Еколого-генетичні аспекти селекції озимої пшениці в умовах лісостепу України

.89

2000

19,27

.86*

.68*

1,00

.57*

.94

.57*

.52

2001-1

38,76

.66*

.28*

.94

.11

.75

.25*

.48

2001-2

45,56

.75*

.16

.92

.02

.73

.22

.53

2002-1

59,12

.82*

.36*

.82

.25*

.63

.31*

.36

2002-2

58,92

.68*

.21*

.71

.38*

.69

.23*

.04

* - r_g достовірно

Парціальні кореляції між У, з одного боку, і ЧЗ і МТЗ - з іншого, також різко зросли, порівняно з простими, але їх величина більшою мірою залежала від умов року, що склалися, в різні періоди весняно-літньої вегетації: 1 і 2 - від весняного відрощування до цвітіння і 3 і 4 - від цвітіння до дозрівання. З рис.1 видно, що парціальні кореляції між У - ЧЗ і У - МТЗ у всіх варіантах направлені у протилежні сторони, хоча в більшості випадків вони різною мірою позитивно були пов'язані з У, за винятком 1996, 1997 і 2002 рр. Можна з упевненістю стверджувати, що відсутність достовірних r_gp між У і МТЗ у 1996 і 02 СП2 обумовлена виключно сприятливими умовами для наливання зерна всіх випробовуваних генотипів - і гени стійкості до несприятливих чинників для формування МТЗ слабо експресували. В комфортному для формування ЧЗ 1997 році r_gp між урожаєм і числом зерен у колосі також не зафіксована. В цілому підтверджується закономірність: чим більше виявляється дія лімітуючих чинників середовища на окремі елементарні ознаки продуктивності (М₁, ЧЗ, МТЗ), тим вище їх корелятивні зв'язки з урожаєм. Так, у виключно несприятливому 2000 р. були відзначені найбільші величини r_gc і r_gp між У і М₁, ЧЗ і МТЗ. Таким чином, на підставі отриманих результатів можна вважати, що в роки із стресовими умовами, серед яких у Лісостепу головним лімітуючим чинником є засуха, спостерігається закономірне підвищення, особливо, парціальних коефіцієнтів кореляції, між урожаєм і ознаками продуктивності колоса. Навпаки, в сприятливих умовах парціальні коефіцієнти кореляції між ними знижуються аж до нульової відмітки, а парні кореляції знижуються до слабих негативних. Отже, використання кореляційного аналізу в селекційних програмах з озимої пшениці вимагає дотримання ряду обмежень. В умовах украй нестабільних і часто несприятливих для зимівлі спостерігається висока варіабельність за кількістю продуктивних колосів на 1м² через генетичні відмінності між досліджуваними селекційними лініями і сортами за стійкістю до різних лімітуючих чинників середовища в осінній, зимовий або ранньовесняний періоди. Тому, якщо ми хочемо використати ознаки продуктивності колоса для добору високоурожайних генотипів, парні коефіцієнти не дадуть об'єктивної картини через переважаючий вплив на врожайність ознаки ККМ, і лише застосування парціальних кореляцій при вирівнюванні ККМ може виявити дійсну роль ознак продуктивності колоса у визначенні урожаю зерна з одиниці площі.

РОЗДІЛ 4. МЕТОДИ ДОБОРУ НА РАННІХ ЕТАПАХ СЕЛЕКЦІЇ

Використання непрямих ознак і індексів для оцінки продуктивності селекційних ліній озимої пшениці. Дослідження з пошуку непрямих ознак для підвищення достовірності оцінок за продуктивністю на ранніх етапах селекції проведені на горосі (Ф.А. Давлєтов, 1990; М.М. Чекалін і ін., 1987), сої, кормових бобах, нуті і соняшнику (О.Б. Д'яков, В.О. Драгавцев, 1975; М.М. Чекалін і ін., 1985; 1987; 2000). В експериментах знайдені прості ознаки й індекси, які в безповторних посівах колекційних, селекційних і гібридних розсадників забезпечили більш достовірну оцінку продуктивності, порівняно з прямою оцінкою. В озимої пшениці питання поліпшення прогнозу врожайності в потомстві за величиною непрямих ознак і індексів вивчені недостатньо.

В аналіз кореляційних зв'язків нами введено поняття “ознака групування”, тобто ознака або індекс, за яким формується варіаційний ряд і вибираються групи з крайніми межами варіаційного ряду, тобто з мінімальними (min) і максимальними (max) значеннями ознаки групування, що залучаються до аналізу. Методом запропонованого аналізу вивчені групування за висотою рослини, довжиною верхнього міжвузля і збиральним індексом. При всіх аналізованих групуваннях заслуговують на увагу кореляційні зв'язки між масою стебла (М₅) і щільністю колоса (ЩК), де найстійкіші генетичні зв'язки М₁ і М5 спостерігаються тільки в певних межах статистичних параметрів селекційних ліній за цими ознаками, збільшення або зменшення одного з них веде до зміни генетичних зв'язків М₁ і М₅. Вдале поєднання значень ознак М₁ і М₅ спостерігається в групі низькорослих селекційних ліній, і можливість добору продуктивних генотипів (М₁) через масу стебла (М₅) у НР селекційних ліній вище, ніж у ВР. Під час аналізу r_g М₅ з основними ознаками колоса (М₁; ЧЗ; МТЗ), при групуванні за ДВМ (min; max), розкрилася зовсім інша картина генетичних зв'язків. Дійсно, прямого кореляційного зв'язку між М₁; ЧЗ; МТЗ і ДВМ в експерименті не спостерігалося, але якщо в аналіз включаємо масу стебла (М₅) й аналізуємо М₅ лише у СЛ із min ДВМ, то в цьому варіанті між М₁ і М₅; МТЗ і М₅ з'являються стійкі генетичні зв'язки (табл. 6).

Таблиця 6

Генетичні кореляції М₅ з основними ознаками продуктивності колоса (М₁; ЧЗ; МТЗ) при групуванні по ДВМ (min, max)

Роки досліджень і строки сівби	М1 х М5	ЧЗ х М5	МТЗ х М5
	Min ДВМ	Max ДВМ	без групування	Min ДВМ	Max ДВМ	без групування	Min ДВМ	Max ДВМ	без групування
01	СП 1	.51*	.05	.21*	.51*	-.08	.08	.40*	.14	.30*
	СП 2	.53*	.10	.27*	.39*	.18*	.20*	.50*	.44*	.34*
02	СП 1	.54*	.18	.21*	.67*	.12	.15	.08	.22	.18
	СП 2	.35	.05	.21*	.34	-.17	.04	.07	.51*	.32*

* - r_g достовірно

Слід зазначити, що високі позитивні генетичні зв'язки М₁ і М₅ в дослідженнях спостерігаються в тих випадках, коли при статистичному аналізі ознака М₅ у селекційних ліній формується в межах 1,74-2,16; особливо сильно виражаються зв'язки тоді, коли М₁>М₅. При виході за ці рамки r_g між М₁ і М₅ наближається до 0. Групування за збиральним індексом (НІ) при розподілі на min і max показало, що у тих СЛ, які мали максимальну частку зерна в рослині, r_g між М₅ і ЩК був достатньо високий, що свідчить: ознака маси стебла в max НІ має високий зв'язок із щільністю колоса. При групуванні селекційних ліній за Н, ДВМ, НІ в групах із крайніми межами варіаційного ряду за Н min; ДВМ min; НІ-max встановлений достовірний r_g маси стебла (М₅) з ознаками продуктивності колоса - М₁; ЧЗ; МТЗ. Причому, стабільні генетичні зв'язки М₅ з М₁, ЧЗ, МТЗ спостерігаються в тих випадках, коли ознака М₅ має певні статистичні параметри, за межами яких генетичні зв'язки обриваються. З результатів проведених досліджень виходить, що ознака маси стебла (М₅) й індекс щільності колоса (ЩК) можуть бути використані як непрямі ознаки для підвищення достовірності оцінок за продуктивністю у селекційних ліній на ранніх етапах селекції.

Використання непрямих ознак і індексів у селекції озимої пшениці на підвищення виходу зерна. Нами за статистичними параметрами маси рослини (М₂), маси колоса (М₁), маси колоса з насінням (М₃), маси стебла (М₅) були проаналізовані (1994-2002 рр.) і виділені, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, ознаки й індекси, які безпосередньо впливають на вихід зерна, і запропоновано використовувати їх в селекційних програмах. Встановлено, що із збільшенням маси стебла (М₅) урожайність зменшується, і високопродуктивні селекційні лінії (ВПЛ) концентруються на кореляційному полі там, де М₅ складає 1,9 г, при високому виході зерна щодо біомаси (БМ). Ми рекомендуємо на ранніх етапах селекції проводити спочатку добори за індексом атракції (АІ), після чого формувати групи, які мають АІ>1. В групах (АІ>1) в процесі рекурентних доборів вести пошук ліній з максимальним значенням збирального індексу (НІ). Таким чином, найдостовірнішу й об'єктивну інформацію за виходом зерна дає збиральний індекс (НІ).

Ефективність використання нового селекційного індексу в селекції озимої пшениці. В результаті проведених досліджень нами запропонований новий, так званий полтавський індекс (PI) як відношення маси зерна з колоса (М1) до довжини верхнього міжвузля (ДВМ), вивчені його кореляційні зв'язки, мінливість і успадковуваність та оцінена можливість використання його в селекційному процесі й первинному насінництві. Коефіцієнт успадковуваності у вузькому значенні (h2) дещо варіював за роками і строками сівби, складаючи по варіантах 37,5…51,0 %; тобто генетична обумовленість нового індексу (табл. 7) знаходиться на достатньо високому рівні.

Таблиця 7. Статистичні характеристики і успадковуваність ( h₂) полтавського індексу РI

Рік	Строк сівби		CV%	LV	h2
2001	СП 1	3,880,09	24,1	1,81-6,42	37,5
	СП 2	3,640,06	19,8	1,81-5,67	35,1
2002	СП 1	5,490,1	20,8	2,68-8,34	44,4
	СП 2	5,530,1	19,4	3,01-8,41	51,0

Переваги полтавського індексу (PI) перед іншими ознаками й індексами полягають у наступному: а) тісна позитивна генетична кореляція з ознаками продуктивності колоса і негативна - з ознаками стебла, що дає можливість добору високопродуктивних рослин інтенсивного типу; б) наявність генетичної різноманітності за PI серед селекційних ліній дозволяє проводити добір генотипів озимої пшениці з максимальною величиною нового індексу; в) достатньо високий рівень успадковуваності PI вказує на можливість добору продуктивних генотипів на самих ранніх етапах селекції; г) простота і швидкість вимірювання PI, що дозволяє в короткий період між збиранням і сівбою озимої пшениці оцінити значну кількість селекційного матеріалу. PI характеризується тісною кореляцією з продуктивністю колоса (від r_g=.58* (1994р.) до r_g =.86*(2001р.)); з урожайністю із одиниці площі (від r_g=.42*(1994р.) до r_g =.84*(2001р.)) озимої пшениці; високим рівнем генетичної мінливості та успадковуваності; простотою й швидкістю його вимірювання і може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції.

Використання кластерного аналізу для ідентифікації і добору високо продуктивних генотипів озимої пшениці. При аналізі результатів досліджень нами здійснений оригінальний підхід до оцінки та ідентифікації селекційних ліній озимої пшениці гібридного походження (F₄-F₆) із різних комбінацій схрещування за врожайністю й комплексом ознак і індексів шляхом кластерного аналізу через вибрані для групування ознаки - маса стебла (М₅) і індекс лінійної щільності колоса (ЛЩК). Відібрані для кластерного аналізу 107 СЛ виступали як часткова модель, оскільки були попередні дані за головною селекційною ознакою - їх урожаю з одиниці площі. Кластеризація СЛ за М₅ і ЛЩК дала обнадійливі результати по групуванню ліній озимої пшениці за врожайністю та іншими ознаками й індексами, пов'язаними з продуктивністю рослин, і може бути використана для добору високопродуктивних генотипів на ранніх етапах селекції. Слід зазначити, що пошук інших вимірюваних кількісних ознак і індексів як групуючих не дав позитивних результатів у розумінні виділення в окремі групи кластера високопродуктивних СЛ. Крім того, кластерний аналіз дозволив провести оцінку різних комбінацій схрещування та окремих батьківських форм за їх здатністю проявляти трансгресію за продуктивністю в наступних поколіннях. Наприклад, більшість кращих ліній, відібраних із гібридних комбінацій, які, як батьківські форми, включали сорти Донецька 48 і Донецька 89 (8 з 11), Перемога 2 (4 комбінації), Тіра (3 комбінації). З іншого боку виявлені безперспективні комбінації схрещування, з яких не відбирали високопродуктивних СЛ. Не зафіксовано чіткого розподілу за кластерами ліній озимої пшениці різного походження: лінії з однієї й тієї ж комбінації схрещування, у тому числі й перспективної, часто знаходилися як у близьких, так і в далеких кластерах і групах. На розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції, в нашому випадку - на строки сівби - і вони були розділені на 3 групи - слабо- (високий гомеостаз), середньо- (середній гомеостаз) і сильно реагуючі (слабий гомеостаз).

На основі кластерного аналізу при групуванні селекційних ліній озимої пшениці за М5 і ЛЩК виділені групи високоврожайних ліній з поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини і розташовані на дендрограмах на близьких відстанях один від одного (рис. 2,3).

При розподілі ліній на 2, 3 і 4 кластери кращі результати за групуванням найурожайніших ліній забезпечував чотирьохкластерний аналіз. Були виявлені комбінації схрещування, з яких відбиралися найурожайніші лінії з продуктивним колосом, міцним і коротким стеблом. Лінії озимої пшениці з однієї й тієї ж комбінації схрещування розташовувалися на дендрограмах як на близькій, так і далекій відстанях один від одного. Таким чином, кластерний аналіз при групуванні за М5 і ЛЩК може використовуватися для добору високоврожайних генотипів озимої пшениці на ранніх етапах селекції до проведення попереднього і конкурсного сортовипробувань.

Кластерний аналіз як метод індивідуального добору високопродуктивних рослин озимої пшениці. Покоління F2. У наступних дослідженнях, у 3 гібридних комбінаціях схрещування: № 967 (Левада Доля - 130 рослин), № 980 (Лінія 9 Доля - 127 рослин) і № 984 (Диканька Доля - 124 рослини), за допомогою кластерного аналізу розподілялися гібридні рослини F2 в окремі групи і відбиралися для подальшої роботи елітні рослини з груп кластерів, що включають ознаки й індекси, які мають найтісніші кореляційні зв'язки з продуктивністю. Таким чином, у процесі добору з використанням модуля Cluster Analysis програми Statistica з 381 аналізованої рослини F2 озимої пшениці, з використанням групуючих ознак М5 та індексу ЛЩК, у кластері К4-III було виділено 21 кращу рослину, з яких у кластері К5-I виділено 15 ще кращих елітних рослин F2, які мають максимальні значення основних параметрів колоса, що визначають його продуктивність при оптимальному поєднанні ознак генеративних і вегетативних органів рослини (табл. 8).

Таблиця 8

Середня величина () і ліміти варіювання (LV) ознак та індексів у гібридних рослин F₂ озимої пшениці при мінімальному і максимальному значеннях індексу лінійної щільності колоса в кластерному аналізі

Ознаки, індекси	ЛЩК=2,86 (К4-IV)	ЛЩК=6,59 (K5-I)
		LV		У % до К4-IV	LV
Н, см	88,01,78	57,0-127,0	103,12,66	+17,2	90,0-119,0
ДВМ, см	32,10,67	20,0-50,0	37,61,08	+17,1	31,0-46,0
М1, г	1,160,03	0,44-1,9	3,210,13	+177,0	2,16-4,00
ЧЗ, шт.	27,60,47	17,1-36,5	64,642,74	+134,0	47,2-81,2
МТЗ, г	42,131,12	22,9-52,0	49,831,0	+18,3	44,6-57,8
М2, г	3,090,07	2,0-4,68	6,810,3	+120,4	4,32-8,52
М3, г	1,810,03	1,06-2,55	4,190,18	+131,0	2,72-5,16
М4, г	0,640,02	0,32-1,34	0,970,07	+54,7	0,56-1,43
М5, г	1,280,04	0,64-2,2	2,620,15	+104,7	1,6-3,68
ДК, см	9,650,09	8,0-12,0	9,80,27	+1,5	7,0-11,0
HI	37,540,76	21,3-51,5	47,521,2	+26,6	35,7-54,5
AI	1,470,03	0,82-2,22	1,620,05	+10,2	1,25-2,04
PI	3,670,1	1,69-5,91	8,60,42	+134,3	6,03-12,1
SPІ	0,630,01	0,39-0,77	0,760,012	+20,6	0,64-0,83

На дендрограмах усі 15 кращих рослин із кластера К₅-I ввійшли в число 21 кращих в кластері К₄-III. Потомства F₃, відібрані з кращих кластерів елітних рослин, були висіяні за методом педігрі під урожай 2005 р. для наступного їх вивчення і подальшого використання в майбутньому у практичній селекції.

Виходячи з вищесказаного, можна, з деякою мірою впевненості стверджувати, що в селекційні програми по озимій пшениці після негативного окомірного добору слід включати індивідуальний добір елітних рослин F₂, що увійшли до кращих кластерів при групуванні по ЛЩК і М₅.

Індивідуальний добір у F₄-F₆. Перспективність застосування кластерного аналізу при групуванні за ЛЩК і М₅ полягає не тільки для міжлінійного, але й повторного індивідуального добору з селекційних ліній F₄-F₆ із частковою гетерозиготністю та поліморфізмом за рядом кількісних ознак, у тому числі й господарсько корисних. Характерною ознакою даного методу є його здатність розподіляти в кращі кластери і групи в середині кращих кластерів (КК) лінії та рослини з найвищими показниками результуючих (ВК - врожайність за кластером, М₁ - продуктивність колоса, HI - збиральний індекс та ін.) і компонентних ознак та індексів, що відображають найоптимальніші співвідношення генеративних і вегетативних органів рослин, до яких прагне селекціонер при створенні моделі інтенсивного сорту озимої пшениці. Слід відмітити досить схожі результати міжлінійного й індивідуального доборів у варіантах із різними строками сівби (СП1 і СП2), в яких ріст і розвиток рослин різко відрізнялися між собою за цілим рядом параметрів, а саме, СП2 мав значні переваги, порівняно із СП1 за середньою врожайністю (+15 ц/га, або +34 %) за рахунок більш високої зимостійкості і більшої кількісті рослин на од. площі та ін. Тим більш, що при кластерному аналізі з 107 СЛ у кращий кластер розподілилися і в СП1, і в СП2 одні й ті ж 11 СЛ. Це наводить на припущення про високу частку адитивного (селекційно корисного) компоненту в загальній мінливості аналізованих ознак та індексів, при даному підході щодо використання кластерного аналізу, порівняно з середовищним компонентом, який, у даному випадку, визначається 30-денною різницею в строках сівби. На основі кластерного аналізу при групуванні рослин озимої пшениці за масою стебла і лінійною щільністю колоса, випадково відібраних із частково гомозиготних селекційних ліній F₄-F₆,були виділені кластери високопродуктивних рослин (4,5 %) із поліпшеними характеристиками ознак колоса і розташовані в дендрограмах на близьких відстанях один від одного. Високоврожайні селекційні лінії F₄-F₆, виділені на основі попереднього кластерного аналізу, в більшості випадків послужили вихідним матеріалом для індивідуального добору згаданих вище високопродуктивних рослин, розподілених у кращі кластери. Тотожність результатів кластерного аналізу при групуванні як за середніми показниками селекційних ліній, так і за окремими рослинами, випадково відібраними усередині цих ліній, доводить достовірність отриманих даних за оцінкою досліджуваних генотипів, за ознаками та індексами, які пов'язані із зерновою продуктивністю, а також вказує на перспективність запропонованого підходу. Кластерний аналіз при групуванні за М₅ і ЛЩК може бути використаний для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким притаманні часткові гетерозиготність і гетерогенність.

РОЗДІЛ 5. УСПАДКОВУВАНІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ КІЛЬКІСНИХ ОЗНАК ТА ІНДЕКСІВ У ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ

На підставі аналізу мінливості і успадковуваності різних кількісних ознак і індексів (1994-2002 рр.) здійснений пошук тих, які можуть використовуватися для індивідуального й групового добору на ранніх етапах селекції на продуктивність. Серед селекційних ліній за вивченими кількісними ознаками та індексами спостерігалася значна різноманітність, обумовлена умовами середовища, генотипом і взаємодією генотип-середовище (табл. 9). Судячи з CVg % і LV найбільша мінливість була відзначена в ознак М1, М5, М3 і М2 і найменша - в ЧЗ і МТЗ (13,5…15,8).

Серед індексів найбільше варіювання мало місце: у Mic, Mx і AI, і найменше - у SPІ і SI. За h² ознаки й індекси також значно відрізнялися між собою. До високоуспадковуваних були віднесені ознаки Н, М₅ і МТЗ й індекси HI, AI і Мх; до слабо- чи середньоуспадковуваних - М₁, М₂, М₃, ЧЗ, Mic, SI і SPІ. Зроблений висновок про те, що високоуспадковувані ознаки і, особливо, індекси, за наявності серед генотипів озимої пшениці генетичної варіанси можуть використовуватися для підвищення ефективності індивідуального добору на ранніх етапах селекції.

Таблиця 9

Мінливість і успадковуваність кількісних ознак та індексів у селекційних ліній озимої пшениці (1994-2002 рр.)

Ознаки,індекси	n		S	LV	2g	CVg %	h2 %
H	500	98,12	0,71	52,4-149,2	250,63	16,13	86,05
M1	500	1,83	0,02	0,80-3,47	0,18	23,45	51,91
ЧЗ	500	39,06	0,28	19,2-58,3	38,02	15,79	41,69
МТЗ	500	46,47	0,28	30,5-60,6	39,64	13,55	64,56
M2	500	4,71	0,04	2,14-8,34	0,85	19,57	59,11
M3	500	2,72	0,02	1,36-4,95	0,30	20,18	55,25
M5	500	2,00	0,02	0,77-3,60	0,29	27,09	74,06
HI	500	39,48	0,35	18,18-60,71	61,33	19,84	72,52
AI	500	1,44	0,02	0,60-2,72	0,15	26,72	75,57
Mic	500	2,22	0,03	0,62-5,19	0,54	33,23	41,74
SPІ	500	67,33	0,33	38,10-83,90	0,55	11,00	51,38
Mx	500	1,92	0,02	0,67-3,58	0,31	28,77	64,00
SI	500	2,01	0,01	1,20-3,87	0,103	15,96	53,68

Характеристика селекційних індексів у ліній озимої пшениці за коефіцієнтами детермінації, варіації і генетичними кореляціями з продуктивністю. Поняття про коефіцієнт детермінації, визначуваного спадковістю (dg), вперше введено Райтом у 20-і роки ХХ сторіччя. Детермінація спадковістю виражається формулою dg = уg²/ уph², тобто dg, за визначенням П. Ф. Рокицького (1974), виражає сучасний коефіцієнт успадковуваності (h²). Нами, за наслідками досліджень 1994-2002 рр., визначені коефіцієнти детермінації (співвідношення генетичних і середовищних коефіцієнтів варіації) у відомих і нових селекційних індексів та встановлений ступінь генетичних кореляційних зв'язків останніх із врожайністю й продуктивністю колоса з метою оцінки їх придатності для непрямого добору на врожайність та інші господарсько корисні ознаки серед селекційних ліній озимої пшениці.

За визначенням М.М. Чекаліна (1985; 1987; 1995), ознаки й індекси для непрямого добору високопродуктивних рослин або ліній повинні мати наступні характеристики: 1) порівняно високий рівень генетичної (адитивної) і низький екологічної (середовищної) варіації; 2) тісну генетичну кореляцію з урожаєм з од. площі та ознаками зернової продуктивності рослини. У нашому дослідженні характеристики по п.1 були виражені у величинах коефіцієнтів детермінації (d_g), коефіцієнтів генетичної (CVg) та екологічної (CVe) варіації, а по п.2 - у вигляді коефіцієнтів генетичної кореляції (r_g) та їх мінливості залежно від року, строку сівби і генотипічних особливостей досліджуваних селекційних ліній озимої пшениці. Параметри d_g, CV_g і CV_e у індексів (збиральний HI; атракції AI, полтавський PI, продуктивності колоса SPI), вивчали, порівняно з прямою ознакою продуктивності, - масою зерна з колоса (М₁). Згідно з отриманими результатами, HI має наступні характеристики: підвищений коефіцієнт детермінації (d_g); генетична варіація вище довкільної (CV_g > CV_e), порівняно з М₁; тісна і середня генетична кореляція з М₁, ЧЗ і врожайністю (Y) і слаба та нестабільна - з МТЗ, причому за несприятливих умов для формування М₁, ЧЗ, У і МТЗ кореляції HI із ними значно вищі, ніж за сприятливих. Це свідчить, що добір у озимої пшениці (в умовах Полтави) по HI на продуктивність колоса і врожайність буде більш ефективним за наявності лімітуючих чинників середовища, ніж за комфортних умов. AI має близькі до HI характеристики за d_g, CV_g, CV_e і r_g, за винятком МТЗ, де в більшості варіантів кореляція відсутня. Це, ймовірно, пояснюється тим, що блок полімерних генів атракції до кінця наливання зерна ослаблює експресію при її посиленні у блока генів мікророзподілу, через що генетичні зв'язки AI і МТЗ різко ослаблюються. Винятком є варіант 2 (1995 р.), в якому між HI і AI, з одного боку, і МТЗ з іншого, були відзначені тісні позитивні кореляції - rg = .69* і .64*. Полтавський індекс (PI) мав d_g, CV_g, CV_e близькі до HI, але більш тісну і стабільну по роках і строках сівби кореляцію з М₁, ЧЗ і У, мало залежну від наявності або відсутності лімітуючих чинників середовища. Отже, PI може використовуватися в селекційних програмах з озимої пшениці як маркер високої продуктивності колоса і врожайності в роки з лімітуючими, оптимальними і комфортними умовами середовища з більшою ефективністю порівняно з іншими індексами або ознаками. Використання в формулі полтавського індексу в якості знаменника ДВМ замість загальної довжини стебла, як, наприклад, у мексиканського індексу (Mx), при простоті вимірювання обох компонентів PI, як у полі, так і в лабораторних умовах, дає можливість різко збільшити об'єм аналізованого селекційного матеріалу озимої пшениці в короткий період між збиранням і сівбою. Індекс продуктивності колоса SPI поступався решті трьом індексам за необхідними параметрами детермінації, генетичної і середовищної варіацій і генетичної кореляції з M₁, ЧЗ і У, але мав дещо кращі показники за r_g з МТЗ через експресію генного блоку SPI у кінці вегетації, коли формується ознака маса зерна з колоса. В цілому, на підставі наявних літературних і отриманих нами даних, ознака МТЗ, на відміну від М₁, ЧЗ й інших ознак колоса, має порівняно високу успадковуваність і може використовуватися при прямому доборі для його поліпшення.

РОЗДІЛ 6. ВПЛИВ строкІВ СІВБИ НА МІНЛИВІСТЬ ГОСПОДАРСЬКО КОРИСНИХ ОЗНАК У СЕЛЕКЦІЙНИХ ЛІНІЙ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ

Відомо, що різні сорти озимої пшениці по-різному реагують на ранні і пізні строки осінньої сівби. Однак відомості з використання різних строків сівби в селекційному процесі в літературі зустрічаються вкрай рідко. Можна припускати, в світлі еколого-генетичного підходу, що різко відмінна реакція різних генотипів на строки сівби швидше за все обумовлена різною чутливістю до фотоперіоду. Лінії, які забезпечили високий урожай I і II строків сівби, можна віднести до рослин довгого дня і чутливими до фотоперіоду. При ранніх строках сівби вони не переростають. Лінії слабо чутливі до фотоперіоду, тобто ті, які не реагують на скорочення світлового дня у осінній період, були віднесені в експерименті до II групи. Вони знизили урожай в I строкові сівби і були високоврожайними в II строкові. Таким чином, друга група селекційних ліній нечутлива до тривалості дня, має нейтральну реакцію фотоперіодизму і при ранніх строках сівби переростає, значно втрачаючи зимостійкість, що знижує врожайність. В умовах достатньо м'якої зими 2001, 2002, 2004 років одержані різко відмінні показники з врожайності з одиниці площі (ділянки) різних СЛ озимої пшениці залежно від раннього або пізнього строку сівби. Значне зниження урожаю в I строкові, в основному, пов'язано з проріджуванням посівів озимої пшениці при зимівлі у більшості ліній, включаючи стандарт Альбатрос одеський. З нашого погляду, це зв'язано з пізньоосіннім і зимовим переростанням (теплий листопад і грудень 2000 року) ряду СЛ, нечутливих до скорочення світлового дня, що призвело до зниження зимостійкості та пошкодження кореневою гниллю. В експерименті були виявлені селекційні лінії, які по-різному реагують на строки сівби, а також лінії, висіяні в контрольному розсаднику під урожай 2002 року, що значно перевищують стандарт за врожайністю зерна.

Реакція різних сортів і селекційних ліній озимої пшениці на час відновлення весняної вегетації (ЧВВВ). Зимостійкість сортів озимої пшениці обумовлена толерантністю до комплексу лімітуючих чинників середовища під час зимівлі, які впливають на рослини неоднозначно. Значна загибель посівів озимої пшениці у виробничих умовах відбувається якраз у роки з накладанням лімітуючих факторів у фазі адаптації рослин (зимове пошкодження плюс пізніший ЧВВВ). Ці умови можна відтворити у польовому експерименті протягом одного року і на їх фоні оцінити зимостійкість сортів. Розроблений на цій основі експрес-метод оцінки зимостійкості сортів, названий нами ”методом Мединця”, використовується в Державній службі з охорони прав на сорти рослин України і Росії з 1972 р. (В.Д. Мединець, 1972; 1973). Його переваги перед іншими методами полягають у тому, що зимостійкість сортів можна оцінити не тільки в роки з суворими, але й з м'якими зимами, тобто щорічно. Таким чином, у багаторічних дослідженнях В.Д. Мединця було показано, що зимостійкість озимої пшениці в Україні й Росії залежить не лише від рівня морозостійкості окремих сортів, але й від стійкості до пізнього часу відновлення весняної вегетації рослин. Чим пізніше наступає ЧВВВ, тим більше виявляється генетична різниця між досліджуваними сортами. Для перевірки ефективності використання ММ у процесі індивідуального добору, починаючи з покоління F2, протягом 1991-1997 рр. були проведені польові експерименти, в яких дана оцінка за морозозимостійкостю вихідного матеріалу і отриманих в процесі гібридизації селекційних ліній. У сортовипробуваннях наступних років була підтверджена висока зимостійкість відібраних ліній як у природних умовах, так і при застосуванні ММ: л. 14 стала родоначальником сорту озимої пшениці Левада, включеного в Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні з 2005 р., а сорти Фора (л. 16) і Манжелія (л. 13) проходять державне сортовипробування. Наведені результати засвідчили, що метод Мединця може застосовуватися не тільки для оцінки зимостійкості вже готових сортів озимої пшениці, але й безпосередньо в селекційному процесі при проведенні індивідуального і групового добору генотипів із підвищеною зимостійкістю.

Зимостійкість сортів і ліній озимої пшениці селекції ПДАА та інших селекційних установ при оцінці за методом Мединця. Оцінка сортів і ліній озимої пшениці за зимостійкістю за методом Мединця проводиться на відкритому майданчику тепличного комплексу Полтавської державної аграрної академії, де штучно створюється в будь-який рік пізній час відновлення весняної вегетації при збереженні контролю в природних умовах. Найбільш зимостійкими виявилися сорти і лінії - л. 45, Левада, Манжелія, Коломак 5, Фора та Українка полтавська. Особливий інтерес як високозимостійкий генотип представляє лінія 45, отримана в результаті двократного добору з комбінації схрещування Перемога 2 Ч Донецька 89. У результаті тривалої дії притертої крижаної кірки в січні-березні 2003 р. в полі конкурсного сортовипробування у всіх 4-х повторностях збереглися окремі рослини лише л. 45 при повній загибелі рослин на всій решті ділянок. Лінія 45 відноситься до короткостейлового (на 7 см нижче за сорт Альбатрос одеський) інтенсивного типу: за 3 роки випробування в досліді з різними строками сівби л. 45 перевершила за урожаєм стандарт Альбатрос одеський в середньому на 19,2 ц/га або на 45,7 %. Найбільшу перевагу за врожайністю л. 45 забезпечила в 2001 р., особливо в першому строкові сівби (+271 % за відношенням до стандарту) в основному, за рахунок більш високої зимостійкості л. 45 порівняно з сортом Альбатрос одеський, у якого протягом зими загинуло до 70 % рослин. Л. 45 (покоління F7) під урожай 2006 р. висіяна в конкурсному сортовипробуванні. З сортів інших селекційних установ кращі показники за зимостійкістю показали сорти: Донецька 48 (Донецький інститут АПВ), Одеська 267 (СГІ) і Харус (ІР).

Тривалість вегетаційного й міжфазних періодів і їх кореляційні взаємозв'язки з урожайністю залежно від умов року та генотипу озимої м'якої пшениці. Тривалість вегетаційного періоду (ТВП) у значній мірі означає не тільки рівень врожайності сорту, але і його стійкість до засухи, хвороб та інших стресових чинників (М.А. Литвиненко, 2004). Відома загальнобіологічна закономірність: із збільшенням ТВП за сприятливих умов потенційна продуктивність генотипів підвищується (Ф.Г. Кириченко та ін., 1980). У селекційних програмах слід вирішити дві складні задачі: 1 - створити сорти з ТВП, які б максимально відповідали динаміці головних кліматичних чинників (волога, температура, тривалість дня) і реалізації потенційних можливостей генотипу; 2 - створення скоростиглих сортів із достатньо високим рівнем урожайності в поєднанні з комплексом інших ГКО. У процесі досліджень встановлено, що тривалість вегетаційного періоду визначається, в основному, тривалістю періоду відновлення весняної вегетації і колосіння (ЧВВВ-К); так, у дослідженнях за всіма варіантами спостерігалася тісна або середня позитивна кореляція між ними. Між вегетаційним періодом (ВП) і періодом колосіння-дозрівання (К-Д) в більшості випадків достовірні кореляційні зв'язки були відсутні. Міжфазний коефіцієнт (МФК), який визначається як відношення К-Д / ЧВВВ-К, у всіх варіантах мав тісну позитивну кореляцію з К-Д і тісну негативну - з ЧВВВ-К. Між ЧВВВ-К і К-Д спостерігалася тісна або середня негативна кореляція у всіх варіантах експерименту, тобто чим довший перший період до колосіння, тим коротший другий - від колосіння до дозрівання і, навпаки, чим коротший перший, тим довший другий. Розмір і направленість r_g у достатній мірі залежала від умов року в період весняно-літньої вегетації озимої пшениці. У несприятливий 2004 рік у період ЧВВВ-ВК (вихід у трубку-колосіння) відмічені слабкі або середні негативні r_g між врожайністю (У), з одного боку, та ТВП (тривалість вегетаційного періоду) з іншого. У несприятливий 2002 р. мала місце абсолютно інша картина, тобто r_g між цими ознаками були слабкими, але позитивними. Встановлено, що мінливість ознак вегетаційного періоду (ВП), включаючи МФК, залежно від генотипу та умов року випробування, у декілька разів менша, ніж мінливість такої макроознаки як урожайність зерна. Вивчена частка мінливості ознак ТВП залежно від генотипу і року вирощування і встановлено, що мінливість ЧВВВ-Д і ЧВВВ-К на 84…78 % залежить від умов року і лише на 16…22 % - від генотипічних особливостей сортозразка; мінливість періоду колосіння-дозрівання (К-Д) на 57 % залежить від генотипу і лише на 43 % - від року вирощування; МФК, відповідно, залежить на 41 % від генотипу і на 59 % - від року.

РОЗДІЛ 7. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ ЗА ЯКІСТЮ ЗЕРНА

Селекція на поліпшення якості зерна озимої пшениці ускладнюється його епігенетичною спадковістю, в основі якої лежить взаємодія генотипу з середовищем. Тому в селекційних програмах з озимої пшениці слід враховувати особливості генотипу, мінливість середовища, взаємодію генотип-середовище та кореляційно-регресійні зв'язки різних параметрів якості між собою і врожайністю. За роки досліджень (1994-2005) проведений аналіз сортів, селекційних ліній за основними параметрами якості зерна та сформовані групи, які відповідають вимогам 1, 2 і 3 класів. В площині кореляційно-регресійного поля відібрані селекційні лінії, що поєднують високу якість зерна з комплексом господарсько корисних ознак.

Встановлена значна різниця за вмістом білка (ВБ), який варіював в комфортні для цієї ознаки роки від 9,77 % до 15,41 % при середньому СБ = 13,28 %, а в несприятливі для формування білка роки, відповідно, від 10,8 до 13,6 при середньому СБ = 12,52 %. За вмістом клейковини (ВК) - від 17,66 до 34,5 % при середньому ВК = 29,1 %, в несприятливі роки - від 19,95 до 30,59 % при середньому ВК = 27,59 %. Вміст білка досить тісно корелював із вмістом клейковини, слабо негативно, але достовірно (r = - .30) - із числом падіння і не мав достовірних кореляційних зв'язків з ІДК. Врожайність селекційних ліній слабо, проте негативно корелювала із вмістом білка та клейковини і позитивно - з ІДК. Сформовані групи селекційних ліній за високими показниками якості зерна пройшли через рекурентні добори за комплексом господарсько корисних ознак, у тому числі за зимостійкістю, стійкістю до вилягання й іншими біотичними і абіотичними чинниками урожайності.

РОЗДІЛ 8. ГОСПОДАРСЬКО-БІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ СЕЛЕКЦІЇ ПДАА

У даному розділі викладена господарсько-біологічна характеристика сортів озимої пшениці (Левада, Диканька, Фора, Манжелія), випробуваних у Державній комісії України, та наведені шляхи їх створення із застосуванням еколого-генетичного підходу й індексної селекції. Представлені характеристики сортів за основними ознаками колоса, рослини, селекційними індексами та за коефіцієнтом генетичної варіації (СV %). Доведена ефективність добору на ранніх етапах селекції за індексами: РІ, АІ, ЛЩК, НІ, SPІ по суттєвій прибавці врожайності (від 3,7 до 7,8 ц/га по відношенню до стандартного сорту Альбатрос одеський) у створених сортів за результатами випробувань у конкурсному сортовипробуванні ПДАА (2001-2005 рр.) (табл. 10).

Таблиця 10

Урожайність і величина селекційних індексів у сортів та селекційних ліній озимої пшениці селекції ПДАА (конкурсне сортовипробування, середнє за 2001-2005 рр.).

Сорти	Урожайність, ц/га ,	± до St	НІ	AІ	SPІ	PI	ЛЩК
с. Альбатрос одеський (St)	59,2	0	38,0±0,9	1,3±0,04	0,65±0,01	3,7±0,1	3,9 ±0,06
с. Левада	66,4	+ 7,2	43,8±0,4	1,4 ±0,03	0,76 ±0,01	4,6 ±0,1	4,3 ±0,07
с. Диканька	66,8	+ 7,6	46,7 ±1,1	1,7 ±0,06	0,73 ±0,01	5,2 ±0,5	3,5 ±0,1
с. Фора	67,0	+ 7,8	46,1 ±0,6	1,7 ±0,03	0,73 ±0,008	4,3 ±0,08	4,3 ±0,06
с. Манжелія	62,9	+ 3,7	38,5 ±0,9	1,8 ±0,04	0,61 ±0,01	3,7 ±0,1	3,4 ±0,07

РОЗДІЛ 9. СЕЛЕКЦІЯ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА ДОПОМОГОЮ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧНИХ МАРКЕРІВ

Даний розділ містить у собі пошук молекулярно-генетичних маркерів, поліморфізм яких тісно зчеплений з мінливістю господарсько корисних ознак. Такий підхід дає можливість ідентифікувати ген (гени) на ранніх етапах селекційного процесу, що контролює або підсилює корисну ознаку, яка у фенотипі ще не проявилася. На фоні великої кількісті молекулярних маркерів ДНК і запасних білків у даному повідомленні дається характеристика, процедура одержання і застосування тільки тих маркерів, що були використані в наших дослідженнях на зразках озимої пшениці й наведені перші результати цих робіт. Із молекулярних маркерів ДНК у дослідження були включені AFLP - PCR і ISSR - PCR, а з маркерів білкової природи використовували 12 ферментів, кодуючих визначеними локусами і запасними білками зерна озимої пшениці гліадин і глютенін.

З аналізу сортів і сортозразків полтавської селекції на поліморфізм глютенінів і гліадинів установлена наявність у локусах: Glu 1A алелів 1 чи 2*, Glu 1B алелів 7+8 чи 7+9, Glu 1D алелі 5+10. На підставі аналізу полтавських сортозразкіів по 6 гліадиновим локусах селекційні лінії 5, 31, 43, 61 (усі 4 з комбінації схрещування Леля х Донецька 46), 40 (добір із с. Левада), 72 (добір із с. Українка полтавська), 76 (л.100/92 Ч Коломак 3) мало відрізнялися між собою і відзначалися досить високим генетично обумовленим потенціалом якості і високим для умов Лісостепу України рівнем морозостійкості. Якість у цих ліній маркірують блоки 1A4, 1B1, 1D4, а морозостійкість 6А3. Лінії 77 і 90 несуть у геномі житню транслокацію, марковану блоком 1В3, що позитивно позначається на врожайності та стійкості до біотичних і абіотичних факторів середовища, але може негативно впливати на якість зерна. Лінія 114 (добір із с. Левада) несе блок 1D5, що маркірує відмінні хлібопекарські якості зразка.

Аналіз внутрісортової мінливості ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР), показав, що дві досліджені лінії - 258 і 259 - сорту озимої пшениці Левада є генетично гомогенними і не мають розходжень алельних варіантів із 23 локусів, що кодують 16 різних біохімічних систем, а також із полілокусних спектрів фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітними локусами (GTG)7A і (TG)9A.

З аналізу міжсортового поліморфізму ДНК озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів і по вивченості 28 електрофореграм фрагментів ДНК за 4 зразками (с. Левада, с. Фора, с. Манжелія і л.21) встановлено, що існують значні розходження між ними за розміром, висотою та площею піків, що вказує на значний міжсортовий поліморфізм.

РОЗДІЛ 10. СХЕМА СЕЛЕКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ І СЕЛЕКЦІЙНА ПРОГРАМА СТВОРЕННЯ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ДЛЯ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Етап 1. Оцінка зразків розсадника вихідного матеріалу за адаптивними властивостями та використання в комбінативній селекції донорів окремих генів або їх блоків, які кодують такі цінні ознаки, як низькостебловість, високі хлібопекарські якості зерна, рівень ФПЧ, ТПЯ, окремі морфологічні ознаки рослини, колосу, зерна із дотриманням наступних принципів: 1. Географічно віддалена гібридизація, теоретично обґрунтована М.І. Вавиловим, заснована на застосуванні в схрещуваннях сортів, які мають різне походження і несуть різні набори полімерних генів, що позитивно впливають на урожайність, зимостійкість, посухостійкість і які мають різні типи адаптивної реакції на умови середовища. 2. Застосування в гібридизації сортозразків із максимально вираженими, але альтернативними індексами для одержання в потомстві трансгресивних генотипів із максимальним проявом обох індексів, які тісно корелюють з урожайністю. 3. Відібрані в процесі 1 і 2 підходів генотипи використовуються потім у складних, ступінчастих і конвергентних схрещуваннях між собою та зі зразками із світової колекції з метою насичення нових сортів додатковим числом генів і генних блоків, які кодують корисні ознаки та властивості озимої пшениці. Таким методом виведені сорти Левада, Манжелія, Фора і цілий ряд перспективних селекційних зразків.

Етап II. Добір селекційних ліній озимої пшениці, гомозиготних за основними морфологічними, кількісними і біохімічними ознаками. Покоління F₁-елімінація із слабкою стійкістю до основних хвороб, стійкість до яких контролюється домінантними генами. Покоління F₂, розсадник добору. 1. Оцінка вегетуючих рослин за зимостійкістю (природний фон і використання експрес-методу В.Д. Мединця), маркування з подальшим відбором низькорослих (80-90 см), середньостиглих рослин з урахованням основних параметрів архітектоніки рослини. 2. Структурний аналіз і добір у лабораторії серед відібраних у полі елітних і маркірованих рослин F₂ за продуктивною кущистістю, висотою головного стебла (Н = 80-90 см), кількістю міжвузлів (КМ = 4-5), лінійній щільності колоса (ЛЩК), масі колоса з насінням (М₃) виповненості і склоподібності зерна та масі 1000 зерен. Використання комп'ютерних програм (кластерного аналізу) для добору рослин у F₂ за господарсько корисними ознаками. Сівба потомств F₃ за методом педігрі із стандартним сортом у селекційному розсаднику без повторностей.

Селекційний розсадник сімей F₃ (педігрі). 1. Оцінка вегетуючих рослин. Маркування вирівняних селекційних ліній і добір серед них за визначеними параметрами архітектоніки. 2.Повторні індивідуальні добори окремих рослин у сім'ях, що розщеплюються. 3. Лабораторний аналіз рослин із вирівняних сімей (25 рослин) та повторного добору за продуктивною кущистістю, висотою, КМ, ДВМ і наступним селекційним індексами: HI, AI, PI,SPI і ЛЩК. 4. Аналіз зерна за його виповненістю, формою і склоподібністю (80-90 %). 5. Основний аналіз і добір за головними ознаками: число зерен (ЧЗ); маса 1000 зерен (МТЗ). 6. Ідентифікація і добір трансгресивних генотипів за основними господарсько корисними ознаками (ЧЗ; МТЗ; ДК). 7. Детальний аналіз, підбір поєднання ознак і селекційних індексів; групування і посів селекційних ліній: а) у контрольному розсаднику - безповторний посів; б) у дослідах за строками посіву (оцінка ФПЧ); в) у дослідах на зимостійкість (оцінка ТПЯ ).

Етап ІІI. Покоління F₄. 1. Вивчення селекційних ліній у контрольному розсаднику. Облік проходження основних фенологічних фаз. Визначення врожайності з одиниці площі й ознаки ККМ (кількість колосів на 1м²). 2. Вивчення селекційних ліній у досліді за строками посіву; диференціація селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ і добір ліній двох генотипів для подальшої селекційної роботи: а) з генотипом vrd vrd ppd ppd. Переваги: відсутність переростання восени, оскільки при скороченні світлового дня припиняється ріст, що сприяє загартуванню рослин і підвищенню їх зимостійкості та, ймовірно, надійне протистояння пізньому ЧВВВ. Недоліки: сповільнений ранньовесняний розвиток, дещо нижчий потенціал урожайності, порівняно з Ppd Ppd; б) з генотипом vrd vrd Ppd Ppd. Переваги: швидкі темпи весняного відростання, стійкість до пізнього ЧВВВ, ранньостиглість, високий потенціал урожайності. Недоліки: небезпека осіннього переростання, ослаблена зимостійкість. 3. Вивчення селекційних ліній на зимостійкість. Використання експрес-методу В.Д. Мединця по затримці часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ) і встановлення ТПЯ. Групування селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ та їх наступне випробування за господарсько корисними ознаками в умовах Лівобережного Лісостепу України. 4. Аналіз селекційних ліній за якістю зерна і добір ліній із вмістом білка (15,5-17,5 %); клейковини (32-36 %); ВДК - 60-90. Потомства рослин F₃, відібраних на етапі II з сімей, що розщеплюються, висіваються і аналізуються за методом роботи з педігрі, описаному раніше.

Етап IV. Покоління F5-F₆. Контрольний розсадник і попереднє сортовипробування. 1. Основна оцінка на вирівняність. Візуальна оцінка на вирівняність стеблостою, визначення щільності стеблостою і врожайності з ділянки (80-100 ц/га). 2. Лабораторний аналіз (25 рослин по головному колосу) за ознаками Н, ДВМ, КМ, ДК, М₁, М₂, М₃, М₄, М₅, МТЗ,ЧЗ і селекційним індексом: НІ, Міс, PI, АI, SPI, ЛЩК та добір СЛ із найсприятливішим їх поєднанням, наближеним до ідеальної моделі сорту озимої пшениці. 3. Основна оцінка на однорідність. Оцінка внутрішньолінійної мінливості на встановлення генетичної структури та наявності або відсутності внутрішньосортової генетикної мінливості за молекулярними маркерами запасних білків і ДНК. 4. Повний аналіз зерна на борошномельні і хлібопекарські властивості. Напрям використання - сильна пшениця.

Етап V. Покоління F₇-F₁₀. Конкурсне, екологічне і виробниче сортовипробування. Основна оцінка на стабільність. Перевірка реакції матеріалу до стресових ситуацій середовища.

Етап VI. Державне сортовипробування. Передача селекційної лінії в Державну комісію України із сортовипробування та охорони прав на сорти рослин.

ВИСНОВКИ

1. Розроблені і впроваджені в селекційний процес нові напрямки селекції озимої пшениці (1994-2005рр.) зі створення сортів інтенсивного та напівінтенсивного типів із підвищеними адаптивними властивостями, зимостійкістю, високою якістю зерна і врожайністю для різного рівня ґрунтового живлення та екологічних умов Лісостепу України. В результаті теоретичних досліджень та реалізації розробленої селекційної програми створені й внесені до Державного реєстру сорти озимої м'якої пшениці Левада, Диканька, а Манжелія та Фора проходять Державне сортовипробування; створений також перспективний селекційний матеріал. Сорти, в силу їх високих адаптивних та якісних властивостей, широко використовуються у виробництві Полтавської та інших областей України.

2. Доведена ефективність добору, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, при групуванні рослин та селекційних ліній за величиною одного з компонентів кореляції та проведений пошук індексів із високим рівнем успадковуваності та тісною кореляцією з продуктивністю. Встановлено, що найбільше підвищення селекційного диференціалу (Sd) за продуктивністю забезпечує добір рослин та ліній за максимальною величиною одного з зазначених індексів: полтавський (PI), збиральний (HI) та атракції (AI) в поєднанні із індексом мікророзподілів (Mic) або продуктивного потенціалу (SPI). Виявлені наступні закономірності: - індекс атракції (AI) показав тісну або середню генетичну кореляцію з числом зерен у колосі, що вказує на його основний внесок у продуктивність колоса, починаючи з ранніх етапів органогенезу рослини пшениці; Mic та SPI тісно корелювали з масою 1000 зерен за рахунок експресії генного комплексу Mic на кінцевих етапах формування продуктивності колоса.

3. Виявлена значна мінливість кореляцій в залежності від генотипу, його гомо- або гетерозиготності. При групуванні рослин F₂ за висотою у групи низькорослих рослин, порівняно з групою високорослих, коефіцієнт кореляції між висотою та індексами (HI, AI, Mic, Mx) збільшився в 5-6 разів, а при розщепленні виникали рекомбінанти з позитивною або негативною трансгресією за висотою рослини.

4. За результатами кореляційного, статистичного, кластерного аналізів та наступних сортовипробувань визначені параметри ряду ознак стебла інтенсивного сорту озимої пшениці для оптимальних умов середовища: висота - 80-85 см, кількість міжвузлів - 4,4-5,0; мінімальна довжина верхнього колосоносного міжвузля -35-38; маса стебла -1,5-1,8 г.

5. Встановлено, що парні генетичні кореляції ознак продуктивності колоса (маса зерна, число зерен із колоса і маса 1000 зерен) з урожаєм селекційних ліній озимої пшениці не відображають фактичних зв'язків ознак і є нестабільними за роками та строками сівби через крайню мінливість ознаки - кількість колосів на 1 м² (ККМ) серед ліній пшениці через їх відмінності, в основному, за зимостійкістю. Вирівнювання кореляційних зв'язків між урожаєм і ознаками колоса за ККМ (парціальні кореляції) дало можливість виявити тісні, в більшості випадків, генетичні кореляції ознак колоса з урожаєм зерна. Обидва типи коефіцієнтів кореляції зростали при посиленні впливу лімітуючих чинників середовища і послаблювалися в комфортних умовах для росту і розвитку рослин озимої пшениці.