отбора на раннее цветение/ М.В. Чумак, А.И. Супрунов // Кукуруза и сорго. - 2002. - №. - С. 9-12.

9. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: Улучшение сортов, производство семян, использование. М: Колос, 1979. 519 с.

10. Grriffing B.A. Cjnctpt of generala cpecific combining ability in relation to dialel crossing systems // Austral. Jour. Biol. Sci. - 1956. - P. 463-493.

Размещено на Allbest.ru