Мінливість та успадкування ознак у вихідних форм і створення на їх основі гібридів соняшнику в умовах східної частини Степу України

Встановлення відмінностей в успадкуванні і мінливості ознак вихідних форм у міжлінійних простих стерильних, простих і трилінійних фертильних гібридів. Створення нових високоврожайних гібридів соняшнику, адаптованих до умов східної частини Степу України.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 29.01.2016
Размер файла 53,5 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

0

Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва

Української академії аграрних наук

УДК: 633.854.78: 631.527

06.01.05 - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Мінливість та успадкування ознак у вихідних форм і створення на їх основі гібридів соняшнику в умовах східної частини Степу України

Лук'янчик Юрій Іванович

Харків - 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у ТОВ "Луганський Інститут Селекції і Технологій".

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор, член-кореспондент УААН, заслужений діяч науки і техніки України Кириченко Віктор Васильович, директор Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, завідувач лабораторії селекції і генетики соняшнику.

Офіційні опоненти:

- доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН, заслужений діяч науки і техніки України Шевченко Анатолій Михайлович, Луганський інститут агропромислового виробництва УААН, головний науковий співробітник

- кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Черчель Владислав Юрійович, Інститут зернового господарства УААН, завідувач лабораторії селекції ранньостиглих і середньоранніх гібридів кукурудзи.

Провідна установа: Полтавська державна аграрна академія, м. Полтава.

Захист відбудеться "3" липня 2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д64.366.01 при Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН за адресою: Україна, 61060, м. Харків-60, проспект Московський, 142, тел. (057) 392-23-78

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН: м. Харків, проспект Московський, 142

Автореферат розісланий "1" червня 2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Петренкова В.П.

Анотація

Лук'янчик Ю.І. Мінливість та успадкування ознак у вихідних форм і створення на їх основі гібридів соняшнику в умовах східної частини Степу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція рослин. - Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, Харків, 2007.

Дисертація присвячена питанням підвищення врожайності олійного соняшнику в умовах східної частини Степу України шляхом створення адаптивних гібридів на основі встановлення закономірності успадкування та мінливості основних кількісних ознак у простих і трилінійних гібридів, які поєднують стабільність великої продуктивності та якість продукції. Визначено, що реципрокний ефект носить нерегулярний характер і має практичне значення лише по окремих гібридних комбінаціях. Встановлено рівень та взаємозв'язок адаптивності, реакцію на збільшення густоти стояння рослин батьківських форм і гібридів соняшнику.

Створені нові високоврожайні гібриди соняшнику Айдар і Лиман, які внесені до Переліку сортів рослин, перспективних для поширення в Україні на 2007 рік, а гібриди Степок і Вибір проходять державну кваліфікаційну експертизу в експертних закладах державної системи охорони прав на сорти рослин. Встановлено оптимальну густоту стояння для батьківських форм соняшнику на ділянках гібридизації і фертильних гібридів в товарних посівах для різних груп стиглості в умовах східної частини Степу України.

Ключові слова: соняшник, лінії, гібриди, успадкування, мінливість, господарсько цінні ознаки, густота стояння рослин, комбінаційна здатність, адаптивність.

Аннотация

Лукьянчик Ю.И. Изменчивость и наследование признаков у исходных форм и создание на их основе гибридов подсолнечника в условиях восточной части Степи Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция растений. - Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, Харьков, 2007.

Диссертация посвящена вопросам увеличения урожайности товарных посевов масличного подсолнечника в условиях восточной части Степи Украины путем создания адаптированных гибридов на основе закономерностей наследования основных количественных признаков у простых стерильных, простых фертильных и трехлинейных фертильных гибридов, которые объединяют стабильность высокой продуктивности и качества продукции. У межлинейных гибридов определено величину эффектов истинного гетерозиса, частоту проявления конкурсного гетерозиса по годам и типам гибридов, а также их реакцию на повышение густоты стояния растений. Установлены особенности родительских форм и гибридов по морфологическим, биологическим и хозяйственно-ценным признакам.

Определены реципрокные эффекты по основным признакам, которые носят нерегулярный характер и имеют практическое значение лишь по отдельным гибридным комбинациям. Выявленные различия между реципрокными простыми стерильными гибридами не всегда проявляются у трехлинейных фертильных гибридов подсолнечника, полученных на их основе.

Установлено, что для получения высокоурожайных гибридов подсолнечника большее значение имеет комбинационная способность исходных линий. Повышение урожайности подсолнечника возможно за счет адаптированности новых гибридов к конкретным условиям выращивания. Впервые установлено уровень и взаимосвязь адаптивности, реакция на увеличение густоты стояния растений родительских форм и простых фертильных гибридов в условиях восточной части Степи Украины. Доказана целесообразность эколого-адаптивной селекции подсолнечника.

Для условий восточной части Степи Украины установлена оптимальная густота стояния растений родительских форм подсолнечника на участках гибридизации и фертильных гибридов в товарных посевах дифференцированно для разных групп спелости. Получены новые исходные стерильные формы для дальнейшей селекции трехлинейных фертильных гибридов, на основе которых созданы высокоурожайные гибриды Айдар и Лиман, внесённые в Перечень сортов растений, перспективных для распространения в Украине на 2007 год, а гибриды Степок и Выбор проходят государственную квалифицированную экспертизу в экспертных учреждениях государственной системы охраны прав на сорта растений. Гибриды Айдар и Степок пригодны к выращиванию в товарных посевах с повышенной густотой стояния растений.

Ключевые слова: подсолнечник, линии, гибриды, наследование, изменчивость, хозяйственно ценные признаки, густота стояния растений, комбинационная способность, адаптивность.

Annotation

Lukyanchik Yu.I. Variability and inheritance of traits at source forms and creation on their base of sunflower hybrids in conditions of eastern part Steppe of Ukraine. - Manuscript.

The thesis for a candidate of agricultural sciences on the specialty 06.01.05 - plant breeding. - Plant Production Institute nd.a. V.Ya.Yuryev UAAS. Kharkov - 2007.

Thesis is covers the problems on yield increase of sunflower under the conditions of the eastern part Steppe of Ukraine by developing the adapted hybrids, which combine stability of high productivity and produce quality, on base of determination of regularities of inheritance of main quantitative traits at ask and complex hybrids. For the first time install level and intercoupling an adaptability, reaction under thick set plants of the parental forms and hybrids in conditions of easten part of Steppe of Ukraine. Revealed reciprocal effects are due a specific interaction nuclear with cytoplasm, they bear irregular nature and have a practical value only for separate hybrid combinations.

There are obtained new high-yielding hybrids, such as, Aidar and Lyman - have perspectived in Plant Variety List of Ukraine since 2007 year, Stepok and Vibir which have State Variety Trials. There is determined the optimum density of new and distributed parental forms in hybridization plots and commercial hybrids on the fields depending on the maturity group.

Key words: sunflower, lines, hybrids, inheritance, variability, economical trains, plant density, combining ability, adaptability.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Збільшити об'єм виробництва товарного насіння олійного соняшнику в Україні без розширення посівних площ можливо за створення більш продуктивніших гібридів з певними господарсько цінними ознаками, які поєднують стабільність великої урожайності з якістю продукції, та за рахунок адаптованості нових гібридів і батьківських форм до відповідних погодно-кліматичних умов вирощування, що дозволить збільшити врожайність понад 4 т/га (Кириченко В.В., Литун П.П., 2003).

Недостатньо вивченим залишається комплексна оцінка успадкування, мінливості та значимості основних ознак в процесі створення міжлінійних простих і трилінійних гібридів соняшнику, реакції ознак на збільшення густоти стояння рослин. Це обумовлює проведення селекційних досліджень, вивчення реакції батьківських форм і гібридів на загущення посівів та створення високопродуктивних гібридів, адаптованих до умов східної частини Степу України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у 2001- 2005 рр. згідно з НТП "Зернові і олійні культури" та її завданням: "Розробити теоретичні основи та створити гібриди соняшнику з потенційною урожайністю 42-45 ц/га, вмістом олії 52-54%, різноманітним складом жирних кислот, збором олії 17,0-18,6 ц/га, комплексною стійкістю до основних патогенів, високим потенціалом насіннєвої продуктивності батьківських форм" (2001-2005 рр., № державної реєстрації 0101U006130) на основі Договору про наукове співробітництво Луганського Інституту Селекції і Технологій з Інститутом рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН (№3 від 02.02.2002 р.).

Мета і завдання дослідження. Метою досліджень було встановлення відмінностей в успадкуванні і мінливості основних ознак вихідних форм у міжлінійних простих стерильних, простих і трилінійних фертильних гібридів, визначення оптимальної густоти стояння рослин батьківських форм і гібридів, а також створення на цій основі нових високоврожайних гібридів соняшнику, адаптованих до умов східної частини Степу України.

Для досягнення мети ставилися такі завдання:

виявити особливості успадкування основних ознак у стерильних та фертильних гібридів;

визначити в реципрокних схрещуваннях вплив взаємодії цитоплазми вихідних материнських ліній з ядром гібридів першого покоління на мінливість ознак у міжлінійних простих стерильних і трилінійних фертильних гібридів;

встановити рівень та взаємозв'язок адаптивності, реакцію на загущення та оптимальну густоту стояння рослин батьківських форм і гібридів в умовах східної частини Степу;

створити високоврожайні гібриди соняшнику різних груп стиглості, адаптовані до умов східної частини Степу України які придатні до вирощування зі збільшеною густотою стояння рослин.

Об'єкт дослідження - селекція гібридів соняшнику різних груп стиглості на основі встановлення закономірностей мінливості і успадкування основних ознак в умовах східної частини Степу України.

Предмет дослідження - визначення особливостей успадкування і мінливості ознак, встановлення рівня адаптивності і реакції на загущення рослин та створення на цій основі гібридів соняшнику.

Методи дослідження. Гібридологічний - отримання гібридного насіння; польовий - проведення фенологічних спостережень та біометричних вимірювань; лабораторний - визначення кількісних характеристик ознак структури врожайності; математичної статистики - підготовка даних до аналізу та визначення найменшої істотної різниці.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах східної частини Степу України системними дослідженнями встановлено закономірності успадкування і взаємодії господарсько цінних ознак вихідних батьківських форм одночасно у міжлінійних простих стерильних, простих і трилінійних фертильних гібридів соняшнику. Виявлено вплив взаємодії цитоплазми вихідних материнських ліній з ядром гібридів першого покоління на прояв ознак у гібридів. Визначено особливості батьківських форм та гібридів за морфологічними, біологічними і господарсько цінними ознаками та властивостями, реакцію їх на загущення стосовно до зональних умов. Показано доцільність адаптивної селекції гібридного соняшнику.

Практичне значення одержаних результатів. Отримано та виділено новий вихідний матеріал з ознакою стерильності, що використовується в селекційних програмах. На їх основі створено 4 високоврожайні трилінійні фертильні гібриди соняшнику різних груп стиглості, які адаптовані до зональних грунтово-кліматичних умов східної частини Степу України. Гібриди Айдар і Лиман занесені до Переліку сортів рослин, перспективних для поширення в Україні у 2007 році, а гібриди Степок і Вибір проходять державну кваліфікаційну експертизу в експертних закладах державної системи охорони прав на сорти рослин у 2007 році. Встановлено і запропоновано оптимальну густоту стояння рослин батьківських форм на ділянках гібридизації і фертильних гібридів в товарних посівах в умовах східної частини Степу України, що дозволить значно підвищити вихід кондиційного насіння і товарної продукції.

Урожайність нового гібрида Степок та його материнської форми перевірено у виробничих умовах ПП "Владар" Кремінського району і гібрида Айдар у відділенні "Сосновий" ТОВ "Технаука" Новопсковського району Луганської області.

Практичні рекомендації "Технология промышленного семеноводства гибридов подсолнечника и кукурузы на востоке Украины" надруковані в 2003 році та використовуються у сільськогосподарському виробництві.

Особистий внесок здобувача полягає у самостійному опрацюванні відповідної літератури, отриманні та аналізі результатів, їх узагальненні, формуванні основних положень і висновків, підготовці друкованих робіт. Проведення лабораторних та польових дослідів, аналіз та теоретичне обґрунтування отриманої наукової інформації виконано особисто здобувачем або за його безпосередньою участю за узгодження з науковим керівником. В роботах, опублікованих у співавторстві, внесок автора становить 60-80%. Доля авторства здобувача у створенні гібридів соняшнику Айдар, Лиман, Вибір - по 16%, гібрида Степок - 34%.

Апробація результатів дисертації. Обговорення основних положень дисертації відбувалося на звітних науково-практичних конференціях Луганського ДПУ ім. Тараса Шевченка (м. Луганськ, липень 2002 р.), Луганського НАУ (м. Луганськ, січень 2003-2004 рр.), Інституту олійних культур УААН (м. Запоріжжя, 2004 р.); ІІ-й міжнародній науковій конференції молодих вчених "Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений" (м. Харків, 19-23 травня 2003 р.); засіданнях вченої ради Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН (м. Харків, січень-лютий 2002-2004 рр.).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 7 наукових праць, з яких 5 статей, в т.ч. 4 статті у фахових виданнях у галузі сільськогосподарських наук і 1 стаття у галузі біологічних наук, 1 теза у збірнику доповідей міжнародної конференції, 1 практичні рекомендації.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота містить вступ, 6 розділів, висновки, пропозиції для селекційної практики і виробництву, список використаних джерел і додатки. Загальний обсяг роботи становить 189 сторінок, в тому числі 146 сторінок основного тексту, ілюстрована 29 рисунками і 2 фотографіями, включає 41 таблицю, з яких 15 знаходяться у 23 додатках. Використано 207 літературних джерел, з яких 42 латиницею.

2. Основний зміст роботи

Огляд літератури містить п'ять підрозділів і присвячений аналізу сучасного стану селекції гібридного соняшнику, успадкуванню основних господарсько цінних ознак, впливу прямих та обернених схрещувань у материнських стерильних гібридів на трилінійні фертильні гібриди, реакції рослин на різні густоти стояння і мінливості прояву ознак у таких агроценозах, розглядаються оптимальні густоти рослин для гібридів різних за скоростиглістю і їх батьківських форм в різних зонах.

В літературному огляді показано необхідність проведення досліджень з метою визначення оптимальної густоти стояння рослин в товарних посівах та на ділянках гібридизації, що обумовить підвищення ефективності виробництва соняшнику у відповідних мікрозональних умовах.

Аналіз літератури показав, що, незважаючи на окремі роботи з питань успадкування та мінливості ознак соняшнику, залишається недостатньо дослідженими їх прояв у простих стерильних, простих фертильних та трилінійних фертильних гібридів за комплексної оцінки. На цій основі обґрунтовано необхідність проведення досліджень і розробки теоретичних основ створення гібридів, адаптованих до умов східної частини Степу України.

Умови, матеріал і методика досліджень. Експериментальна частина дисертаційної роботи проведена на дослідному полі ТОВ "Луганський Інститут Селекції і Технологій" у 2001-2004 рр., яке знаходиться біля м. Луганська в східній частині Степу України. Ґрунти дослідного поля - чорнозем типовий середньозмитий. За агрохімічними показниками шар ґрунту 0-30 см характеризується малим вмістом гумусу (3,2-3,3% за Тюріним), середнє забезпечений азотом, що легко гідролізується (90-110 мг/кг ґрунту за Корнфілдом), підвищеним рівнем рН - 8,0-8,5. Він містить 120-140 мг/кг ґрунту рухомого фосфору та 120-140 мг/кг ґрунту обмінного калію за Чириковим.

В роки проведення польових дослідів під час вегетаційного періоду соняшнику погодні умови характеризувались нестабільним режимом температур і опадів, що цілком відповідає регіональним особливостям та дозволило отримати об'єктивні дані досліджень.

Як вихідний матеріал використовували 8 ліній-закріплювачів стерильності та їх стерильні аналоги на основі ЦЧС-РЕТ1 - Сх908А, Сх1006А, Сх1002А, Сх503А, Од3369А, Вд340А, Лс1А, Лс3А; 8 ліній-відновлювачів фертильності пилку - Х711В, Х720В, Од4В, Лв7В, Лв11В, Лв75В, Лв95В, Лд26В. В результаті реципрокних схрещувань було одержано 20 простих стерильних гібридів, повних тест-схрещувань - 64 простих фертильних гібриди, неповних тест-схрещувань - 118 трилінійних фертильних гібридів. У дослідах висівали національні стандарти гібридів соняшнику різних груп стиглості: ультраскоростиглий Харківський 49, ранньостиглий Світоч, середньоранній Одеський 123.

Фенологічні спостереження та біометричні вимірювання проводили відповідно до методик польових досліджень та методики Державного сортовипробування. Дослідні варіанти розміщували рендомізовано в чотириразовому повторенні. Загальна площа ділянки становила - 19,6 м2, облікова - 9,8 м2. Збір урожаю проводили вручну. Масу 1000 насінин і його лушпинність визначали за методиками ДСТУ (1990), вміст олії у насінин - за допомогою прилада ЯМР-1006, площу листкової поверхні - методом коефіцієнтів (Л.С. Осипова, П.П. Літун, 1987). Оцінку генетичної цінності вихідних форм визначали за допомогою коефіцієнтів екологічної пластичності (П.П. Літун, В.П. Коломацька та ін., 2004). Математичну обробку результатів досліджень здійснено на ЕОМ методом дисперсійного і кореляційного аналізів за допомогою ППП "ОСГЕ" (Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН).

3. Результати досліджень та їх обговорення

Мінливість міжфазних періодів у гібридному поколінні. У простих стерильних гібридів міжфазний період "сходи-цвітіння" посідає проміжне положення з відхиленням в бік більш раннього цвітіння по відношенню до вихідних форм. За схрещування вихідних ліній з однаковою тривалістю міжфазного періоду відбувається його скорочення на 2-4 доби. У фертильних простих і трилінійних гібридів цвітіння починалось на 7-8 діб пізніше, ніж у більш пізньої батьківської форми.

За схрещування вихідних ліній з незначною різницею між собою (1-2 доби) у простих стерильних гібридів збільшувався період "цвітіння-технологічна стиглість" від 3 до 5 діб, а з більшою різницею - мав проміжне положення. Тривалість цього міжфазного періоду у фертильних простих та трилінійних гібридів скорочувався в середньому на 1-2 доби щодо батьківської форми з більшим значенням ознаки.

За тривалістю вегетаційного періоду у простих стерильних гібридів ні одна із комбінацій не мала переваг порівняно з більш пізньою чи більш ранньою батьківською формою, вони займали проміжне положення з відхиленням в бік ранньостиглості. Період "сходи-технологічна стиглість" у фертильних простих і трилінійних гібридів подовжувався в середньому на 6-11 діб.

Тривалість міжфазних та вегетаційного періодів залежить від обох батьківських форм, зменшення яких у вихідних форм впливає на скорочення цих ознак у гібридів першого покоління.

Характер прояву ознак лушпинності та вмісту олії у насінин. У гібридів першого покоління соняшнику вміст олії у насінин формується на рівні високоолійної, а лушпинність - на рівні низьколушпинної батьківської форми і визначається рівнем гетерозису та значеннями цих показників у вихідних компонентів (рис. 2). Максимальний вміст олії у насінин (55-56%) отримано у простих стерильних гібридів за гетерозису 4,9-6,7%, половина яких (50,0%) мала вищий рівень порівняно з найкращою батьківською формою. Великі значення вмісту олії у насінин простих стерильних гібридів сприяли зростанню чисельності трилінійних фертильних гібридів (56,0%) порівняно з простими фертильними (46,9%) в середньому на 9,1%.

Лінії-відновлювачі фертильності пилку мали менший вміст олії у насінин (=45,9%), ніж стерильні аналоги ліній (=51,5%) або прості стерильні гібриди (=53,4%), що позначилось в цілому на зменшенні вмісту олії у насінин фертильних простих і трилінійних гібридів соняшнику. Встановлено, що окремі лінії з малим (Лд26В, 41,1%) і великим вмістом олії у насінин (Од4В, 50,4%) формували значення показника у фертильних простих (52,3 і 52,4%) та трилінійних (51,8 і 52,6%) гібридів на близькому рівні. За 2003-2004 роки досліджень вміст олії у насінин стандартів Харківський 49 становила 51,3%, Світоч - 51,0%, Одеський 123 - 52,6%. З 64 простих фертильних гібридів перевищили значення стандартів 7 комбінацій (або 10,9%), які мали вміст олії у насінин на рівні 53,1-54,2%, а з 118 трилінійних фертильних - 19 (або 16,1%) на рівні 53,0-55,3%.

У гібридів соняшнику лушпинність насінин формувалась на рівні низьколушпинної батьківської форми у 75% простих стерильних, 32,8% простих фертильних і 50,8% трилінійних фертильних комбінацій, а нижче рівня - у 10,0, 40,6 і 23,8% відповідно.

Використання стерильних аналогів ліній (=22,6%) і простих стерильних гібридів (=22,0%), які не істотно відрізняються між собою, сприяло формуванню лушпинності насінин у фертильних простих (=21,0%) та трилінійних (=21,3%) гібридів на однаковому рівні з достовірним зменшенням показника щодо батьківських форм за НІР0,05=0,7%. Середня лушпинність відновлювачів фертильності пилку становила 24,5%, що на 1,5-1,9% більше, ніж у материнських форм. Збільшення або зменшення вмісту олії у насінин та їх лушпинності у простих та трилінійних гібридів залежить від значень показників у обох батьківських форм.

Закономірності успадкування маси 1000 насінин. Результати досліджень показали, що маса 1000 насінин соняшнику має різні типи успадкування - проміжний з домінуванням найкращого батька чи на рівні однієї з вихідних ліній, або проявляється ефект гетерозису від 1,6% до 36,8%. За високого значення гетерозису в 21,1% у стерильних гібридів виявлено менший абсолютний показник (55,0 г), ніж за мінімального 1,6% (69,3 г).

Використання материнських форм з великою масою 1000 насінин, або які обумовлюють високий гетерозис, сприяє формуванню більшого значення цього показника у фертильних простих і трилінійних гібридів соняшнику. Використання крупнонасінного стерильного аналога лінії Лс1А (68,2 г) і стерильного гібрида Сх908А?Лз1Б (69,3 г) сприяло формуванню найбільшого середнього значення в досліді у фертильних гібридів простих (60,3 г) і трилінійних (58,9 г). Застосування простих стерильних гібридів з більшою масою насінин (=54,3 г), ніж у стерильних аналогів ліній (=49,9 г), сприяло збільшенню середнього значення у трилінійних фертильних гібридів (50,7-56,4 г) щодо простих фертильних (48,1-54,6 г) на 1,8-2,6 г.

Не виявлено залежності маси 1000 насінин у гібридів від рівня цієї ознаки у ліній-відновлювачів фертильності пилку. Крупнонасінні однокошикові форми Лв75В (43,5 г) і Лд26В (43,2 г) дозволили сформувати середню масу 1000 насінин у фертильних гібридів простих 52,2 і 50,3 г та трилінійних 54,2 і 52,3 г з цими лініями відповідно. Дрібнонасінні багатокошикові форми (від 23,6 до 29,5 г) сприяли утворенню середніх значень у гібридів від 48,1 до 56,4 г.

Взаємозв'язок батьківських форм з гібридами і їх вплив на врожайність та екологічну пластичність. Гібриди першого покоління за врожайністю значно перевищували рівень найкращої батьківської форми і в жодному разі не поступалися останнім. Значення істинного гетерозису знаходилося у простих стерильних гібридів від 45 до 200%, простих фертильних - 148-398% і трилінійних фертильних -19-96%. Проте максимальний гетерозис не забезпечував великі абсолютні значення у гібридів. Частота прояву конкурсного гетерозису залежала від умов року і типу гібридів (табл. 1). Стабільний рівень конкурсного гетерозису показали 13 простих фертильних (20,3% від загальної кількості вивчених комбінацій) і 7 трилінійних фертильних (5,9%) гібридів, що свідчить про меншу ймовірність створення конкурентоздатних форм у трилінійних комбінацій, ніж простих, особливо в ультраранньої і середньоранньої груп стиглості.

Таблиця 1

Частота прояву конкурсного гетерозису за врожайністю у фертильних гібридів соняшнику

Стандарт

Кількість гібридів, штук

2003 рік

2004 рік

вивчено

перевищили стандарт

вивчено

перевищили стандарт

прості фертильні гібриди

Харківський 49

9

1

7

2

Світоч

35

12

23

5

Одеський 123

20

5

34

4

трилінійні фертильні гібриди

Харківський 49

8

3

0

0

Світоч

56

11

37

4

Одеський 123

54

1

81

1

гібрид соняшник високоврожайний степ

Встановлена позитивна кореляція між рівнем урожайності материнських ліній і простих фертильних гібридів (r = 0,44), але високоврожайні гібриди соняшнику можливо отримати від різних за продуктивністю вихідних материнських ліній, тобто основну роль відігравала їх комбінаційна здатність. Урожайність трилінійних фертильних гібридів менше залежала від урожайності материнських форм (r = 0,24). Середній рівень урожайності в трилінійних фертильних гібридів виявлено в схрещуваннях як з низьковрожайними, так і високоврожайними стерильними гібридами, а великий - з формами, які мають високу загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) і здатні забезпечити врожайність трилінійних фертильних гібридів більше рівня 3,4 т/га. Урожайність фертильних простих і трилінійних гібридів не залежить від рівня продуктивності ліній-відновлювачів фертильності пилку (табл. 2). Однокошикові форми Лв75В і Лд26В, які мають продуктивність більше, ніж багатокошикові форми, не впливали на збільшення врожайності гібридів. Таким чином, селекція високоврожайних гібридів соняшнику більше залежить від комбінаційної здатності вихідних форм, ніж від їх рівня врожайності.

Таблиця 2

Залежність урожайності фертильних гібридів від батьківських ліній, т/га (2002-2004 рр.)

Середні значення по типу гібридів

Лінії-відновлювачі фертильності пилку і їх урожайність

НІР 0,05

Х711В

0,64

Лв95В

0,68

Лв75В

1,07

Х720В

0,69

Лв11В

0,75

Лд26В

1,63

Лв7В

0,56

Од4В

0,65

0,05

Прості

3,02

2,88

3,02

2,96

2,95

3,22

2,66

2,82

0,27

Трилінійні

3,18

3,08

3,03

3,02

2,86

2,84

2,85

2,88

0,30

Не виявлено залежності між рівнем урожайності материнських форм і екологічної пластичності у простих фертильних (r = -0,05) і трилінійних фертильних (r = -0,15) гібридів соняшнику. Нестабільну реакцію за врожайністю виявлено у простих фертильних високопродуктивних форм № 29 (гібрид Ной), 39, 46, 47, 64 (Одеський 123), і тільки у 7 номерів із 64 генотипів (або 10,9%) була стабільно великою врожайність (понад 3,3 т/га).

Гібриди Харківський 49 (№2) і Світоч (№4) знаходились у зоні адаптивної норми (середня врожайність і пластичність в досліді) і мали оптимальну реакцію у межах норми.

У трилінійних фертильних комбінацій велику врожайність (понад 3,3 т/га) і стабільне її проявлення виявлено у №5 (гібрид Айдар), 14, 26, 45, 46, 53, 54 (гібрид Лиман), 71 та інших, всього 17 номерів із 59 генотипів (або 28,8%), що більше, ніж у простих фертильних номерів на 17,9%.

У дослідах не виявлено залежності між коефіцієнтами екологічної пластичності стерильних аналогів ліній і простих фертильних гібридів (r = -0,16). Встановлено незначний зв'язок між материнськими стерильними гібридами і трилінійними фертильними гібридами (r = 0,24) (рис. 5). Незалежно від екологічної пластичності материнських форм можливо отримати фертильні гібриди соняшнику з різним рівнем адаптивності на певні екологічні умови.

Прості стерильні гібриди мають більш низьку реакцію (коефіцієнт екологічної пластичності від -0,7 до 1,0) на мінливість динаміки зовнішнього середовища, ніж стерильні аналоги ліній (від 0 до 1,7). Це свідчить, що гетерозисні форми стійкіші до впливу несприятливих факторів навколишнього середовища, ніж гомозиготні.

Особливість успадкування і прогнозування висоти рослин, мінливість параметрів листкової поверхні у гібридів. Через 30 діб після сходів рослини стерильних гібридів значно перевищували вихідні лінії за висотою (в середньому на 9-10 см) та за площею листків (на 8 дм2) і спостерігався вплив вихідних форм. Висота рослин і площа листків у гібридів соняшнику на всіх етапах росту формувалась на рівні або більше найкращої вихідної лінії і залежала як від батьківських форм з великим значенням ознак, так і від прояву гетерозису (до 84,2% і 43,7% відповідно) (рис. 6). Висота рослин після цвітіння формувалась вище рівня найвисокорослішої батьківської форми у 70% простих стерильних, 100% простих фертильних і 89% трилінійних фертильних гібридів, що обумовлено гетерозисом і залученням вихідних форм з великим показником ознаки. Площа листків після цвітіння утворювалась більше рівня найкращої батьківської форми у 55% простих стерильних, 61% простих фертильних і 46% трилінійних фертильних комбінацій, а на рівні - у 45, 38 і 45% відповідно. Використання материнського стерильного гібрида з більшою площею листків і висотою рослин, ніж у вихідних ліній, не впливало на збільшення показника у трилінійних фертильних гібридів, який залежить від рівня найкращої вихідної лінії.

Попередньо з'ясувавши, що обидві батьківські лінії приблизно однаково впливають на висоту гібрида соняшнику, запропонована формула визначення висоти рослин простих гібридів на основі значень батьківських форм. Теоретичні дані висоти рослин гібридів, які розраховані за цією формулою, майже співпали з фактичними даними. З 64 гібридних комбінацій тільки у 10 розбіжність перевищила величину НІР0,05 (11-12 см). Причому, максимальна розбіжність (17 см) у двох комбінацій становила всього 10-11% від фактичної висоти.

H=0,955(M+F) - 0,00067(M+F)2,

де Н - середня висота рослин гібридів, см;

М - середня висота рослин материнської лінії, см;

F - середня висота рослин батьківської лінії, см.

Вплив взаємодії цитоплазми і ядра у реципрокних схрещуваннях на ознаки у простих стерильних і трилінійних фертильних гібридів. Від зміни схрещувань між материнськими лініями у простих стерильних гібридів (А?В і В?А) і у трилінійних фертильних гібридів ((А?В)?С і (В?А)?С) не виявлено істотної різниці за ознаками "сходи-цвітіння", "вміст олії у насінин" та "урожайність" (табл. 3). У простих стерильних гібридів не виявлено істотної різниці за ознаками "урожайність" та "вихід кондиційного насіння", але підсумковий показник "урожай кондиційного насіння" мав реципрокний ефект.

Цитоплазматичні фактори стерильних аналогів ліній Сх1006А і Сх1002А скорочували тривалість вегетаційного періоду у 30% простих стерильних гібридів від 2 до 6 діб. Використання їх у трилінійних фертильних гібридів призвело до скорочення вегетації на 3 доби тільки у 2 генотипів (Сх1006А?Вд340Б)?В і (Сх1006А?Од3369Б)?В. Виявлені відмінності між реципрокними простими стерильними гібридами не завжди зберігались у трилінійних фертильних гібридів, одержаних з їх використанням, і реципрокний ефект мав місце у інших комбінаціях.

Таблиця 3

Частота прояву реципрокного ефекту за основними ознаками у простих стерильних і трилінійних фертильних гібридів, % (2002-2004 рр.)

Ознаки

Гібриди

прості стерильні

трилінійні фертильні

Сходи - цвітіння

0

0

Вегетаційний період

30

20

Лушпинність насінин

10

20

Вміст олії у насінин

0

0

Маса 1000 насінин

20

10

Урожайність

0

0

Вихід кондиційного насіння

0

-

Урожай кондиційного насіння

20

-

Висота рослин

10

20

Площа листків рослини

10

20

Таким чином, не знайдено цитоплазматичних детермінантів, які стабільно проявляються за материнською лінією в усіх поколіннях незалежно від впливу ядра. Це свідчить, що виявлені реципрокні ефекти зумовлені специфічною взаємодією ядерних геномів з цитоплазмою і носять нерегулярний характер (частота прояву від 10 до 30%) та мають практичне значення лише в окремих гібридних комбінацій.

Вплив густоти стояння рослин на основні господарсько цінні ознаки соняшнику. Реакція на загущення рослин соняшнику материнських стерильних форм (25-35-45 тис. рослин/га), ліній-відновлювачів фертильності пилку (30-40-50 тис. рослин/га) і простих фертильних гібридів (40-50-60 тис. рослин/га) була різною, але загальні тенденції мінливості ознак проявлялися однаково. Зі збільшенням густоти на кожні 10 тис. рослин на 1 га відбувалося зниження значень показників "маса 1000 насінин", "площа листків рослин", "вегетаційний період", "лушпинність насінин", і особливо за першими двома ознаками у стерильних аналогів ліній і простих стерильних гібридів (табл. 4). Лінії-відновлювачі фертильності пилку менше реагували на загущення посіву. Збільшення густоти рослин на одиниці площі сприяло збільшенню значень ознак "сходи-цвітіння", "вміст олії у насінин", "висота рослин", "урожайність". За збільшення загущення посівів материнських форм з 25 до 35 тис. рослин/га відбувалося збільшення урожаю кондиційного насіння на 3-8%, а з 35 до 45 тис. рослин/га - зниження на 3-7% з депресією маси 1000 насінин.

Таблиця 4

Реакція батьківських форм і гібридів соняшнику на збільшення густоти стояння рослин в середньому кожної форми, % (2002-2004 рр.)

Ознаки

Лінії-відновлювачі фертильності пилку

Стерильні аналоги ліній

Прості стерильні гібриди

Міжлінійні фертильні гібриди

1

2

1

2

1

2

1

2

Сходи-цвітіння

+2,1*

+2,0*

+4,2*

+2,0*

+2,1*

+2,1*

+1,8*

+1,7*

Висота рослин

+3,3*

+3,2*

+3,9*

+3,8*

+1,5*

+3,6*

+5,1*

+5,5*

Площа листків рослин

-11,2*

-11,8*

-5,3*

-7,4*

-19,2*

-15,8*

-4,7*

-6,0*

Вегетаційний період

-1,0*

-1,0*

-1,9*

-0,9*

-1,9*

-1,9*

-1,8*

-1,8*

Лушпинність насінин

-2,8*

-4,5*

-4,7*

-4,0*

-3,5*

-4,5*

-2,7*

-2,3*

Вміст олії у насінин

0

+0,7*

+0,8*

+1,6*

+1,7*

+2,4*

+1,0*

+2,3*

Маса 1000 насінин

-4,6*

-6,8*

-9,7*

-7,3*

-7,4*

-6,7*

-5,9*

-6,1*

Урожайність

+2,4*

+3,5*

+14,5**

+2,1*

+9,8*

+4,5*

+6,4*

+2,3*

Вихід кондиційного насіння

-

-

-5,3*

-9,7*

-6,3*

-8,0*

-

-

Урожай кондиційного насіння

-

-

+8,0*

-7,4*

+3,4*

-3,3*

-

-

Примітки:

1 - перше збільшення густоти стояння на 10 тис. рослин/га;

2 - друге збільшення густоти стояння на 10 тис. рослин/га;

* - достовірно при 5% рівні значущості.

Таким чином, для умов східної частини Степу встановлено оптимальну густоту стояння рослин соняшнику на ділянках гібридизації для стерильних аналогів ліній ультраранньої групи стиглості 40-45, ранньостиглої - 35-40, середньоранньої і середньостиглої - 25-35 тис. рослин/га; для простих стерильних гібридів ультраранньої - 35-45 і від ранньостиглої до середньостиглої - 25-35 тис. рослин/га з індивідуальним підходом до кожної форми; для ліній-відновлювачів фертильності пилку однокошикової форми 40 і багатокошикової - 50 тис. рослин/га; а також на товарних посівах для фертильних гібридів ультраранньої групи стиглості 60-80, ранньостиглої - 55-60, середньоранньої - 50-55 і середньостиглої - 40-50 тис. рослин/га.

Ефективність створення і використання нових гібридів олійного соняшнику. За господарсько корисними ознаками виділено три гібрида соняшнику Айдар, Лиман, Степок, які були передані в Український інститут експертизи сортів рослин у 2005 році на сортовипробування. Створені, оцінені й виділені нові високопродуктивні материнські форми (стерильні гібриди), які використовуються в селекційній програмі Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН. За результатом виконання програми був переданий на державне сортовипробування у 2005 році гібрид соняшнику Вибір.

Урожайність нового гібрида Айдар перевірено у виробничих умовах на площі 30 га і отримана перевага за врожайністю на 0,14 т/га над гібридом Деркул, що забезпечило збільшення валового збору товарної продукції на 4,2 т. Вирощування скоростиглого гібрида Степок на площі 395 га забезпечило можливість проводити сівбу до середини червня і збирати врожай без застосування десикації. Урожайність гібридів соняшнику Степок, Титанік, Белград (посів в оптимальні строки 5-10 травня) становила 1,6, 1,4, 1,7 т/га відповідно, а посів 20 червня гібрида Степок становила 2,5 т/га та гібрида Хортиця (посів 3 травня) - 2,8 т/га.

Висновки

В дисертації наведено теоретичне обґрунтування та нове вирішення важливого наукового завдання для гетерозисної селекції соняшнику з визначення особливостей успадкування і мінливості основних господарсько цінних ознак та створення гібридів, адаптованих до умов східної частини Степу, шляхом визначення рівня адаптивності вихідних форм та їх генетичної цінності. У міжлінійних гібридів визначено величину ефекта гетерозису, реакцію на збільшення густоти стояння рослин, вплив взаємодії цитоплазми і ядра у реципрокних схрещуваннях на прояв ознак. Показано доцільність відбору цінного вихідного матеріалу за комплексного врахування особивостей успадкування, мінливості і взаємозв'язку їх ознак, що дозволило виділити оригінальні форми для гетерозисної селекції і створити нові експериментальні гібриди. Це має важливе значення в селекції соняшнику, а також для сільськогосподарського виробництва України.

1. Для фертильних простих і трилінійних гібридів характерне збільшення тривалості періодів "сходи-цвітіння" в середньому на 8 і 7 діб і "сходи-технологічна стиглість" - на 6 і 8 діб відповідно щодо більш пізньої батьківської форми, а для простих стерильних гібридів - формування проміжного положення з відхиленням в бік вихідних ліній з раннім цвітінням (Сх908А) або визріванням (Сх1006А).

2. У гібридів першого покоління ознака "маса 1000 насінин" успадковується проміжно з домінуванням кращої батьківської форми (Од3369А, Лс1А), "вміст олії у насінин" формується на рівні високоолійного (Сх503А, Сх908А?Вд340Б, Сх908А?Од3369Б, Сх1006А?Вд340Б, Сх1006А?Од3369А, Сх503А?Од3369Б, Од4В, Лв7В), "лузжистість насінин" - низьколузжистого (Сх503А, Лс3А, Лв95В, Лв7В) батьківського компоненту, а за однакового значення проявляється ефект гетерозису (до 36,8, 2,7, 6,7% відповідно). На формування цих ознак більше впливають материнські форми, ніж лінії-відновлювачі фертильності пилку.

3. За ознаками "висота рослин" і "площа листкової поверхні рослин" проявляється значний гетерозис (84,2% і 43,7% відповідно). У простих стерильних і фертильних гібридів показники залежать від ступеня вираженості ознаки у материнських (від 59 до 136 см і від 22,9 до 58,5 дм2 відповідно) і батьківських (від 76 до 118 см і від 19,5 до 39,3 дм2 відповідно) ліній, а у трилінійних фертильних - від величин ознак у вихідних ліній материнського стерильного гібрида. Батьківські лінії однаково впливають на проявлення ознак у гібридів, але на стартовий приріст рослин більше значення має материнський компонент.

4. Вплив ліній-відновлювачів фертильності пилку на формування всіх вивчених ознак у фертильних простих і трилінійних гібридів відбувається однаково. У фертильних гібридів "маса 1000 насінин" та "урожайність" не залежать від величини ознаки і форми (багато- чи однокошикова) батьківських ліній, а тільки від їх комбінаційної здатності.

5. Міжлінійні гібриди з великим рівнем врожайності можливо отримати в схрещуваннях з будь-якими (за врожайністю) вихідними формами за рахунок прояву істинного гетерозису (19-39,8%). Частота проявлення конкурсного гетерозису спостерігається більше у простих фертильних (20,3%), ніж у трилінійних фертильних (5,9%) гібридів. На врожайність гібридів більше впливає комбінаційна здатність батьківських форм, ніж їх абсолютне значення ознаки. Коефіцієнт кореляції за врожайністю між стерильними аналогами ліній та простими фертильними гібридами становить r = 0,44, а між простими стерильними і трилінійними фертильними гібридами - r = 0,24.

6. Встановлена від'ємна стабільно достовірна залежність між рівнем урожайності і коефіцієнтом екологічної пластичності у простих фертильних (r = -0,05) і трилінійних фертильних (r = -0,15) гібридів та між коефіцієнтами екологічної пластичності стерильних аналогів ліній і міжлінійних фертильних гібридів (r = -0,16), виявлено незначний взаємозв'язок між материнськими стерильними гібридами і трилінійними фертильними гібридами (r = 0,24). Серед високоврожайних фертильних гібридів існують комбінації з різним типом реакції на взаємодію генотип?середовище. Виділені гібриди за ознакою "урожайність насінин" з інтенсивним, пластичним (гібриди Айдар і Лиман) і гомеостатичним типом реакції на середовище.

7. Реципрокний ефект носить нерегулярний характер і може проявлятися у простих стерильних і трилінійних фертильних гібридів від 10 до 30%. Використання лінії Сх1006А як вихідний материнський компонент сприяє скороченню тривалості вегетаційного періоду у міжлінійних гібридів на 3-6 діб. Виявлена відмінність між реципрокними простими стерильними гібридами не завжди обумовлює істотну різницю за ознаками, які вивчались у трилінійних фертильних гібридів, тому реципрокний ефект не має практичного значення в цьому випадку.

8. За збільшенням густоти стояння рослин у батьківських форм (від 25 до 50 тис. рослин/га) і простих фертильних гібридів (від 40 до 60 тис. рослин/га) відбувається зменшення показників ознак "сходи-технологічна стиглість", "маса 1000 насінин", "лушпинність насінин", "вихід кондиційного насіння", "площа листкової поверхні рослин", але збільшення показників ознак "сходи-цвітіння", "вміст олії у насінин", "урожайність", "висота рослин". Лінії-відновлювачі фертильності пилку менше реагували на загущення рослин.

9. Лінії-відновлювачі фертильності пилку формують максимальну кількість пилкових зерен з густотою стояння 40 тис. рослин/га для однокошикових (Лв75В, Лд26В) і 50 тис. рослин/га - для багатокошикових (Х711В, Х720В, Лв95В, Лв11В, Од4В, Лв7В) форм.

10. Найбільш адаптивними, стабільними і високоврожайними в умовах східної частини Степу України є трилінійні фертильні (28,8%), ніж прості фертильні (10,9%) гібриди соняшнику.

Рекомендації для селекційної практики та виробництва

1. Для створення синтетичних популяцій і гібридів соняшнику добір вихідних форм необхідно проводити шляхом їх комплексної оцінки за основними господарсько цінними ознаками та адаптивністю до зональних умов вирощування.

2. Для створення гібридів ультраранньої групи стиглості пропонується використовувати стерильні аналоги ліній Сх908А, Сх1006А і лінії-відновлювачі фертильності пилку Лв75В, Х711В; ранньостиглої - Сх1006А, Сх1002А і Х720В; середньоранньої і середньої - Од3369А і Лд26В.

3. У селекційних програмах рекомендується використовувати лінії, які забезпечують комплекс цінних ознак, зокрема: скоростиглість - Сх908А, Сх1006А, Лв75В, Х711В; велику масу 1000 насінин - Од3369А, Лс1А; велику пилкову продуктивність - Х720В, Х711В; велику площу листкової поверхні рослин - Сх1002А, Од3369А, Лд26В; оптимальну висоту рослин - Сх1006А; низьку лузжистість насінин - Сх503А, Лс3А, Лв95В, Лв7В; більший вміст олії у насінин - Сх503А, Од4В, Лв7В; велику енергію росту - Лв75В, Лс3А.

4. Стерильний аналог лінії Сх1006А рекомендується використовувати як вихідну форму в процесі створення ранньостиглих гібридів, що забезпечує скорочення вегетаційного періоду.

5. Прості стерильні гібриди з великим вмістом олії у насінин Сх908А?Вд340Б, Сх908А?Од3369Б, Сх1006А?Вд340Б, Сх1006А?Од3369Б, Сх503А?Од3369Б і лінії-відновлювачі фертильності пилку Лв95В та Лд26В пропонуються для селекційних програм в процесі створення трилінійних фертильних гібридів.

6. В умовах східної частини Степу України рекомендується вирощувати на товарні цілі фертильні гібриди соняшнику з густотою стояння рослин для ультраранньої групи стиглості - 60-80, ранньостиглої - 55-60, середньоранньої - 50-55, середньостиглої - 40-50 тис. рослин/га.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

Карпенко А.А., Краевский А.Н., Лукьянчик Ю.И. Урожайность родительских форм гибридов подсолнечника в Луганской области // Збірник наукових праць ЛНАУ. - Луганськ, 2003. - №30 (42). - С. 29-34 (авторство складає 80%, включає виконання польових та лабораторних досліджень, аналіз експериментальних результатів).

Лукьянчик Ю.И., Карпенко А.А., Краевский А.Н. Влияние линий-восстановителей фертильности на вегетационный период простых и трехлинейных гибридов подсолнечника // Збірник наукових праць ЛНАУ. - Луганськ, 2004. - №36 (48). - С. 72-75 (авторство складає 80%, включає виконання польових та лабораторних досліджень, аналіз експериментальних результатів).

Лукьянчик Ю.И., Першин А.Ф. Наследование признака "высота растений" в простых и трехлинейных гибридах подсолнечника // Науково-технічний бюлетень ІОК УААН. - Запоріжжя, 2004. - С. 39-52 (авторство складає 80%, включає виконання польових та лабораторних досліджень).

Карпенко А.А., Краевский А.Н., Лукьянчик Ю.И. Гибридный и сортовой состав подсолнечника Луганской области // Вісник ЛДПУ імені Тараса Шевченка. - Луганськ, 2002. - №7 (51). - С. 68-71 (авторство складає 60%, включає огляд і аналіз літературних даних).

Карпенко А.А., Краевский А.Н., Лукьянчик Ю.И. Проблемы селекции гибридного подсолнечника в Луганской области // Збірник наукових праць ЛНАУ. - Луганськ, 2004. - №36 (48). - С. 44-47 (авторство складає 70%, включає огляд і аналіз літературних та наукових даних).

Лукьянчик Ю.И. Селекция материнских форм подсолнечника в условиях Луганской области / Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Сборник тезисов ІІ международной конференции молодых ученых (19-23 мая 2003 г.) - Харьков: Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, 2003. - С. 182-183.

Технология промышленного семеноводства гибридов подсолнечника и кукурузы на востоке Украины: Практическое руководство / А.Н. Краевский, А.А. Карпенко, А.Ф. Першин и др. - Луганск: Русь, 2003. - 44 с. (авторство складає 10%, включає виконання польових досліджень, аналіз експериментальних результатів, огляд наукової літератури).

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.