Характеристика відмінних морфологічних ознак пшениці м’якої озимої та їх використання в селекції на Півдні України

Размещено на http://www.allbest.ru/

УкраїнськА академіЯ аграрних наук

Селекційно-генетичний Інститут -

Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення

Усик Людмила Олександрівна

УДК: 581.76:631.03:633.11 (477.72)

Характеристика відмінних морфологічних ознак

пшениці м'якої озимої та їх використання

в селекції на Півдні України

06.01.05 - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Одеса - 2009

ДИСЕРТАЦІЄЮ Є РУКОПИС

Робота виконана в Інституті землеробства південного регіону УААН

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор, Лауреат Державної премії України в галузі науки і техніки

Орлюк Анатолій Павлович,

Інститут землеробства південного регіону УААН, завідувач відділу селекції

Офіційні опоненти:

доктор сільськогосподарських наук, професор, Лауреат Державної премії України в галузі науки і техніки

Шелепов Володимир Васильович,

Державна наукова сільськогосподарська бібліотека УААН,

головний науковий співробітник відділу інформаційної та редакторсько-видавничої роботи

кандидат сільськогосподарських наук, доцент

Зорунько Віктор Іванович,

Одеський державний аграрний університет Мінагрополітики України,

доцент кафедри селекції, генетики і захисту рослин

Захист відбудеться 27 листопада 2009 р. о 9⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 при Селекційно-генетичному інституті - Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

Автореферат розісланий 23 жовтня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради З.В. Щербина

загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Подальші досягнення в селекції пшениці базуватимуться на ефективному використанні генотипової мінливості, яка прихована у сортових ресурсах, і залученні їх до гібридизації для створення комплексно цінного у селекційному відношенні вихідного матеріалу; застосуванні нових і вдосконалених методів розпізнання цінних генотипів, їх доборів за різними характеристиками. У центрі уваги і напруженої праці селекціонера завжди були й залишаються питання ідентифікації цінних генотипів як на етапі їх доборів для гібридизації, так і на етапі доборів родоначальних (елітних) рослин і наступних досліджень їх нащадків за принциповою схемою технології селекційного процесу. У кожного сорту існують специфічні морфологічні ознаки, які визначають його ботанічну різновидність і використовуються для ідентифікації, доборів та описування генотипів [Орлюк А. П., Гончар О. М., Усик Л. О., 2006; Шелепов В. В., Чебаков Н. П., Вергунов В. А., Кочмарский В. С., 2009]. До них належать остистість (наявність чи відсутність на колосі остюків), форма колоса та його морфометричні ознаки.

Проблема морфометричних маркерів на даний час вирішена недостатньо. У зв'язку з цим актуальним завданням селекційно-генетичних досліджень є вивчення мінливості відмінних морфологічних і морфометричних ознак пшениці, їх успадковуваність та зв'язок з ознаками продуктивності, визначення найбільш надійних характеристик для ідентифікації цінних біотипів на різних етапах селекційного процесу з метою створення нових високопродуктивних сортів з якісним зерном. Такі дослідження мають значну цінність у зв'язку із вступом України до Міжнародного союзу з охорони нових сортів та необхідністю забезпечення достатнього правового захисту нових сортів пшениці м'якої озимої власної селекції.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася у 2002-2005 рр. згідно із завданнями тематичного плану лабораторії селекції і генетики пшениці Інституту землеробства південного регіону УААН (ІЗПР УААН), визначеними науково-технічною програмою УААН на 2001-2005 рр. «Зернові і олійні культури», за темою «Створити і передати на державне сортовипробування сорти озимої пшениці, які стійкі до несприятливих умов вирощування і здатні формувати високі і сталі врожаї високоякісного зерна на зрошуваних і неполивних землях Півдня України» (№ державної реєстрації 0101U003004).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було теоретичне обґрунтування і практична реалізація селекції пшениці м'якої озимої на основі використання морфометричних ознак як генетичних маркерів корисних ознак на Півдні України. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- визначити мінливість ознак морфології колоса у сучасних сортах пшениці м'якої озимої;

- установити ступінь однорідності рослин за морфометричними ознаками у сортових посівах різних категорій;

- визначити мінливість та успадковуваність морфометричних ознак та ознак продуктивності пшениці м'якої озимої;

- визначити вплив генотип-середовищних взаємодій на прояв морфометричних ознак і продуктивність пшениці м'якої озимої;

- установити кореляційні залежності між морфометричними ознаками, ознаками продуктивності та якості зерна;

- обґрунтувати використання морфометричних ознак як генетичних маркерів корисних ознак у селекції на підвищення адаптивності, продуктивності та якості зерна пшениці м'якої озимої;

- виділити кращі за комплексом корисних ознак лінії як вихідний матеріал для подальшої селекції.

Об'єкт дослідження: відмінні морфометричні ознаки пшениці м'якої озимої як факторіальні ознаки (маркери) для розпізнання та ідентифікації цінних фенотипів пшениці м'якої озимої (Triticum aestivum L.).

Предмет дослідження: особливості мінливості та успадковування відмінних морфометричних ознак пшениці м'якої озимої, їх зв'язок з адаптивністю, продуктивністю, якістю зерна та іншими ознаками.

Методи дослідження: польові - для виконання схрещувань, фенологічних спостережень, візуальних оцінок, біометричних аналізів, визначення врожайності; лабораторні - для визначення поліморфізму морфометричних ознак, структури урожаю та якості зерна; статистичні й аналітичні - для визначення параметрів мінливості та кореляційних взаємозв'язків кількісних ознак та оцінок достовірності результатів досліджень.

наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обґрунтовано і практично виконано селекційну програму з використання відмінних морфометричних ознак пшениці м'якої озимої. Показано, що сучасні сорти пшениці озимої характеризуються різним ступенем поліморфізму за ознаками форми колоса, форми і розмірів колоскової луски, форми та розмірів плеча і зубця колоскової луски, розмірів остюків, форми і розмірів зернівки. Уперше обґрунтовано градацію відмінних ознак за параметрами мінливості та стабільності: більш стабільними виявилися морфологічні ознаки, більш мінливими - морфометричні.

Визначено особливості успадковування морфометричних ознак гібридами, генотип-середовищні взаємодії за окремими ознаками та їх вплив на продуктивність. Зокрема, значні генотип-середовищні взаємодії виявлено за ознаками: висота рослин, довжина колосів, довжина та ширина колоскових лусок, довжина кільових зубців, розміри зернівок, продуктивність колоса і рослини, якість зерна. Погодні умови не мали суттєвого впливу на форму нижньої колоскової луски із середньої третини колоса, форму плеча колоскової луски, форму кільового зубця колоскової луски і зернівки, довжину і ширину колоскової луски, кількість колосків у колосі, ширину зернівки, серед ознак якості зерна - на показник седиментації. Установлено рівні кореляційних залежностей між окремими морфометричними ознаками та їх зв'язок з ознаками продуктивності. Визначено ефективність індивідуальних доборів за морфометричними ознаками і створено цінні за окремими ознаками та їх комплексом константні лінії.

Показано, що індивідуальні добори за довжиною остюків зумовлюють істотні генетичні зрушення за ознаками „довжина колоса”, „кількість зерен у колосі” і „маса зерна з головного колоса”, що призводить до позитивного результату у селекції на підвищення урожайності. Добори елітних рослин за довжиною, шириною і, особливо, за товщиною зернівок, ефективні у селекції на підвищення маси 1000 зерен, маси зерна у колосі й урожайності.

На основі доборів за комплексом морфометричних ознак створені константні лінії, які за урожайністю перевищують стандарт на 5,2-33,5%.

Практичне значення одержаних результатів. Показано ефективність використання окремих морфометричних ознак для ідентифікації цінних фенотипів пшениці м'якої озимої. Установлені закономірності кореляційних зв'язків між відмінними морфометричними ознаками й ознаками продуктивності дозволили виділити з гібридних популяцій лінії пшениці м'якої озимої з підвищеною продуктивністю, біологічною стабільністю та якістю зерна. Новостворені лінії залучені у селекційну програму Інституту землеробства південного регіону УААН. Отримано Деклараційний патент на корисну модель „Спосіб підвищення ефективності ідентифікації сортів озимої м'якої пшениці”, UA 16172 U, МПК А01Н 1/04 від 17.07.2006 р.

Одержані в ході виконання досліджень лінії пшениці м'якої озимої включені до селекційної роботи лабораторії селекції і генетики пшениці ІЗПР УААН. П'ять ліній передано до Національного центру генетичних ресурсів рослин України (м. Харків), включено до Національного генетичного банку України, зареєстровано та залучено в селекційний процес під номерами Х838/05 (IU045065), Х863/05 (IU045066), Х933/05 (IU045067), Х934/05 (IU045068), Х937/05 (IU045069).

Особистий внесок здобувача. Дисертанткою особисто здійснено пошук та аналіз даних літературних джерел, виконано основну частину польових і лабораторних досліджень, узагальнено отримані результати, сформульовано висновки і рекомендації, підготовлено до друку наукові праці. У роботах, опублікованих у співавторстві, доля автора складає 30-50%.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень були оприлюднені й отримали позитивні оцінки на міжнародній науково-практичній конференції „Сучасні пріоритети селекції сільськогосподарських культур” 22-24 вересня 2004 р., м. Одеса, Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення; Всеукраїнській науково-практичній конференції „Стан та перспективи розвитку насінництва в Україні”, присвяченій 125-річчю від дня народження академіка В. Я. Юр'єва, 19-20 жовтня 2004 р., м. Харків, Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр'єва; Всеукраїнській науково-практичній конференції молодих вчених „Актуальні проблеми землеробства степової зони в сучасних умовах”, 20 вересня 2005 р., м. Херсон, ІЗПР; IV Міжнародній конференції „Фальцфейнівські читання”, 18-20 травня 2005 р., м. Херсон, Херсонський державний аграрний університет, Інститут природознавства; Всеукраїнській науково-практичній конференції „Наукові засади зерновиробництва в посушливих умовах півдня України”, 7-8 липня 2007 р., м. Херсон, ІЗПР; ІІ відкритому з'їзді фітобіологів Херсонщини, 15 травня 2008 р.; Всеукраїнській науково-практичній конференції „Проблеми та перспективи ведення землеробства в посушливій зоні степу України”, 16-18 червня 2009 р., м. Херсон, ІЗПР; щорічно на засіданнях методичної комісії Інституту землеробства південного регіону УААН (м. Херсон, 2004-2008 рр.).

Авторка дисертації є співавтором сортів пшениці м'якої озимої Благо і Марія, які передані на державне сортовипробування у 2008 та 2009 роках відповідно.

Публікації. Основні положення дисертації висвітлено в 21 науковій праці, у тому числі в 2-х книгах, 16 статтях, опублікованих у фахових виданнях ВАК України, 3 тезах доповідей; отримано 1 Деклараційний патент на корисну модель.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, практичних рекомендацій, додатків, списку використаних літературних джерел. Робота, викладена на 148 сторінках машинописного тексту, містить 48 таблиць, 17 ілюстрацій. Список використаної літератури налічує 230 найменувань вітчизняних і закордонних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Морфологічні ознаки та їх використання в ідентифікації генотипів пшениці (огляд літератури)

У розділі поданий аналіз джерел літератури, в яких висвітлено проблеми маркерів, ролі морфологічних ознак, їх характеристика як маркерів для ідентифікації генотипів пшениці та використання в селекції.

Умови, вихідний матеріал і методика проведення Досліджень

Експериментальні дослідження були виконані у 2002-2005 роках у селекційній сівозміні Інституту землеробства південного регіону Української академії аграрних наук в зоні Інгулецької зрошувальної системи Херсонської області.

Вихідним матеріалом були районовані та перспективні сорти (51 зразок), дібрані за відмінними ознаками, а також 44 гібридні комбінації, створені на основі кращих генотипів з різним генетичним контролем відмінних ознак у нащадків індивідуальних доборів елітних посівів.

Площа ділянок у колекційному розсаднику - 1 м², в контрольному - 6 м², у конкурсному сортовипробуванні - 15 м² у чотириразовому повторенні. Площа ділянок у гібридному розсаднику F₁ - в залежності від наявності насіння, в F₂ і F₃ - 5 м² у дворазовому повторенні. Норма висіву - 4,5 млн схожих насінин на гектар, строк сівби - оптимальний для Херсонської області - 20-25 вересня.

Для вивчення морфометричних ознак добирали по 10 рослин сортів і по 100 рослин гібридів і визначали форму і розміри головного колоса, його морфоструктурних елементів (згідно „Кодифікатора ознак пшениці м'якої Triticum aestivum L.”). Вимірювання мікроскопічних об'єктів проводили за допомогою мікроскопа МБС-9 при 8^Ч збільшенні, а вимірювання ширини плеча - при 16^Ч за звичайною методикою вимірювання об'єктів під мікроскопом [З. П. Паушева, 1970].

У періоди вегетації проводили описи і фенологічні спостереження за ростом і розвитком рослин за методикою Державної служби з охорони прав на сорти рослин. Фенологічні спостереження, оцінки стійкості проти несприятливих умов зимівлі, хвороб і шкідників, візуальні оцінки, біометричний аналіз, облік урожаю та якості зерна виконували з використанням загальноприйнятих методів.

Сівбу селекційного та колекційного розсадників проводили вручну, контрольного розсадника, попереднього і конкурсного сортовипробувань - механізовано сівалками СКС-6-10. Осіннє і весняне підживлення рослин проводили ручним внесенням мінеральних добрив (аміачної селітри) розрахунковою нормою 0,2 т/га. Збирання зразків в селекційному розсаднику проводили вручну, в контрольному розсаднику і конкурсному сортовипробуванні - комбайнами „HEGE 125-А” і „Sampo 130”, обмолот колосів - молотарками МК-150, снопів - МПСУ-500.

Статистична характеристика особливостей успадковування та мінливості відмінних ознак, дані різних вимірювань і зважувань визначали за допомогою середніх величин, дисперсії, квадратичних відхилень, коефіцієнтів кореляцій за Б. А. Доспеховим (1973 р.), А. С. Молостовим (1965 р.) і П. Ф. Рокицьким (1973 р.). Обробку експериментальних даних здійснено загальноприйнятими методами гібридологічного аналізу та біометричної статистики у редакторі Microsoft Excel 2003.

Результати досліджень

ВНУТРІШНЬОСОРТОВИЙ ПОЛІМОРФІЗМ МОРФОМЕТРИЧНИХ ОЗНАК У СУЧАСНИХ СОРТІВ ПШЕНИЦІ М'ЯКОЇ ОЗИМОЇ

Доведено, що внутрішньосортова мінливість форми колоса незначна, а в деяких сортах - Находка 4, Азов і Херсонська безоста, взагалі відсутня.

Ступінь однорідності сортів за іншою ознакою - формою колоскової луски - була неоднаковою (табл. 1).

Таблиця 1. Мінливість форми колоскової луски із середньої третини колоса різних сортів пшениці м'якої озимої. 2003-2004 рр.

Сорт	Кількість колосся із формою колоскової луски, %
	ланцетна	овальна	яйцеподібна
Красуня одеська	2,0±1,5	10,0±3,2	88,0±3,5
Одеська 162	0,0	8,0±2,9	92,0±2,9
Херсонська остиста	6,0±2,5	9,0±3,0	85,0±3,8
Находка 4	2,0±1,5	6,0±2,5	92,0±2,9
Азов	8,0±2,9	8,0±2,9	84,0±3,9
Херсонська 99	0,0	7,0±2,7	93,0±2,7
Херсонська безоста	2,0±1,5	23,0±4,5	75,0±4,6

пшениця колос озима морфологія

У процесі аналізу виявлено, що основна маса рослин у всіх вивчених сортів має яйцеподібну форму колоскової луски, яка виявлена у 75,0-93,0% проаналізованого колосся. Найбільш однорідними за цією ознакою були: Одеська 162, Находка 4 і Херсонська 99 - вище 90,0% колосся мало яйцеподібну форму колоскової луски, найменш однорідною виявилася Херсонська безоста - 75,0%. Значна кількість рослин (від 6,0% до 23,0%) була носієм овальної форми колоскової луски. Ланцетна луска зустрічалася рідко і не перевищувала 8,0%, а в сортах Одеська 162 і Херсонська 99 її взагалі не виявлено.

Сучасні сорти пшениці м'якої озимої характеризуються значним поліморфізмом за іншими морфологічними ознаками, які використовуються в ідентифікації й описах генотипів. Більша мінливість виявлена за ознакою „форма плеча колоскової луски”, менша - за ознаками „форма колоса”, „форма колоскової луски”, „форма зубця колоскової луски” і „форма зернівки”. Поліморфність окремих морфологічних ознак у різних сортів неоднакова.

МІНЛИВІСТЬ КІЛЬКІСНИХ ОЗНАК ПРОДУКТИВНОСТІ ТА МОРФОМЕТРІЇ КОЛОСА СОРТІВ ПШЕНИЦІ М'ЯКОЇ ОЗИМОЇ РІЗНОГО ЕКОЛОГО-ГЕНЕТИЧНОГО ПОХОДЖЕННЯ

Вивчення фенотипової (внутрішньосортової) і генотипової мінливості ознак продуктивності колоса і морфометричних ознак показало, що середня довжина остюків на верхівці колоса у 44 вивчених сортів дорівнює 38,95 мм. У остистих (28 сортів) середня довжина остюків на верхівці колоса склала 53,77 мм, у безостих (16 сортів) середня довжина остюкоподібних загострень на верхівці колоса була 13,01 мм (табл. 2). Разом з тим, крайні варіанти виявленої ознаки у окремих сортів сильно розрізнялися - від 35,4 мм (Носовчанка 1) до 72,5 мм (Сирена одеська) у остистих і від 6,3 мм (Оренбургская 105) до 20,4 мм (Подарок Дона) у безостих сортів.

Таблиця 2. Узагальнені показники мінливості морфометричних ознак у сортів пшениці м'якої озимої. 2002-2003 рр.

Ознаки	Форми колоса сортів	Міжсортове значення, мм	Коефіцієнт мінливості V, %
			lim	генотипової	внутрішньо-сортової, lim
Довжина остюків (або остюкоподібних загострень) на верхівці колоса	всі	38,95	6,30-72,50	55,3	5,4-56,8
	остисті	53,77	35,40-72,50	18,8	5,4-16,9
	безості	13,01	6,30-20,40	33,5	9,9-56,8
Довжина колоскової луски	всі	8,98	7,31-10,85	8,9	2,2-10,4
Довжина кільового зубця колоскової луски	остисті	5,03	2,15-16,37	55,2	12,4-66,5
	безості	0,59	0,38-0,89	23,0	10,1-30,3
Загальна довжина колоскової луски (довжина колоскової луски і її кільового зубця разом)	остисті	14,42	11,09-27,22	21,3	5,1-39,8
	безості	8,85	8,03-9,74	6,6	2,3-10,5
Ширина колоскової луски	всі	6,73	5,84-7,42	7,2	2,1-13,4
	остисті	6,83	5,84-7,42	7,2	2,1-13,4
	безості	6,55	6,02-7,41	6,4	3,9-11,0
Ширина плеча колоскової луски	всі	1,23	0,64-1,84	22,6	3,4-38,8
Довжина зернівки	всі	7,14	6,27-8,15	5,5	2,2-36,1
Ширина зернівки	всі	3,31	2,84-3,69	5,4	3,4-12,6
Товщина зернівки	всі	3,03	2,63-3,41	5,7	3,3-15,8

Генотипова варіабельність довжини остюків на верхівці колоса у остистих (V=18,8%) і безостих (V=33,5%) сортів відповідає градації середньої та підвищеної мінливості. Висока генотипова і внутрішньосортова мінливість виявлена за довжиною кільового зубця і шириною плеча колоскової луски.

УСПАДКОВУВАННЯ ОЗНАК МОРФОЛОГІЇ КОЛОСА

Колос пшениці м'якої може мати різні форми. Батьківські форми гібридів, які вивчалися, мали веретеноподібні або циліндричні колоси (табл. 3). У п'яти із шести досліджених нами комбінаціях рослини в F₁ характеризувалися пірамідальним колосом, лише у комбінації Находка 4/Азов домінував тип циліндричної форми.

Таблиця 3. Успадковування форми колоса гібридами пшениці м'якої озимої. 2002-2003 рр.

Комбінація	Форма колоса (код)	Розщеплення в F2
	+	F1	>	вивчено рослин	числове співвідношення морфобіотипів	частка прояву ознак, %
Одеська 162/Азов	5 . 100	1 . 100	5 . 100	52	1:2:3:4:5 . 41:5:4:1:1	1 - 78,8 2 - 9,6 3 - 7,8 4 - 1,9 5 - 1,9
Находка 4/Азов	2 . 98	2 . 100	5 . 100	46	1:2:3:5 . 10:18:6:12	1 - 21,7 2 - 39,2 3 - 13,0 5 - 26,1
Херсонська 99/Азов	2 . 100	1 . 100	5 . 100	55	1:2:5 . 48:2:5	1 - 87,3 2 - 3,6 5 - 9,1
Одеська 162/ Херсонська безоста	5 . 97	1 . 99	5 . 98	50	1:5 . 31:19	1 - 62,0 5 - 38,0
Херсонська остиста/ Херсонська безоста	2 . 100	1 . 98	5 . 98	46	1:5 . 32:14	1 - 69,6 5 - 30,4
Красуня одеська/ Херсонська безоста	5 . 98	1 . 100	5 . 97	60	1:2:5 . 48:2:10	1 - 80,0 2 - 3,3 5 - 16,7
Примітка: цифрове позначення форми колоса згідно кодифікатора Державної служби з охорони прав на сорти рослин України: 1 - пірамідальна, 2 - циліндрична, 3 - напівбулавоподібна, 4 - булавоподібна, 5 - веретеноподібна.

Більш інформативними були гібриди Находка 4/Азов, Херсонська 99/Азов і Херсонська остиста/Херсонська безоста, в яких батьківські форми розрізнялися за формою колоса. Можна вважати, що циліндрична форма колоса є домінантною ознакою по відношенню до веретеноподібної, її виявлено у комбінаціях Дріада 1/Зерноградка 11, Воронежская 85/Херсонська 86.

Домінуюча пірамідальна форма колоса у більшості гібридних комбінацій (табл. 3) може бути наслідком новоутворення через механізми взаємодії генів і кодомінантного успадковування. Про це свідчить аналіз гібридних популяцій F₂. Широкий спектр формотворення виявлений у гібрида Одеська 162/Азов - 5 типів рослин з різною формою колоса, але найзначніша частка (78,8%) біотипів мала пірамідальну форму колоса.

Спектр формотворення в комбінації Находка 4/Азов був дещо менший у порівнянні з попереднім гібридом - виявлено 4 біотипи, але найбільшу частку мала фракція рослин з циліндричною формою колоса (39,2%).

У гібридній популяції Одеська 162/Херсонська безоста виявлено два фенотипових класи рослин у співвідношенні 31 з пірамідальним і 19 з веретеноподібним колосом. Це відповідає схемі дигібридного розщеплення з комплементарною взаємодією домінантних генів (9:7, ч²=1,22), які детермінують пірамідальність колоса. Очевидно, веретеноподібність колоса у вихідних батьківських форм зумовлена блоками різних алелів, їх взаємодія у процесі рекомбіногенезу зумовлює фенотип пірамідальності в F₁ і розщеплення на два фенотипових класи рослин - пірамідальних і веретеноподібних.

Відмінності гібриду Херсонська остиста/Херсонська безоста контролюються, очевидно, двома домінантними епістатично взаємодіючими генами, про що свідчить схема розщеплення гібриду на два фенотипових класи з фактичним співвідношенням 32 рослини з пірамідальною формою колоса та 14 - з веретеноподібним колосом. Це ідеальне співвідношення відповідає схемі розщеплення 13:3, воно фактично повністю відповідає теоретичному дигібридному розщепленню.

У гібридної популяції Красуня одеська/Херсонська безоста виявлено три фракції рослин з різним типом колоса. Найбільш численна група рослин з домінуючим пірамідальним колосом.

Установлено, що яйцеподібна форма колоскової луски контролюється двома комплементарно взаємодіючими домінантними генами; овальна та овально-ланцетна форми успадковуються як рецесивні ознаки; прямий кільовий зубець колоскової луски успадковується як домінантна ознака під контролем двох комплементарно взаємодіючих генів; характер успадковування форми плеча істотно залежить від комбінації схрещувань; видовжена форма зернівки - домінантна ознака, яка контролюється одним-двома генами з адитивною дією чи епістатичною взаємодією.

Довжина колоса та остюків, довжина і ширина колоскових лусок, довжина кільового зубця колоскових лусок і розміри зернівок успадковуються як типово кількісні ознаки з характерними для них параметрами генотипової та модифікаційної мінливості.

КОРЕЛЯЦІЙНІ ЗВ'ЯЗКИ МІЖ МОРФОМЕТРИЧНИМИ ОЗНАКАМИ ТА ПРОДУКТИВНІСТЮ КОЛОСА ПШЕНИЦІ М'ЯКОЇ ОЗИМОЇ

Довжина колоса корелює з ознаками „довжина остюків”, „кількість зерен у колосі” і „маса зерна головного колосу” на середньому рівні з додатнім значенням (табл. 4). Очевидно, довжина колоса і корелюючі з нею ознаки контролюються генами з плейотропною дією. Коефіцієнти кореляції більш високі у парах ознак „довжина колоса - довжина остюків”, „довжина колоса - кількість зерен у колосі” і „довжина колоса - маса зерна одного колосу”; менш значні у модулях „довжина колоса - кількість колосків у колосі” та „довжина колоса - маса 1000 зерен”.

Коефіцієнти кореляції між довжиною колоса і довжиною колоскової луски у середньому по остистих і безостих сортах невисокі. Але у групі остистих сортів кореляція між ознаками практично відсутня, а у групі безостих - вона пряма на середньому рівні.

Довжина колоскової луски і довжина зубця колоскової луски корелювали з довжиною остюків на вищесередньому рівні, при цьому в різні за погодними умовами роки рівні кореляційних зв'язків майже не розрізнялися. Мінливість ширини колоскової луски була менш узгоджена з мінливістю довжини остюків: у середньому за два роки r=0,36 і в різні роки значення коефіцієнтів кореляції були однаковими.

Таблиця 4. Коефіцієнти генотипової кореляції між довжиною колоса, довжиною остюків та іншими ознаками

Ознака	2004 рік	2005 рік	Середнє
Довжина колоса -
- довжина колоскової луски	0,20±0,15	0,23±0,15	0,21±0,15
у тому числі у остистих сортів	0,09±0,15	-0,21±0,15	-0,06±0,15
у безостих сортів	0,50±0,13	0,57±0,13	0,53±0,13
- довжина остюків	0,49±0,13	0,54±0,13	0,52±0,13
- кількість колосків у колосі	0,24±0,15	0,28±0,15	0,26±0,15
- кількість зерен у колосі	0,51±0,13	0,57±0,13	0,54±0,13
- маса 1000 зерен	0,30±0,15	0,35±0,15	0,32±0,15
- маса зерна головного колоса	0,58±0,13	0,62±0,12	0,60±0,12
Довжина остюків -
- довжина колоскової луски	0,67±0,11	0,72±0,11	0,70±0,11
- ширина колоскової луски	0,35±0,14	0,38±0,14	0,36±0,14
- довжина зубця колоскової луски	0,67±0,11	0,63±0,12	0,65±0,12
- довжина зернівки	0,46±0,14	0,43±0,14	0,45±0,14
- ширина зернівки	0,48±0,14	0,63±0,12	0,55±0,13
- товщина зернівки	0,33±0,15	0,69±0,11	0,51±0,13
- маса 1000 зерен	-0,12±0,15	0,44±0,14	0,16±0,15
- кількість зерен у колосі	0,34±0,15	0,58±0,13	0,46±0,14
- маса зерна головного колоса	0,47±0,14	0,63±0,12	0,55±0,13

Вплив довжини остюків на довжину, ширину і товщину зернівок, кількість зерен у колосі і масу зерна головного колоса був позитивний і більш значний за несприятливих погодних умов 2005 року. Це означає, що через донорно-акцепторні зв'язки на рівні рослини під час формування колосу і наливу зерна за несприятливих умов у період зерноутворення (високі температури, повітряна і ґрунтова посуха) розміри остюків відіграють позитивну роль у формуванні розмірів зернівок та їх кількості, в результаті чого підвищується продуктивність колосу в цілому.

Установлено, що кореляційні залежності між розмірами зернівок та їх масою, а також між розмірами колоскових лусок і розмірами зернівок дуже складні (рис. 1).

Існує прямий зв'язок довжини і ширини колоскової луски з масою зернівок, але він незначний. Натомість довжина і ширина колоскових лусок у різній мірі, але достатньо корелюють з розмірами зернівок та їх масою. Очевидно, ці морфометричні ознаки знаходяться під плейотропним впливом блоку одних і тих же, або близькоспоріднених генетичних факторів. Зв'язок розмірів колоскових лусок з масою зернівок здійснюється опосередковано через розміри зернівок. Розміри колоскових лусок можна визначити уже після цвітіння рослин, тобто за 30-45 днів до завершення вегетації, і в технічному відношенні ці морфометричні ознаки є досить зручними. Це означає, що розміри, особливо ширину колоскової луски, можна використовувати як маркерну ознаку в селекції на підвищення маси 1000 зерен уже на етапі індивідуальних доборів елітних рослин.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЕФЕКТИВНІСТЬ ІНДИВІДУАЛЬНИХ ДОБОРІВ ЗА МОРФОМЕТРИЧНИМИ ОЗНАКАМИ ТА ОЗНАКАМИ ПРОДУКТИВНОСТІ ПШЕНИЦІ М'ЯКОЇ ОЗИМОЇ

Добори за маркерною ознакою „довжина колоскової луски” призвели до генетичних зрушень у прояві ознаки „маса зерна у колосі” в середньому у 12,1% досліджених ліній, але чисельність перспективних ліній за урожайністю не перевищувала 8,6% номерів. Індивідуальні добори за довжиною зернівки сприяють підвищенню маси 1000 зерен, маси зерна у головному колосі та урожайності (табл. 5). Підвищення урожайності відбулося, в основному, через генетичні зрушення за крупністю зерна і через цю ознаку - за масою зерна у колосі, тому що перевищень над стандартом за кількістю зерен у колосі практично не виявлено.

Таблиця 5. Узагальнені показники ефективності індивідуальних доборів за розмірами зернівок. Інтенсивність доборів - 10%. 2004-2005 рр.

Факторіальна (маркерна) ознака	Прояв ознаки в елітних рослин (lim), мм	Кількість вивчених нащадків доборів, шт.	у тому числі кількість нащадків з перевищенням над стандартом за результативними ознаками, шт./%
			довжина колоса	кількість колосків у колосі	кількість зерен у колосі	маса 1000 зерен	маса зерна з колоса	урожайність
Довжина зернівки	8,0 - 9,0	686	4 . 0,6	2 . 0,3	3 . 0,4	172 . 25,1± 1,66	97 . 14,1± 1,33	47 . 6,9± 0,97
Ширина зернівки	3,6 - 4,1	678	1 . 0,1	0 . 0,0	1 . 0,1	190 . 28,0± 1,72	123 . 18,1± 1,48	93 . 13,7± 1,32
Товщина зернівки	3,4 - 3,9	678	1 . 0,1	1 . 0,0	2 . 0,1	258 . 38,1± 1,87	225 . 33,2± 1,81	128 . 18,9± 1,50
Примітка: у чисельнику - абсолютна кількість нащадків, у знаменнику - кількість у відсотках.

Ширина зернівки виявилася більш ефективною маркерною ознакою, ніж довжина, у селекції на підвищення як маси 1000 зерен, так і урожайності. Натомість найбільш ефективною стосовно підвищення маси 1000 зерен, продуктивності колоса та урожайності виявилася ознака „товщина зернівки”. У середньому по всіх досліджених комбінаціях частка крупнозерних номерів складала 38,1%, перспективних за масою зерна у колосі - 33,2% і високоурожайних - 18,9%. Найбільш чисельні лінії, які перевищили стандарт за трьома ознаками продуктивності, виділені з популяцій Красуня одеська/ Херсонська безоста, Дріада 1/Херсонська безоста і Одеська 162/Азов.

Виконано аналіз прояву ознак продуктивності та урожайності у нащадків індивідуальних доборів за довжиною колоса та ознаками його продуктивності (табл. 6). Ефективність доборів по відношенню до ознак, не аналогічних маркерним, була значно нижчою. Добори за довжиною колоса виявилися більш ефективними по відношенню до кількості зерен у колосі й менш ефективними для підвищення маси зерна у колосі та урожайності. Добори за кількістю зерен у колосі призвели до позитивних результатів за продуктивністю колоса у 26,9% селекційних номерів, а за масою 1000 зерен - у 24,7% нащадків. Це означає, що прогнозуюча здатність обох маркерних ознак по відношенню до прояву середньої маси зерна у колосі нащадків доборів була приблизно однаковою.

Таблиця 6. Ефективність індивідуальних доборів за ознаками продуктивності колоса пшениці м'якої озимої (узагальнені дані по трьох гібридних комбінаціях). Інтенсивність доборів - 10%. 2004-2005 рр.

Факторіальна (маркерна) ознака	Кількість вивчених нащадків доборів, шт.	Кількість номерів з перевищенням над стандартом за результативними ознаками, шт./%	Урожайність
		кількість зерен у колосі	маса 1000 зерен	Продуктивність колоса	Урожайність	ліній (lim), г/діл.	стандарта, г/діл.	перевищення над стандартом (lim), %
Довжина колоса	151,0	24,0 . 15,9± 2,98	4,3 . 2,9± 1,37	18,3 . 12,1± 2,65	13,7 . 9,1± 2,34	200-230	180,0	11,1-27,8
Кількість зерен у колосі	151,3	77,3 . 51,1± 4,06	0,0 . 0,0 .	40,7 . 26,9± 3,61	30,7 . 20,3± 3,27	190-225	177,0	7,3-27,1
Маса 1000 зерен	151,3	17,3 . 11,4± 2,58	74,0 . 48,9± 4,06	37,3 . 24,7± 3,51	25,3 . 16,7± 3,03	195-220	176,3	10,6-24,8
Маса зерна з колоса	151,0	23,7 . 15,7± 2,96	14,3 . 9,5± 2,39	43,3 . 28,7± 3,68	21,3 . 14,1± 2,83	195-220	177,0	10,2-24,3
Примітка: у чисельнику - абсолютна кількість нащадків, у знаменнику - кількість у відсотках.

Разом з тим, за урожайністю (масою зерна з ділянки) більш чисельними були перспективні зразки, отримані в результаті доборів за кількістю зерен у колосі, у порівнянні з другою компонентною ознакою - масою 1000 зерен. У розрізі використаних у досліді комбінацій кращі результати отримані по гібриду Красуня одеська/Херсонська безоста.

Добори за масою зерна з головного колоса зумовили позитивні генетичні зрушення у 9,5-28,7% нащадків, і, знову ж таки, кращі результати виявив гібрид Красуня одеська/Херсонська безоста. Добори за кількістю зерен у колосі не призвели до позитивних генетичних зрушень за масою 1000 зерен, незалежно від походження вихідного матеріалу. Натомість, добори за крупністю зерна забезпечили певну, різну залежно від гібридної комбінації, кількість зразків, які мали перевищення над стандартом за кількістю зерен у колосі. Це означає, що нащадки індивідуальних доборів за однією ознакою необхідно контролювати за іншою - результативною, і на наступних етапах селекції перевагу віддавати тим біотипам, у яких обидві ознаки поєднуються з позитивними значеннями.

Установлено, що остистість істотно впливає на прояв більшості кількісних ознак, які визначають продуктивність колоса і рослини, але ступінь цього впливу залежить від довжини стебла відповідних генотипів та умов ценозу.

Остисті ізоознакові лінії у різних за довжиною стебла рослин показали значну перевагу над безостими за кількістю продуктивних стебел і масою зерна з рослини, але ця перевага була більш вагома за умов зрідженого посіву (варіант 5Ч30 см). У групі середньорослих форм остисті та безості ізоознакові лінії за довжиною колоса, кількістю колосків і зерен у головному колосі, масою 1000 зерен і масою зерна головного колоса розрізнялися неістотно, і перевага остистих форм над безостими за продуктивністю рослин визначалася, головним чином, продуктивною кущистістю.

ХАРАКТЕРИСТИКА ЛІНІЙ, СТВОРЕНИХ В ПРОЦЕСІ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розробки з питань мінливості морфометричних ознак пшениці м'якої озимої слугували теоретичною основою для створення високоурожайних ліній короткостеблового типу. У селекційному розсаднику вивчено 2800 ліній - нащадків індивідуальних доборів за довжиною колосу і остюків, довжиною і шириною нижньої колоскової луски із середньої третини колоса, розмірами зернівок. Для подальшого використання добиралися лише константні напівкарликові та короткостеблові форми. У контрольному розсаднику за два роки (2005 і 2006) вивчено більше 250 ліній - нащадків доборів за морфометричними ознаками. Урожайність деяких найкращих зразків подана у таблиці 7.

Як видно, у 2005 році формувався більш високий урожай, ніж в 2006 році, але ранги ліній в основному зберігалися. Всі подані в таблиці форми перевищували за урожайністю стандарт - сорт Херсонська 99. Найвищу урожайність у порівнянні з стандартом показали форми 05/826 (перевищення над стандартом в 2005 році - 33,5%, в 2006 - 24,6%), 05/875 (перевищення відповідно 27,4% і 15,4%), 05/916 (17,0% і 15,2%), 05/953 (22,8% і 15,6%). Завдяки цілеспрямованим доборам із кращих за генетичним походженням комбінацій новостворені лінії характеризуються високою стійкістю до борошнистої роси і бурої іржі.

За крупністю зерна і показниками седиментації виділені форми не поступаються стандарту. Високі показники за білковістю зерна у ліній 05/932 (16,0%) і 05/952 (16,7%). Якість клейковини одинадцяти ліній відноситься до першої групи, трьох - до другої і однієї - до третьої групи.

Таблиця 7. Урожайність новостворених ліній пшениці м'якої озимої

Селекційний номер лінії	Генетичне походження	Факторіальні ознаки при доборах	2005 рік	2006 рік
			лінії, ц/га	стандарт, ц/га	перевищення над стандартом, %	лінії, ц/га	стандарт, ц/га	перевищення над стандартом, %
05/ 824	Херсонська 99/ Одеська 162	Довжина остюків, довжина і ширина колоскової луски, розміри зернівки	64,1	56,4	13,7	51,0	45,5	12,1
05/ 826	Херсонська 99/ Одеська 162	-- // --	75,3	56,4	33,5	56,7	45,5	24,6
05/ 875	Одеська 162/ Находка 4	Довжина остюків, довжина і ширина колоскової луски, розміри зернівки	58,2	45,7	27,4	51,0	44,2	15,4
05/ 885	Херсонська 99/ Находка 4	Довжина колоса, остюків, довжина колоскової луски, розміри зернівки	61,5	55,6	10,6	47,9	44,2	8,4
05/ 916	Дріада 1/ Херсонська остиста	Довжина остюків, довжина колоскової луски і зернівки	61,8	52,8	17,0	53,0	46,0	15,2
05/ 932	99/173/ Херсонська остиста	Розміри колоскової луски і зернівки	50,0	44,8	11,6	50,5	46,0	9,8
05/ 952	Находка 4/ Херсонська безоста	Довжина і ширина колоскової луски, розміри зернівки	57,8	51,3	12,7	49,2	44,8	9,8
05/ 953	Дріада 1/ Херсонська безоста	-- // --	63,0	51,3	22,8	51,8	44,8	15,6
НІР05=3,1

Таким чином, добір за морфометричними ознаками призвів до істотного підвищення урожайності у новостворених ліній і таке позитивне зрушення за продуктивністю не мало негативного впливу на крупність зерна.

Узагальнення отриманих результатів досліджень

У дисертації узагальнено результати досліджень мінливості та успадковування відмінних морфологічних ознак у пшениці м'якої озимої, науково обґрунтовано можливість їх використання у селекції на Півдні України.

Висновки

У дисертації подано теоретичне узагальнення і нове вирішення наукових завдань стосовно підвищення ефективності ідентифікації та доборів цінних фенотипів пшениці м'якої озимої на основі визначення прогнозуючої здатності морфометричних ознак. Це дозволяє підвищувати продуктивність колоса й урожайність в отриманих константних лініях без зниження якості та стійкості до поширених хвороб.

За результатами досліджень зроблено наступні висновки:

1. Сучасні сорти пшениці м'якої озимої характеризуються різним ступенем поліморфізму за морфологічними ознаками колоса. Більша мінливість виявлена за ознакою „форма плеча колоскової луски”, менша - за ознаками „форма колоса”, „форма колоскової луски”, „форма зубця колоскової луски” і „форма зернівки”. Поліморфність окремих морфологічних ознак у різних сортів неоднакова.

2. Генотипова мінливість морфометричних характеристик колоса була більш високою за ознаками „довжина кільового зубця колоскової луски” (V=55,2% у остистих сортів; V=23,0% - у безостих), „загальна довжина колоскової луски” (V=21,3% у остистих сортів) і „ширина плеча колоскової луски” (V=22,6%).

За показниками внутрішньосортової мінливості найбільш стабільними виявлені: довжина і ширина колоскової луски (V=2,2-10,4%; V=2,1-13,4%), ширина і товщина зернівки (V=3,4-12,6%; V=3,3-15,8%). Максимальні показники названої мінливості в ознак: „довжина кільового зубця колоскової луски” (V=66,5% у остистих сортів; V=30,3% - у безостих), „загальна довжина колоскової луски” (V=39,8% у остистих сортів; V=10,5% - у безостих), „ширина плеча колоскової луски” (V=38,8%) і „довжина зернівки” (V=36,1%).

3. Серед ознак продуктивності колоса найвищою генотиповою (міжсортовою) мінливістю характеризується маса зерна головного колоса (V_{генотип.}=25,4%). За індивідуальною (внутрішньосортовою) мінливістю сорти істотно розрізняються, але верхня межа варіювання найвища за ознаками „кількість зерен у колосі” (V=33,3%), „маса 1000 зерен” (V=70,1%) і „продуктивність колоса” (V=57,3%) у цілому.

4. Генотип-середовищні взаємодії, особливо у суміжні роки з контрастними погодними умовами, впливають на прояв таких морфометричних ознак, як висота рослини, довжина колоса, довжина і ширина колоскової луски, довжина кільового зубця, розміри зернівки, ознак продуктивності колоса і рослини, якості зерна. Це означає, що ранги селекційних номерів за оцінками названих характеристик можуть змінюватися, що впливатиме на прийняття рішень стосовно перспективності сортів і селекційних номерів.

5. Дослідження особливостей успадковування і мінливості морфоструктурних ознак колоса в гібридних популяціях пшениці м'якої озимої показали наступне:

- із усіх можливих (описаних) форм колоса пірамідальна форма успадковується, в основному, як домінантна ознака, яка контролюється двома генами з комплементарною або епістатичною взаємодією; циліндрична форма колоса успадковується у більшості схрещувань як рецесивна ознака по відношенню до веретеноподібної форми; напівбулавоподібна і булавоподібна форми з'являються у гібридних популяціях у незначних частках, що свідчить про їх рецесивну природу;

- яйцеподібна форма колоскової луски контролюється двома комплементарно взаємодіючими домінантними генами, овальна та овально-ланцетна форми успадковуються як рецесивні ознаки;

- прямий кільовий зубець колоскової луски успадковується як домінантна ознака, яка контролюється двома комплементарно взаємодіючими генами;

- визначення домінантності чи рецесивності форми плеча у різних комбінаціях схрещувань не співпадають;

- видовжена форма зернівки - домінантна ознака, яка контролюється одним чи двома генами з адитивною дією чи епістатичною взаємодією.

6. Довжина колоса та остюків, довжина і ширина колоскових лусок, довжина кільового зубця колоскових лусок і розміри зернівок успадковуються як типово кількісні ознаки з характерними для них параметрами генотипової і модифікаційної мінливості. Серед проаналізованих морфометричних ознак колоса досліджених гібридних комбінацій найвищою успадковуваністю характеризувалися довжина колоса (Н²>64,0%), довжина остюків (Н²>65,0%) і довжина колоскової луски (Н²>58,0%); за показниками успадковуваності ширина колоскової луски, ширина плеча колоскової луски, довжина кільового зубця і розміри зернівок виявили значну диференціацію гібридів. Успадковуваність довжини кільового зубця колоскової луски у безостих та остистих форм одного генетичного походження має неоднозначні показники. Ширина зернівок характеризується більш низькими показниками успадковуваності, ніж довжина і товщина.

7. Установлено, що довжина колоса корелює з ознаками „довжина остюків”, „кількість зерен у колосі” та „маса зерна головного колоса”. В остистих сортів пшениці м'якої озимої довжина остюків має значний статистично достовірний зв'язок з іншими морфометричними ознаками і продуктивністю колоса. Довжина і ширина колоскових лусок істотно корелює з довжиною, шириною і товщиною зернівок, а розміри зернівок знаходяться у прямому кореляційному зв'язку з масою зернівок і через цю ознаку мають прямий вплив на масу зерна головного колоса.

8. Індивідуальні добори за довжиною остюків зумовлюють істотні позитивні генетичні зрушення за ознаками: „довжина колоса”, „кількість зерен у колосі” і „маса зерна з головного колоса”, що призводить до позитивного результату у селекції на підвищення урожайності. Добори за маркерною ознакою „довжина колоскової луски” призводять до генетичних зрушень у прояві ознаки „маса зерна у колосі” в середньому у 12,1% досліджених ліній, але чисельність перспективних ліній за урожайністю не перевищувала 8,6% номерів. Добори елітних рослин за довжиною, шириною і товщиною зернівок ефективні у селекції на підвищення маси 1000 зерен, маси зерна у колосі та урожайності й не зумовлюють генетичних зрушень за довжиною колоса, кількістю колосків і зерен у колосі. Товщина зернівки - найбільш ефективна маркерна ознака у селекції на підвищення маси зернівок та урожайності.

Прогнозуюча здатність ознак „кількість зерен у колосі” та „маса 1000 зерен” по відношенню до прояву у нащадків доборів маси зерна у колосі однакова, натомість за урожайністю більш чисельними були перспективні номери від доборів елітних рослин за кількістю зерен у колосі.

9. Остисті та безості короткостеблові лінії пшениці м'якої озимої характеризуються меншою біологічною стійкістю у порівнянні з середньо- і високорослими фенотипами, але у різних за довжиною стебла груп ліній краще виживають остисті форми. В умовах меншої щільності посівів різні морфобіотипи характеризуються вищою біологічною стійкістю рослин у порівнянні з густими посівами. Остисті короткостеблові лінії за урожайністю істотно перевищують безості за різних умов ценозу. Це зумовлено кращим проявом компонентних ознак - кількістю зерен у колосі, масою 1000 зерен і продуктивною кущистістю. У середньо- і високорослих ліній одного генетичного походження наявність чи відсутність остюків не мають істотного значення стосовно рівня урожайності відповідних фенотипів.

Пропозиції для селекційної практики

1. В селекції на підвищення продуктивності в якості маркерних ознак доцільно використовувати довжину остюків і довжину колоскової луски. Індивідуальні добори за ними зумовлюють генетичні зрушення за ознаками „довжина колоса”, „кількість зерен у колосі” та „маса зерна з головного колоса”, це призводить до підвищення урожайності у нащадків доборів.

2. Для прогнозування генетичних зрушень за масою 1000 зерен, маси зерна у колосі та урожайності достатньо інформативними є розміри зернівок - довжина, ширина і товщина. Товщина зернівки є найбільш ефективною маркерною ознакою у селекції на підвищення маси зернівок та урожайності.

3. У селекції короткостеблових високопродуктивних форм перевагу необхідно віддавати остистим генотипам, які характеризуються кращим проявом компонентних ознак продуктивності.

4. При створенні нового селекційного матеріалу пшениці м'якої озимої з високим рівнем адаптивності, продуктивності та якості зерна використовувати лінії: 05/824, 05/826, 05/838, 05/863, 05/873, 05/875, 05/885, 05/892, 05/916, 05/932, 05/933, 05/934, 05/937, 05/945, 05/952 і 05/953.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Орлюк А. П. Генетичні маркери пшениці / А. П. Орлюк, О. М. Гончар,

Л. О. Усик. - Київ: Алефа, 2006. - 144 с. (Частка авторства - 35%, особистий внесок здобувача - проведення досліджень, аналіз літературних даних та узагальнення одержаних результатів, створення комп'ютерної верстки, підготовка матеріалів до друку).

2. Орлюк А. П. Теоретичні і практичні аспекти насінництва зернових культур /

А. П. Орлюк, О. Д. Жужа, Л. О. Усик. - Херсон: Айлант, 2003. - 170 с. (Частка авторства - 30%, особистий внесок здобувача - створення комп'ютерного оригінал-макету і підготовка матеріалів до друку).

3. Орлюк А. П. Генотип-середовищні взаємодії в реалізації продуктивності та якості зерна ізоознакових ліній озимої пшениці / А. П. Орлюк, Л. Ф. Карамушка, Н. А. Глухова, Л. О. Усик // Таврійський науковий вісник: збірник наукових праць. - Херсон, 2003. - Вип. 25. - С. 9-16. (Частка авторства - 30%, особистий внесок здобувача - проведення і узагальнення результатів досліджень, підготовка матеріалів до друку).

4. Орлюк А. П. Поліморфізм морфометричних ознак у сучасних сортів озимої м'якої пшениці / А. П. Орлюк, Л. О. Усик // Таврійський науковий вісник: збірник наукових праць. - Херсон, 2004. - Вип. 32. - С. 42-48. (Частка авторства - 50%, особистий внесок здобувача - виконання досліджень, статистична обробка і узагальнення результатів проведених досліджень, написання і підготовка матеріалів до друку).

5. усик л. о. Внутрісортова мінливість озимої м'якої пшениці за морфометричними ознаками / л. о. усик, а. п. орлюк, З. В. Щербина // Збірник наукових праць Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення. - Одеса, 2006. - Вип. 8 (48). - С. 104-112. (Частка авторства - 50%, особистий внесок здобувача - виконання досліджень, математичний аналіз і узагальнення результатів проведених досліджень, написання і підготовка матеріалів до друку).

6. Орлюк А. П. Мінливість сортів озимої м'якої пшениці за морфометричними ознаками / А. П. Орлюк, Л. О. Усик // Таврійський науковий вісник: збірник наукових праць. - Херсон, 2004. - Вип. 34. - С. 194-201 (Частка авторства - 50%, особистий внесок здобувача - виконання досліджень, статистична обробка і узагальнення результатів проведених досліджень, написання і підготовка матеріалів до друку).

7. Орлюк А. П. Мінливість відмітних морфометричних ознак у рослин сучасних сортів озимої м'якої пшениці / А. П. Орлюк, Л. О. Усик // Стан та перспективи розвитку насінництва в Україні: матеріали всеукраїнської науково-практичної конференції, присвяченої 125-річчю від дня народження академіка В. Я. Юр'єва, 19-20 жовтня 2004 р.: тези доповідей. - Харків, 2004. - С. 69-70 (Частка авторства - 50%, особистий внесок здобувача - виконання і узагальнення результатів проведених досліджень, написання і підготовка матеріалів до друку).

8. Орлюк А. П. Мінливість ознак продуктивності і морфометричних ознак колосу сортів озимої м'якої пшениці / А. П. Орлюк, Л. О. Усик // Таврійський науковий вісник: збірник наукових праць. - Херсон, 2004. - Вип. 35. - С. 12-25 (Частка авторства - 50%, особистий внесок здобувача - статистичний аналіз і узагальнення результатів проведених досліджень, написання і підготовка матеріалів до друку).

9. Орлюк А. П. Вплив генотип-середовищних взаємодій на морфометричні ознаки і продуктивність озимої м'якої пшениці / А. П. Орлюк, Л. О. Усик // Таврійський науковий вісник: збірник наукових праць, присвячений 130-річчю заснування навчального закладу. - Херсон, 2005. - Вип. 36. - С. 17-23 (Частка авторства - 50%, особистий внесок здобувача - виконання і узагальнення результатів проведених досліджень, написання і підготовка матеріалів до друку).