Гістоморфологія спинномозкових вузлів хребетних тварин

Размещено на http://www.allbest.ru/

БІЛОЦЕРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин

УДК 612.815:597/599

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук

ГІСТОМОРФОЛОГІЯ СПИННОМОЗКОВИХ ВУЗЛІВ ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН

Назарчук Ганна

Олександрівна

Біла Церква - 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Житомирському національному агроекологічному університеті Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник - доктор ветеринарних наук, професор Горальський Леонід Петрович,

Житомирський національний агроекологічний університет, завідувач кафедри анатомії і гістології

Офіційні опоненти: доктор ветеринарних наук, професор

Гаврилін Павло Миколайович,

Дніпропетровський державний аграрний університет, завідувач кафедри нормальної та патологічної анатомії сільськогосподарських тварин доктор ветеринарних наук, професор

Борисевич Борис Володимирович, Національний університет біоресурсів і природокористування України, завідувач кафедри патологічної анатомії

Захист дисертації відбудеться “17” червня 2010 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 27.821.02 у Білоцерківському національному аграрному університеті за адресою: 09117, м. Біла Церква, Соборна площа, 8/1; навчальний корпус № 1, ауд. № 22.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Білоцерківського національного аграрного університету за адресою: 09117, м. Біла Церква, Соборна площа, 8/1.

Автореферат розісланий “15” травня 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради ______________ М.П. Чорнозуб

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Вдалою моделлю для вирішення актуальних питань сучасної нейроморфології є спинномозкові вузли (СМВ), які виконують функцію першої ланки на шляху аферентних імпульсів від рецепторів до центральної нервової системи. Сприймаючи зовнішні й внутрішні подразнення, вони першими трансформують їх у нервовий імпульс, забезпечуючи відповідні реакції, адекватні діючим подразникам (Александровская О.В., 1987; Джангабаев Ж.К., 1987; Оленев С.Н., 1987; Pannese E. et al., 1999; Ермолин Е.Л., 2005; Hanani M., 2005 ).

Філогенез СМВ представлений складним процесом їх морфофункціонального становлення, що відображає ступінь розвитку органів чуття тварини, характер моторної активності, середовище її існування та спосіб життя. Разом з тим, для повного уявлення та розуміння структурно-функціональних перетворень СМВ у процесі їх історичного становлення, що дає можливість пізнати механізми пластичності нервової системи в цілому, важливою є оцінка рівня морфологічних та цитохімічних перебудов їх структур. Однак, ці дані досі залишаються малочисельними і стосуються лише конкретних представників окремих класів (Буйкис И.М., 1966; Lee K.H. et al., 1986; Джангабаев Ж.К., 1987; Вехновская Е.Г., 1988; Кононский А.И., 1991; Pannese E. et al., 1996). На сьогодні відсутні комплексні дослідження СМВ у видовому та віковому аспектах із використанням морфометричних та гістохімічних методів, що дають можливість з'ясувати субординацію певних змін в системі, які визначають етапність їх морфофункціонального розвитку.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є фрагментом комплексної наукової тематики кафедри анатомії і гістології факультету ветеринарної медицини Житомирського національного агроекологічного університету “Вплив несприятливих чинників зовнішнього середовища на організм тварин”, номер державної реєстрації - 0109U007544. Автор дисертації виконувала розділ “Гістогенез органів і тканин у клінічно здорових тварин”.

Мета роботи - з'ясувати морфоцитохімічну архітектоніку спинномозкових вузлів грудного відділу у порівняльно-анатомічному ряді хребетних тварин і в постнатальному періоді онтогенезу.

Завдання досліджень:

1) з'ясувати морфологічні особливості спинномозкових вузлів у порівняльно-анатомічному ряді хребетних тварин;

2) дослідити та встановити уміст й локалізацію нуклеїнових кислот та “загального” білку у спинномозкових вузлах на тканинному та клітинному рівнях у порівняльно-анатомічному ряді хребетних тварин;

3) дослідити та проаналізувати динаміку морфологічних перетворень спинномозкових вузлів собаки у постнатальному періоді онтогенезу;

4) провести поглиблений морфометричний аналіз спинномозкових вузлів хребетних тварин у процесі їх історичного становлення й в постнатальному періоді онтогенезу.

Об'єкт дослідження - морфогенез спинномозкових вузлів у видовому та віковому аспектах на різних рівнях їх структурної організації.

Предмет дослідження - пристосувально-компенсаторні реакції структур спинномозкових вузлів у порівняльно-анатомічному ряді хребетних тварин. Морфологічні перебудови спинномозкових вузлів собак у постнатальному періоді онтогенезу.

Методи дослідження - анатомічні (оцінка макроскопічної будови спинномозкових вузлів); гістологічні (оцінка мікроскопічної будови спинномозкових вузлів на тканинному та клітинному рівнях); нейрогістологічні (оцінка стану нейрофібрилярного апарату та клітинної типізації нейронів); гістохімічні (встановлення умісту та локалізації нуклеїнових кислот та “загального” білку у спинномозкових вузлах на тканинному та клітинному рівнях); морфометричні (становлення кількісних показників спинномозкових вузлів та їх структурно-функціональних одиниць); статистичні (обробка цифрових даних для оцінки достовірності).

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено комплексне морфофункціональне дослідження СМВ грудного відділу у порівняльно-анатомічному ряді представників різних класів хребетних тварин (кісткові риби, земноводні, плазуни, птахи, ссавці). Встановлено, що структурна перебудова СМВ у філогенезі характеризується зменшенням кількості нейронів та гліальних клітин на одиницю площі вузла із одночасним збільшенням об'ємів нервових клітин, потовщенням нервових волокон та ускладненням їх галуження у товщі органу, збільшенням щільності капілярної сітки та кількості перинейрональних клітин глії. З'ясовано, що у процесі історичного розвитку також змінюється дисперсність дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), підвищується інтенсивність гістохімічних реакцій на уміст рибонуклеїнової кислоти (РНК) у цитоплазмі нервових клітин, відбувається накопичення основних білків у ядрі та структурних компонентах нейроплазми.

За допомогою світлооптичних досліджень отримані нові наукові дані про кількісні та якісні зміни у нейроцитах та їх гліальному оточенні в СМВ собак у постнатальному періоді онтогенезу, які залежать від віку та функціонального стану організму. Найдинамічніше диференціація клітинного складу СМВ протікає протягом перших місяців після народження, що супроводжується збільшенням об'ємів нейроцитів та ускладненням нейроволокнистого компоненту, удосконаленням гліального забезпечення СМВ та збільшенням клітин-сателітів навколо нейроцита.

Практичне значення одержаних результатів. Одержані результати мають фундаментальний характер, які доповнюють та поглиблюють сучасні уявлення про закономірності гістоморфології СМВ у процесі їх історичного становлення, тим самим роблять вагомий внесок у вирішення ряду проблем еволюційної нейроморфології.

Порівняльний аналіз морфологічних і морфометричних даних дає можливість встановити загальні закономірності структурної перебудови СМВ у процесі їх індивідуального розвитку, а саме, у постнатальному періоді онтогенезу. Основні положення та висновки дисертаційної роботи про морфофункціональний стан спинномозкових вузлів у процесі їх філогенезу та онтогенезу використовуються у навчальному процесі та науково-дослідній діяльності 22-х структурних підрозділів вищих навчальних та науково-дослідних інститутів України, Російської Федерації, Республіки Бєларусь та Республіки Молдови, про що свідчать відповідні документи.

Особистий внесок здобувача. Автор самостійно розробила основні теоретичні і практичні положення роботи, провела інформаційний пошук та проаналізувала літературні першоджерела. Комплекс гістологічних, нейрогістологічних, гістохімічних та морфометричних досліджень спланований і проведений під керівництвом професора Л.П. Горальського як наукового керівника і виконаний автором самостійно. Дисертант проаналізувала і узагальнила результати досліджень, зробила статистичну їх обробку.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи та результати досліджень апробовані на наукових семінарах і представлені на конференціях, зокрема на: щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу факультету ветеринарної медицини Житомирського національного агроекологічного університету (м. Житомир, 2007-2009 рр.); Міжнародній науково-практичній конференції “Регіональні проблеми екології ветеринарної медицини” (м. Житомир, 2007 р.); сьомій науково-практичній конференції морфологів України “Актуальні проблеми сучасної морфології” (м. Житомир, 2008 р.); симпозіумі “Морфогенез органів і тканин під впливом екзогенних факторів” (м. Алушта, 2008 р.); Міжнародній науково-практичній конференції “Інноваційність розвитку сучасного аграрного виробництва” (м. Львів, 2008 р.); Міжнародній науково-практичній конференції “Молоді вчені у вирішенні проблем аграрної науки і практики” (м. Львів, 2009 р.); Міжнародній науково-практичній конференції “Наукове і кадрове забезпечення ветеринарного благополуччя тваринництва” (м. Одеса, 2008 р.); Міжнародній науково-практичній конференції “Біохімія у вирішенні актуальних питань біології, ветеринарії та тваринництва” (м. Біла Церква, 2009 р.); Міжнародній науково-практичній конференції “Епізоотологічний моніторинг та системи ліквідації хвороб тварин” (м. Рівне, 2009 р.).

Публікації. Основні положення дисертації та результати досліджень викладено в 12 наукових статтях, які опубліковані у фахових виданнях: “Науковий вісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій імені С.З. Ґжицького” (3), “Вісник державного агроекологічного університету” (5), “Вісник Одеського державного аграрного університету” (1), “Науково-технічному бюлетені Інституту біології тварин і ДНДКІ ветпрепаратів та кормових добавок” (1), “Вісник Білоцерківського державного аграрного університету” (1), журналі “Ветеринарна медицина України” (1).

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота включає вступ, огляд літератури, вибір напрямів досліджень, матеріал і методи виконання роботи, 2 розділи власних досліджень, їх аналіз та узагальнення, висновки і практичні пропозиції, список використаних джерел та додатки. Робота викладена на 189 сторінках комп'ютерного тексту, ілюстрована 20 таблицями, 77 рисунками та 8 додатками. Список використаних джерел включає 305 найменувань, у тому числі 68 - із далекого зарубіжжя.

Вибір напрямів досліджень, матеріал і методи виконання роботи

Дисертаційну роботу виконували на кафедрі анатомії і гістології факультету ветеринарної медицини Житомирського національного агроекологічного університету впродовж 2007-2009 років. У роботі використані 128 особини 8 видів тварин, які належать до 5 класів підтипу Хребетних тварин: клас Osteichtyes - Кісткові риби (Cyprinus carpio, forma domestica L., 1758 - звичайний сазан, короп); клас Amphibia - Земноводні (Rana lessonae, 1882 - ставкова жаба); клас Reptilia - Плазуни (Lacerta agilis axigua, 1758 - прудка ящірка); клас Aves - Птахи (Gallus gallus, forma domestica L., 1758 - домашня курка); клас Mammalia - Ссавці (Oryctolagus cuniculus L., 1758 - кріль європейський, Canis lupus familiaris L., 1758 - свійський собака, Sus scrofa, forma domestica L., 1758 - домашня свиня, Bos taurus taurus L., 1758 - бик свійський).

Збір матеріалу проводили в літньо-осінній період (Іллічев В.Д., 1982). Підбір тварин здійснювали із врахуванням віку. У порівняльно-анатомічному ряді використовували статевозрілі тварини. Оцінку статевої зрілості визначали за масою тварини (Стрельніков Д.І., 1970; Западнюк В.І., 1971). Дикі тварини були виловлені у Житомирському районі, Житомирської області. Одомашнених тварин одержано із ставкових господарств, звірівницьких ферм та приватних господарств Житомирської області. Диких тварин, відібраних для морфологічних досліджень, усипляли під повітряно-ефірним наркозом згідно інструкції Міжнародної конвенції по використанню лабораторних тварин від 1985 року.

З метою встановлення вікових змін гістоархітектоніки спинномозкових вузлів матеріал відбирали від собак різновікових груп: 1-, 30-, 45-, 60-, 90-, 120-, 180-добових, 7-10 річних.

Білатеральні СМВ грудного відділу фіксували у 10% водному розчині нейтрального формаліну та рідині Карнуа з наступною швидкою заливкою в парафін за методикою Г.А. Меркулова (Горальський Л.П., Хомич В.Т., Кононський О.І., 2005).

Для вивчення загальної характеристики СМВ, стану їх структур та проведення морфометричних досліджень виготовляли серійні парафінові зрізи з наступним фарбуванням гематоксиліном та еозином. Наявність, локалізацію та структуру базофільної речовини вивчали на зрізах після фарбування толуїдиновою синькою за методом Ніссля.

Цитоархітектоніку СМВ, форму та клітинну типізацію нейронів, стан нейрофібрилярного апарату, характер відростків вивчали на імпрегнованих препаратах азотнокислим сріблом за Більшовським-Грос та Рамон-і-Кахалем.

Для виявлення внутрішньоклітинної локалізації нуклеїнових кислот зрізи фарбували галоціанін-хромовими галунами за методом Ейнарсона та за методом Браше. Метод Браше дав змогу виявити окремо ДНК та РНК в структурах спинномозкового вузла на одному і тому ж гістопрепараті. Для виявлення “сумарних” білків депарафінові зрізи фарбували розчином амідочорного 10 В за Шустом.

При вивченні гістохімічних препаратів визначали не лише локалізацію, але й інтенсивність реакцій з виявлення ДНК, РНК та білків. Реакція за забарвленням оцінювалася як слабка (+), помірної інтенсивності (++), високої інтенсинвості (+++).

Для одержання об'єктивних критерій структурної організації досліджуваних СМВ використовували морфометричні методи дослідження. Дані дослідження проводили при світловій мікроскопії за допомогою мікроскопу “Біолам-Ломо”. Виміри товщини сполучнотканинної капсули, лінійних параметрів СМВ, нейроцитів та їх ядер здійснювали окуляр-мікрометром. Підрахунок кількості нервових клітин та гліоцитів спинномозкових вузлів проводили на поперечній площі зрізів за допомогою морфометричної сітки на умовній одиниці площі з перерахунку на 0,1 мм2 в 45 полях зору по кожній тварині. В якості сателітів враховували ядра гліальних клітин, які безпосередньо прилягали до тіла нейрону або знаходились на відстані від нього не більше, ніж діаметр ядра гліальної клітини (Гейнисман Ю.Я., 1974; Ташкэ К., 1980; Приказчикова З.И., 1989).

Мікрофотографування гістологічних препаратів здійснювали за допомогою відеокамери CAM V200, вмонтованої у мікроскоп Micros МС-50.

Обробку цифрових даних проводили варіаційно-статистичними методами на персональному комп'ютері з використанням програми “Microsoft Excel” та “STATISTICA 6”

2. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ АНАЛІЗ

Гістоморфологія спинномозкових вузлів хребетних тварин у видовому аспекті

Особливості морфології спинномозкових вузлів Cyprinus carpio. -коропа, Rana lessonae - ставкової жаби, Lacerta agilis axigua - прудкої ящірки. Спинномозкові вузли коропа розміщуються за межах міжхребцевих отворів, а у ставкової жаби та прудкої ящірки, навпаки, при максимальному наближенні до спинного мозку, на його дорсальних корінцях. Вони веретеноподібної форми у коропа та округлої - у ставкової жаби та ящірки прудкої. Зовні покриті сполучнотканинною капсулою, яка має неоднаковий ступінь розвитку у різних представників досліджуваних нижчих хребетних тварин. Так, сполучнотканинна капсула у коропа слабо виражена і її товщина рівна 4,89±0,03 мкм. Проте з виходом тварин на сушу, в процесі філогенезу, її структура ускладнюється. Так, у ставкової жаби сполучнотканинна капсула збільшується в 4,7 раза порівняно із коропом (р<0,001), і дорівнює 23,2±3,2 мкм. Між тим, товщина капсули СМВ прудкої ящірки складає 15,87±1,28 мкм, що в 1,5 раза менше, ніж у ставкової жаби (р<0,05). Площа СМВ ставкової жаби (0,32±0,02 мм2) достовірно (р<0,001) зменшується, порівняно із коропом (1,04±0,06 мм2), оскільки будучи першими та найбільш просто організованими наземними хребетними тваринами, їх умовно-рефлекторна діяльність, рухова активність та орієнтація на суші обмежена порівняно.

Основним функціональним елементом СМВ є псевдоуніполярний нейрон. Нейроцити СМВ коропа розміщені неупорядковано. За формою вони нагадують малодиференційовані нейроцити або нейробласти. Такі клітини неправильно округлої форми, зі зміщеним великим світлим пухірчастим ядром. На гістопрепаратах у таких клітинах чітко виявляється один відросток, який являє собою тяж цитоплазми. Даний відросток на незначній відстані від тіла нейрона має Т-подібне розгалудження, що вказує на класичність псевдоуніполярної форми нейронів СМВ.

Ексцентричне розміщення ядра спостерігали і у нейроцитах ставкової жаби. Між тим, нервові клітини мали округлу форму та їх щільність розміщення на одиницю площі СМВ достовірно (р<0,01) більша, ніж у коропа і відповідно становить 58,22±1,38 та 49,14±2,38 клітин. Між тим, у СМВ прудкої ящірки виявляли найвищу щільність розміщення нейроцитів, що рівна 62,35±5,01 клітин.

Вважається, що близьке розміщення клітин сприяє швидкій передачі інформації від збудженого нейрона до інших клітин (Богословская Л.С., Крушинская Е.Л., 1980). Цитоархітектонічні особливості СМВ зумовлені екологічними умовами, оскільки вони розвиваються у тісному зв'язку із ведучими аналізаторними системами, що використовуються у типовому для вида тварин середовищі (Ильичев В.Д. и др., 1982).

Характерною особливістю СМВ коропа являється велика кількість гліальних елементів (2813,75±245,18), тоді як у СМВ ставкової жаби щільність гліоцитів менша у 3,6 (р<0,001), а у ящірки прудкої - у 1,9 раза. Псевдоуніполярні нейрони знаходяться в оточенні специфічних клітин нейроглії, так званих мантійних гліоцитів, які формують щось на зразок плаща (мантії) навколо тіла кожного псевдоуніполярного нейрона. Серед досліджуваних представників пойкілотермних тварин найкраще гліальне забезпечення властиве для нейроцитів СМВ коропа (20,85±0,62), тоді як кількість сателітів навколо нейроцита СМВ ставкової жаби та ящірки прудкої відповідно становить 7,08±0,51 та 7,36±0,74.

Найбільші розміри нейроцитів у досліджуваній групі відмічали у ставкової жаби (28,67±4,09 тис. мкм3), середні - у коропа (7,94±0,63 тис. мкм3), а малі розміри - у прудкої ящірки (6,59±1,41 тис. мкм3). Найменший показник об'єму нервових клітин у представника класу плазунів може свідчити про спеціалізацію нейронів. На думку Ю.Я. Гейнисман (1974), наявність малих розмірів нервових клітин є свідченням не примітивності, а їх певної спеціалізації, що веде до найбільш економічного шляху виконання функції з мінімальними затратами морфогенного матеріалу. Структурний коефіцієнт ядерно-цитоплазматичних відношень - сЯЦВ був найбільшим у коропа (0,21±0,03), а найменшим у ящірки прудкої (0,13±0,03).

В нейронній популяції СМВ досліджуваних представників холоднокровних тварин виявляли певну ступінь поліморфізму відносно ступеню хроматофілії: на фоні превалюючої більшості нормохромних нервових клітин у ставкової жаби та ящірки прудкої спостерігали однакову кількість гіперхромних та гіпохромних клітин. У коропа більш типова наявність гіпохромних клітин та дуже рідко зустрічаються гіперхромні. Базофільна речовина в таких нейронах розміщена на периферії цитоплазми у вигляді дрібної зернистості та в ядрі - дещо крупнішої. Хроматофільна речовина ядер гліоцитів надає їм більш глибчатого малюнка, що краще виражено у СМВ ящірки прудкої. Найвищий ступінь розвитку білоксинтезуючого апарату характерний для нейроцитів СМВ прудкої ящірки, порівняно із попередніми досліджуваними хребетними тваринами.

Особливості морфології спинномозкових вузлів Gallus gallus - домашньої курки. Нервова система птахів досягає високого ступеню розвитку та диференціації (Вехновская Е.Г., 1987; Воробъева Г.П, 1987; Александровская О.В., 1991). Як відомо, представники класу птахів мають ряд біологічних особливостей. До їх числа відносяться швидкий ріст, фізіологічна скороспілість, відносно висока температура тіла (+40-42°С), розвиток ембріону поза організмом матері, своєрідність будови шкіряного покриву і його похідних. Саме тому гістоцитоархітектоніка СМВ у курей відрізняється від такої у пойкілотермних тварин та характеризується вищим рівнем розвитку.

Так, СМВ у грудному відділі розміщені в міжхребцевих отворах на рівні з'єднання дорсального і вентрального корінців. У домашньої курки вони овальної форми, ззовні покриті добре вираженою сполучнотканинною капсулою (15,2±0,84 мкм), від якої всередину паренхіми органу відходять чисельні трабекули. Структурні і метаболічні комплекси СМВ домашньої курки є типовими для рецепторних нейронів. На відміну від СМВ досліджуваних холоднокровних тварин, у курей чітко виражена диференціація нервових клітин на великі, середні та малі. Нейроцити більш округлої форми із центрично розміщеним ядром, навколо яких чітко виражена мантійна оболонка. Остання представлена перинейрональними клітинами глії, нервовими волокнами та прошарками сполучної тканини.

Площа СМВ домашньої курки достовірно більша (0,5±0,04 мм2; р<0,01), ніж у ящірки, а щльність розміщення нервових клітин менша (р<0,05), що обумовлено ускладненням галуження нейроволокнистого компоненту СМВ, великими розмірами нейроцитів (33,93±3,47 тис. мкм3), збільшенням кількості гліоцитів (1745,11±75,3) та клітин-сателітів (17,66±1,53) (р<0,001). Нейроцити СМВ домашньої курки характеризуються низьким показником сЯЦВ (0,05±0,02), що є свідченням вищої морфофункціональної їх активності.

У СМВ домашньої курки превалюють нормохромні клітини над гіперхромними. Нейроплазма містить чітко виражені глибки базофільної речовини дрібної зернистості. Зустрічаються нервові клітини з локалізацією базофільної речовини на периферії нейроплазми. Ядерний хроматин добре виражений, рівномірно заповнює каріоплазму. Найінтенсивніше зафарбовувалися ядра гліоцитів.

Особливості морфології спинномозкових вузлів Oryctolagus cuniculus - кроля європейського, Canis lupus familiaris - свійського собаки, Sus scrofa - домашньої свині, Bos taurus taurus - бика свійського. СМВ досліджуваних представників класу Ссавці розміщені за межами міжхребцевих отворів. Дорсальні та вентральні корінці домашньої свині та корови представлені декількома пучками нервових волокон, що не з'єднані між собою. СМВ у кроля європейського та свійського собаки округлої форми, а у свині та корови - веретеноподібної, сплющені у дорсовентральному напрямку. Сполучнотканинну капсулу формують колагенові та еластичні волокна різної просторової орієнтації. Характерною морфологічною ознакою СМВ вищих хребетних є упорядковане розміщення нейроцитів та їх відростків. Нервові клітини локалізовані на периферії СМВ, під капсулою, у вигляді валиків, а у товщі органу - погруповано, між пучками нервових волокон, де також зустрічаються чисельні судини гемомікроциркуляторного русла. Для СМВ корови характерна їх часточковість.

Із збільшенням філогенетичного віку тварин кількість нервових клітин на одиницю площі СМВ зменшується (табл. 1). Низька їх щільність розміщення у досліджуваних представників класу Ссавці з високою локомоторною функцією, насамперед, пов'язано із високим рівнем диференціації клітинних компонентів і підвищенням їх функціональної ролі. Кількість гліоцитів коливається в межах від 1291,57 у свині домашньої до 1782,65 - у кроля європейського. Ускладнюється також нейрогліальне забезпечення нейроциту. Так, кількість сателітів найбільша у свійського собаки, як найактивнішого представника класу Ссавці, і становить 32,64±1,96 (табл. 1). Нейроцити СМВ ссавців мають найбільші розміри у порівняльно-анатомічному ряді досліджуваних хребетних тварин. Нейронна популяція характеризується високою гетерогенністю та великим розмахом варіант.

Таблиця 1 - Морфометричні показники спинномозкових вузлів представників класу Ссавці, M±m, n=6

Вид тварини	Об'єм нейроцита, тис. мкм3	Об'єм ядра, мкм3	ЯЦВ	Кількість сателітів, од.	Кількість нейроцитів на 0,1 мм2	Кількість гліоцитів на 0,1 мм2
Кріль європейський	31,022± 7,215	1429,6± 352,77	0,072± 0,002	14,38± 1,32	32,88± 1,61	1782,65± 41,81
Собака свійський	54,232± 7,007*	1720,77± 180,75	0,069± 0,005	32,64± 1,96***	22,5± 1,59***	1294± 34,44***
Свиня домашня	76,61± 1,21*	2559,15± 162,75**	0,072± 0,01	21,04± 1,55***	19,55± 1,02	1291,57± 34,56
Бик свійський	77,84± 9,28	2452,4± 181,07	0,043± 0,003*	28,77± 1,91*	13,98± 1,27**	1466,23± 49,84*

Примітка: * - Р<0,05, ** - Р<0,01, *** - Р<0,001 по відношенню до попереднього представника тварин

Проведені нами дослідження в даному напрямку дозволили підтвердити точку зору авторів відносно залежності між лінійними параметрами нервових клітин, філогенетичним віком та розмірами тіла тварини в межах класу (Гейнисман Ю.Я., 1974; Александровская О.В., 1982; Lee K.H. et al., 1986; Zhang Y.L. et al., 1994).

У процесі філогенезу хребетних тварин показник ЯЦВ має тенденцію до зменшення, що є свідченням вищого рівня морфофункціональної зрілості нейроцитів. У ВРХ сЯЦВ є найменшим порівняно з досліджуваними тваринами і становить 0,043±0,003 (табл. 1).

Отже, на основі даних літератури та власних досліджень можна зробити висновок, що морфологічна схожість структур спинномозкових вузлів різних видів тварин відображає філогенію та являється результатом паралельного або конвергентного розвитку.

Гістоморфологія спинномозкових вузлів свійського собаки у віковому аспекті. морфологічний спинномозковий хребетний тварина

Спинномозкові вузли новонароджених цуценят морфологічно оформлені. Вони округлої форми, площа поперечного розрізу ? 0,42±0,08 мм2. До молодняка одномісячного віку вона достовірно (р<0,001) збільшується у 2,2, а у 2-місячного ? у 4 рази (р<0,001) порівняно із новонародженими тваринами.

Товщина сполучнотканинної капсули у 1-добових цуценят складає 14,76±1,8 мкм2. До 2-х місячного віку вона збільшується у 1,6 раза (р<0,001). У товщі СМВ новонароджених цуценят перикаріони нейроцитів розміщені компактно між пучками нервових волокон та прошарків сполучної тканини. Так, кількість нейроцитів на умовну одиницю площі становить 71,76±0,99 клітин, а гліоцитів - 1087,47±34,99 одиниць. Нейронна популяція представлена як типовими аргенофільними псевдоуніполярними нейронами, так і аргенофобними нейробластоподібними клітинами. Останні неправильно округлої або видовженої форми із ексцентрично розміщеним ядром, в якому міститься одне або два ядерця.

До 1-місячного віку кількість нервових клітин на одиницю площі СМВ зменшується (р<0,001) у 1,5 раза, а гліальних клітин ? збільшується (р<0,01).

Особливістю СМВ цуценят у ранній період постнатального онтогенезу є мала кількість сателітів, які одночасно можуть контактувати із кількома нейронами. Кількість перинейрональних клітин глії у СМВ 1-добових цуценят становить 8,39±0,27. З віком тварини, їх кількість збільшується (р<0,001) до 16,01±1,1 у СМВ собак 1-місячного віку (табл. 2).

Найбільш надійним морфофункціональним критерієм ідентифікації раннього періоду постнатального розвитку є превалююча кількість малих, щільно розміщених уніфікованих нейроцитів. У цуценят 1-добового віку вони становлять 65,6±3,51% від загальної кількості нейроцитів.

З віком розподіл нервових клітин за розмірами перикаріонів має напрям в сторону великих значень профільних полів, однак процес росту нейроцитів у постнатальному періоді онтогенезу є нерівномірним. Згідно наших досліджень, швидкий ріст об'ємів нейроцитів спостерігали до 1-місячного віку. У собак даної вікової групи середній об'єм нервових клітин збільшився (р<0,01) у 2 рази за рахунок інтенсивного росту цитоплазми (табл. 2).

Отже, ранній постнатальний період онтогенезу характеризується високим динамізмом та вираженістю морфогенезу нейроцитів. У собак даний період триває протягом першого місяця, коли здійснюється адаптація організму до умов зовнішнього середовища, відбувається інтенсивній ріст скелету, органів травлення, збільшується кількість диференційованих моторних закінчень.

Таблиця 2 - Морфометричні показники спинномозкових вузлів свійського собаки у постнатальному періоді онтогенезу, M±m, n=6

Вік тварини	Об'єм нейроцита, тис.мкм3	Об'єм ядра, мкм3	ЯЦВ	Кількість сателітів, од.	Кількість нейроцитів на 0,1 мм2	Кількість гліоцитів на 0,1 мм2
1 доба	10,883± 0,57	1444,66± 141,93	0,31± 0,04	8,39± 0,27	71,76± 0,99	1087,47± 34,99
30 діб	22,425± 3,358**	1438,3± 177,9	0,11± 0,012***	16,01± 1,1***	46,77± 2,6***	1469,88± 80,1**
45 діб	31,413± 2,677	1991,86± 142,45*	0,123± 0,013	12,75± 0,36*	44,97± 0,48	1194,39± 42,17*
60 діб	31,103± 2,938	1755,15± 82,29	0,136± 0,006	13,26± 0,73	34,1± 4,58*	1145,1± 79,87
90 діб	47,166± 4,829*	1772,8± 112,2	0,074± 0,007***	10,02± 0,41**	32,28± 1,8	1230± 83,86
120 діб	52,673± 3,888	2344,2± 150,4*	0,122± 0,01**	11,73± 0,47*	25,31± 1,77*	1066,7± 114,5
180 діб	61,531± 4,967	1686,3± 123,7**	0,072± 0,003***	17,44± 1,67**	31,85± 2,01*	1570± 330,2
7-10 р.	55,915± 5,197	1750,29± 102,2	0,068± 0,004	32,64± 1,96***	21,11± 1,9**	1234,4± 65,9

Примітка: * - Р<0,05, ** - Р<0,01, *** - Р<0,001 стосовно попередньої вікової групи.

До моменту настання статевої зрілості продовжується морфогенез структур СМВ собак. Нейроцити зосереджуються на периферії органу під капсулою у вигляді валиків, а в товщі органу вони погруповано розміщуються між добре розвиненими пучками нервововолокнистого компоненту. Нервові клітини округлої форми з чітко контурованим ядром, що розміщується центрично у нейроплазмі. Базофільна речовина у вигляді великих глибок рівномірно заповнює всю цитоплазму нейроцитів. У більшості клітин середніх та малих розмірів нейроплазма має більш згладжений малюнок за рахунок компактного розміщення тигроїда у вигляді дрібніших глибок. Каріоплазма таких клітин містить конденсований ядерний хроматин, який рівномірно її заповнює. Цей період характеризується асинхронним морфогенезом нейроцитів. Так, з 2-х до 3-місячного віку збільшення (р<0,05) об'єму нейроцитів відбувається за рахунок інтенсивного росту цитоплазми і порівняно повільним ростом ядра, тоді як у подальший місяць життя тварини об'єм ядра достовірно (р<0,05) збільшується і становить 2344,2±150,4 мкм3 (табл. 2).

Отже, період до моменту настання статевої зрілості характеризується помірним динамізмом морфогенезу нейроцитів із врівноваженням прогресивного (асимілятивного) та регресивного (дисимілятивного) його напрямку.

З моменту настання статевої зрілості, у найбільш продуктивний час життя собак, до початку старіння організму відбувається подальший ріст СМВ. Площа поперечного розрізу СМВ собак віком 7-10 років збільшується у 1,6 раза і становить 2,65±0,8 мм2 (рис. 2). Середній об'єм нейроцитів зменшується і дорівнює 55,915±5,197 тис. мкм3. Це відбувається за рахунок зменшення об'єму великих нервових клітин (до 216,410±18,608 тис. мкм3), тоді як об'єм середніх дещо збільшується (до 128,693±6,747 тис. мкм3), а малих - залишається не змінним. Отже, морфофункціональна активність великих нейроцитів з віком знижується, про що свідчить підвищення сЯЦВ до 0,02±0,003, а малі, навпаки, більш функціонально активні. Саме тому, у процесі постнатального періоду онтогенезу собак зберігається превалююча кількість малих нервових клітин до моменту настання старості. Окрім того, збільшення (р<0,001) кількості клітин-сателітів навколо нейроцита компенсує зниження активності деяких нервових клітин. Так, навколо нейроцита у СМВ собак віком 7-10 років знаходиться у середньому 32,64±1,96 мантійних гліоцитів.

Проведеними дослідженнями підтверджено результати інших авторів (Кононский А.И., 1969; Вехновская Е.Г., 1988; Александровская О.В. и др., 1987.; Шакирова Г.Р., 1991; Горальский Л.П., 1992), що у перші дні постнатального періоду онтогенезу відбувається подальше удосконалення морфологічної архітектоніки нервової системи.

Інтенсивність білкового та нуклеїнового обмінів у спинномозкових вузлах хребетних тварин

При дослідженні СМВ представників різних класів хребетних нами встановлено, що клітини нейроглії характеризуються високим рівнем протікання хімічних процесів у них, про що свідчить висока інтенсивність прояву гістохімічних реакцій. Пенринейрональна глія являється морфологічним перенощиком енергії для біосинтезу у нейроцитах РНК та білкових речовин (Гейнисман Ю.Я., 1970; Певзнер Л.З., 1965; Hyden H., 1969). Встановлено, що із збільшенням філогенетичного віку тварини у нервовій клітині збільшується уміст РНК та білка. Змінюється також характер розподілу цих речовин у нейроні. Локалізація білків у цитоплазмі нервової клітини у значній мірі повторює розміщення РНК. Дана залежність не випадкова, так як, на думку Д.С. Саркісова (1987), 25-33% білкових сполук клітини утворюють комплексні зв'язки із РНК. Білковий та нуклеїновий обміни у нейроцитах СМВ найбільш інтенсивно протікають у СМВ тих досліджуваних представників хребетних тварин, які знаходяться на вищих ланках філогенетичного ряду. Інтенсивність гістохімічних реакцій на виявлення та локалізацію нуклеїнових кислот та білкових речовини значно вища (+++) у нейроцитах СМВ ящірки прудкої, ніж у річкового коропа (+) та ставкової жаби (++). В ізольованій клітини у СМВ всіх досліджуваних тварин місцями найбільшої (+++) концентрації нуклеїнових кислот є ядерце, каріолема, нейроплазма, дещо менше (++) - у каріоплазмі та мало (+) - у нейролемі. У процесі філогенезу хребетних тварин змінюється дисперсність ДНК, підвищується інтенсивність гістохімічних реакцій на уміст РНК у цитоплазмі нервових клітин, відбувається накопичення основних білків у ядрі та структурних компонентах нейроплазми.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі на основі анатомічних, гістологічних, нейрогістологічних, гістохімічних, морфометричних та статистичних методів дослідження з'ясовано морфологічну будову грудних спинномозкових вузлів різних видів хребетних тварини (коропа, ставкової жаби, прудкої ящірки, домашньої курки, кроля європейського, собаки свійського, домашньої свині, бика свійського). Встановлено, що гістоморфологія спинномозкових вузлів та морфологічна диференціація чутливих нейроцитів визначається місцем перебування тварини у еволюційному ряді та відображається на локалізації нервових клітин у спинномозкових вузлах, їх формі, морфометричних показниках, інтенсивності гістохімічних реакцій на виявлення нуклеїнових кислот та “загального” білку.

Спинномозкові вузли у дослідних хребетних тварин розміщуються в межах міжхребцевих отворів на дорсальних корінцях спинного мозку. Проте, вони веретеноподібної форми у річкового коропа, округлої - у ставкової жаби, ящірки прудкої, домашньої курки, кроля та свійського собаки, сплющеної, у дорсовентральному напрямку, неправильної округлої форми - у свині та великої рогатої худоби. Сполучнотканинна капсула у ссавців більш розвинена, порівняно з нижчими тваринами.

У філогенетичному ряді хребетних тварин встановлена неоднакова щільність розміщення нервових клітин та клітин нейроглії у спинномозкових вузлах. Так, для клітинної популяції спинномозкових вузлів плазунів (ящірки прудкої) характерна максимальна щільність розподілу нейроцитів (62,35±5,01 клітин на 0,1 мм2), а для земноводних (ставкової жаби) мінімальна кількість гліальних клітин (776,67±56,25 клітин). Високі показники щільності розміщення нервових (49,14±2,38) та гліальних (2813,75±245,18) клітин характерні для спинномозкових вузлів річкового коропа. Із збільшенням філогенетичного віку досліджуваних тварини кількість нервових та гліальних клітин зменшується.

У порівняльно-анатомічному ряді хребетних тварин встановлено різні розміри тіл нейроцитів: найменші об'єми нервових клітин мають спинномозкові вузли ящірки прудкої (6589,4±1409,8 мкм3), а найбільші ? представники класу Ссавців (кріль європейський - 31,02±7,22 тис. мкм3; свійський собака - 54,23±7,01 тис. мкм3; свиня домашня - 76,61±12,11 тис. мкм3; велика рогата худоба -77,84±9,28 тис. мкм3).

Ступінь диференціювання спинномозкових вузлів у цілому та окремо їх гісто- та цитоструктур визначається стадією онтогенезу. Так, диференціювання нервових клітин спинномозкових вузлів у постнатальному періоді онтогенезу, характеризується збільшенням середнього об'єму перикаріону та ядер, а також зменшенням ядерно-цитоплазматичного відношення.

У спинномозкових вузлах собак, упродовж першого місяця постнатального періоду онтогенезу, відбувається достовірне збільшення об'ємів перикаріонів нервових клітин, яке характеризується високою динамічністю. Щільність розміщення нейроцитів з віком зменшується. Відбувається кількісний перерозподіл різних типів нервових клітин: число малих нейроцитів з віком організму зменшується, а великих - збільшується. Кількість середніх форм нервових клітин залишається майже незмінною.

З розвитком організму удосконалюється гістохімічна організація нервових клітин, формується речовина Ніссля, білоксинтезуюча система. Глибки базофільної речовини збільшуються в розмірах. У середніх та малих нейронах хроматофільна речовина рівномірно заповнює нейроплазму у вигляді дрібної зернистості, а у великих - надає пористого вигляду.

Порівняння гістоморфології та морфометричних показників грудних спинномозкових вузлів у найпоширеніших представниках хребетних тварин свідчить про підвищення рівня їх організації (апоморфози). Проте, в межах окремого класу чітко спостерігаються достовірні відмінності морфометричних показників нейронних популяцій, що можна вважати ідіоадаптацією - пристосуванням хребетних тварин до конкретних умов перебування їх у певному середовищі існування.

Практичні рекомендації

При узагальненні, уточненні, доповненні та обґрунтуванні закономірностей розвитку та будови спинномозкових вузлів у онто- та філогенезі для написання відповідних розділів еволюційної, екологічної, функціональної, порівняльної та видової морфології; підручників, монографій, довідникових посібників та відповідної нейрогістологічної номенклатури.

Одержані результати кількісної та якісної характеристики спинномозкових вузлів хребетних тварин у видовому та віковому аспектах можуть бути використані у навчальному процесі при викладанні відповідних розділів загальної та спеціальної гістології на факультетах ветеринарної та гуманної медицини, біологічних факультетах вищих навчальних закладів.

Гістологічні, морфометричні та показники ступеню інтенсивності протікання гістохімічних реакцій на виявлення нуклеїнових кислот та “загального” білку в спинномозкових вузлах хребетних тварин можуть слугувати критерієм норми при диференційній діагностиці захворювань, пов'язаних з ураженням нервової системи.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Морфофункціональна характеристика та морфометричні показники спинного мозку і спинномозкових вузлів курей / Л.П. Горальський, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський, Ф.І. Кропивницький, О.Я. Калтаєва // Вісник ДАУ. - Житомир, 2007. - Т. 2, № 2 (19). - С. 87-91. (Дисертант провів відбір матеріалу, виготовив гістологічні препарати та узагальнив результати досліджень).

2. Морфофункціональна характеристика та морфометричні показники спинного мозку і спинномозкових вузлів собак / Л.П. Горальський, І.М. Сокульський, Г.О. Назарчук, Ф.І. Кропивницький // Вет. медицина України. - 2007. - № 12. - С. 34-36. (Дисертант провів та проаналізував результати досліджень).

3. Горальський Л.П. Гістоструктура спинного мозку і спинномозкових вузлів курей у постнатальний період онтогенезу / Л.П. Горальський, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський // Вісник ДАУ. - Житомир, 2007. - № 1. - С. 152-158. (Дисертант виготовив гістологічні препарати, виконав морфометричні дослідження спинномозкових вузлів курей у віковому аспекті, обробив одержані результати).

4. Морфологія та гістохімія спинного мозку і спинномозкових вузлів домашніх тварин / Л.П. Горальський, В.П. Гнатюк, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський // Вісник ДАУ. - Житомир, 2008. - Т. 1, № 1 (21). - С. 226-229. (Дисертант виконав гістологічні, гістохімічні та морфометричні дослідження спинномозкових вузлів домашніх тварин у порівняльному аспекті, обробив та узагальнив одержані результати).

5. Морфофункціональна характеристика органів та тканин статевозрілих собак / Л.П. Горальський, І.Ю. Горальська, О.Ф. Дунаєвська, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський, І.М. Дубич, З.В. Хоменко // Наук. вісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнології ім. С.З. Ґжицького. - Львів, 2008. - Т. 10, № 3 (38). - С. 40-44. (Дисертант виконав гістологічні дослідження спинномозкових вузлів статевозрілих собак, узагальнив та описав одержані результати).

6. Гістоморфологія та морфометричні показники органів і тканин у статевозрілих собак / Л.П. Горальський, О.Ф. Дунаєвська, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський, А.А. Дубовий, І.М. Дубич, З.В. Хоменко // Вісник ДАУ. - Житомир, 2008. - Т. 2, № 1 (21). - С. 23-29. (Дисертант провів комплекс нейрогістологічних досліджень спинномозкових вузлів статевозрілих собак, проаналізував та узагальнив одержані результати).

7. Назарчук Г.О. Морфологічна та морфометрична характеристика спинномозкових вузлів курей у постнатальному періоді онтогенезу / Г.О. Назарчук // Вісник ДАУ. - Житомир, 2008. - Т. 2, № 1 (21). - С. 113-118.

8. Назарчук Г.О. Морфологія та гістохімія спинномозкових вузлів свиней / Г.О. Назарчук // Наук. вісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З. Ґжицького. - Львів, 2008. - Т. 10, № 3 (38) - С. 149-154.

9. Горальський Л.П. Морфологічні особливості спинного мозку і спинномозкових вузлів хребетних тварин / Л.П. Горальський, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський // Аграрний вісник Причорномор'я. - Одеса, 2008. - Вип. 42 (1). - С. 48-51. (Дисертант виконав гістологічні та морфометричні дослідження спинномозкових вузлів хребетних тварин, проаналізував, узагальнив та описав одержані результати).

10. Назарчук Г.О. Особливості морфології грудних спинномозкових вузлів великої рогатої худоби та свиней / Г.О. Назарчук // Наук. вісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З. Ґжицького. - Львів. - 2009. - Т. 11, № 2 (41) - С. 239-243.

11. Морфологія та гістохімія спинного мозку та спинномозкових вузлів свиней / О.І. Кононський, Л.П. Горальський, Г.О. Назарчук, І.М. Сокульський, О.В, Яременко // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Зб. наук. праць. - Біла Церква, 2009. - Вип. 60, Ч. 1. - С. 70-73. (Дисертант провів комплекс гістологічних досліджень спинномозкових вузлів свині, проаналізував та узагальнив одержані дані).

12. Горальський Л.П. Гістоморфологія органів нервової системи у домашніх тварин / Л.П. Горальський, І.М. Сокульський, Г.О. Назарчук // Науково-технічний бюлетень. Інститут біології тварин ДНДКІ ветпрепаратів та кормових добавок - Львів. - 2009. - Вип. 10, № 4. - С. 383-389. (Дисертант виконав гістологічні та морфометричні дослідження спинномозкових вузлів домашніх тварин, узагальнив одержані результати).

АНОТАЦІЯ

Назарчук Г.О. Гістоморфологія спинномозкових вузлів хребетних тварин. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук за спеціальністю 16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин. - Білоцерківський національний аграрний університет, Біла Церква, 2010.

Дисертаційна робота присвячена вивченню гістоморфології спинномозкових вузлів порівняльно-анатомічного ряду хребетних тварин (короп, ставкова жаба, прудка ящірка, домашня курка, кріль європейський, собаки свійський, свиня домашня, бик свійський) та у постнатальному періоді онтогенезу.

Встановлено, що в процесі філогенезу здійснюється певна структурна та морфофункціональна перебудова спинномозкових вузлів. Адаптація до різноманітних умов існування сформувалися на основі змін щільності та розмірів нейроцитів, їх поліморфізму за ступенем хроматофілії; цитохімічних особливостей за вмістом та концентрацією нуклеїнових кислот і загальних білків у ядрі та цитоплазмі нейронів. Окрім того, отримані дані свідчать про чітко виражену гетерохронію диференціювання гісто- та цитоструктур спинномозкових вузлів у постнатальному періоді онтогенезу, що визначається його стадією. Ранній постнатальний період онтогенезу собак (з моменту народження до 30-добового віку) визначається високим динамізмом та вираженістю морфогенезу нейроцитів і характеризується збільшенням їх об'ємів у 2 рази, за рахунок інтенсивного росту цитоплазми. До настання статевої зрілості та у найбільш продуктивний вік тварини (7-10 років) морфогенез нейроцитів врівноважується за рахунок асинхронного асимілятивного та дисимілятивного росту цитоплазми та ядра нейроцитів.

Ключові слова: спинномозкові вузли, нейроцити, клітини нейроглії, базофільна речовина, нуклеїнові кислоти, загальні білки, гістологічне дослідження.

Назарчук А.А. Гистоморфология спинномозговых узлов позвоночных животных. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук по специальности 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных. - Белоцерковский национальный аграрный университет, Белая Церковь, 2010.

Диссертация посвящена изучению гистоморфологии спинномозговых узлов у ряда видов представителей разных классов подтипа Позвоночные животные: костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, отличающихся двигательной активностью, местообитанием, образом жизни.

Проведено морфоцитохимическое исследование на уровне структурных компонентов спинномозговых узлов высших и низших позвоночных животных с использованием комплекса методов: качественных (гистологических, нейрогистологических, гистохимических) и количественных с применением морфометрических приемов с последующим статистическим анализом.

Сопоставлены и проанализированы показатели структурного уровня (плотность распределения нейронов, их линейные параметры, количество глиоцитов на условную единицу площади спинномозгового узла, количество мантийных глиоцитов) и функционального уровня (локализация и концентрация суммарных белков и нуклеиновых кислот в структурных компонентах клеток) спинномозговых узлов в сравнительно-анатомическом ряде позвоночных животных. Установлено, что в процессе филогенеза осуществляется определенная структурная и морфофункциональная перестройка спинномозговых узлов. Адаптация к различным условиям существования сформировалась на основание изменения плотности и размеров нейроцитов, увеличения общего количества глиоцитов и клеток перинейрональной глии, полиморфизма нейроцитов по степени хроматофилии; цитохимическим особенностям по содержанию и концентрации нуклеиновых кислот и суммарных белков в ядрах и цитоплазме нервных клеток.

Результаты морфометрического исследования свидетельствуют, что для клеточной популяции спинномозговых узлов рептилий (ящерицы прыткой) характерно максимальная плотность распределения нейроцитов (62,35±5,01), а для амфибий (лягушки прудовой) - минимальное количество глиоцитов (776,67±56,25). Высокие показатели плотности размещения нервных (49,14±2,38) и глиальных (2813,75±245,18) клеток характерны для спинномозговых узлов речного карпа.

В сравнительно-анатомическом ряде позвоночных наименьшие показатели объема нейроцитов выявлены у спинномозговых узлах ящерицы прыткой (6,589±1,41 тис. мкм3), а наибольшие - у представителей классу Млекопитающие (у кролика европейского - 31,02±7,22 тис. мкм3; у домашней собаки - 54,23±7,01 тис. мкм3; у свиньи домашней - 76,61±12,11 тис. мкм3; крупного рогатого скота - 77,84±9,28 тис. мкм3 ).

Полученные данные свидетельствуют о четко выраженной гетерохронии дифференциации гисто- и цитоструктур спинномозговых узлов в постнатальный период онтогенеза, что определяется его стадией. Ранний постнатальный период онтогенеза собак (с момента рождения до 30-дневного возраста) характеризируется высоким динамизмом и выраженностью морфогенеза нейроцитов и обусловленный увеличением их объемов в 2 раза за счет интенсивного роста цитоплазми. До момента полового созревания и во время наиболее продуктивного возраста животного (7-10 лет) морфогенез нейроцитов стабилизируется за счет асинхронного ассимилятивного и диссимилятивного роста цитоплазмы и ядра нейроцитов.

Результаты настоящего исследования имеют фундаментальное значение и вносит существенный вклад в разрешение проблем эволюционной нейроморфологии - выявлению закономерностей эволюционной пластичности нервной системы на клеточном и тканевом уровнях.

Ключевые слова: спинномозговые узлы, нейроцити, нейроглия, базофильное вещество, нуклеиновые кислоты, суммарные белки, гистологическое исследование.

Nazarchuk G.O. The histomorphology of spinal knots of vertebrate animals. - Manuscript.

The dissertation on competition of a scientific degree of the candidate of veterinary sciences on a speciality 16.00.02 - pathology, oncology and morphology of animals. Bila Tserkva national agrarian university, Bila Tserkva, 2010.

The thesis is devoted to study histomorphology of spinal knots of comparative anatomical series of Vertebrate animals (carp, frog, lizard, hen, rabbit, dog, pig, cow) and during post-natal period of ontogenesis.

It was established the definite structural and morphofunctional reorganization of spinal knots during phylogenesis is carried out.

Adaptation to various living conditions was generated of changes of compactness and the sizes of neurons, multiformity of neurons by degree of hromophilia; cytochemical peculiarity of the contents and concentration of nucleinic acids and total protein in nucleus and cytoplasm of neurons. Beside, the results are affirm the strongly pronounced of heterohrony of differentiation of histo- and cytostructures of spinal knots during post-natal period of ontogenesis. The early post-natal period of ontogenesis of dogs (by nature to 30-day age) is determines high dynamism and expressiveness of neurons morphogenesis and caused by increase of neurons volumes in 2 times at the expense of intensive growth of cytoplasm.

Till the moment of puberty and during the most productive age of an animal (7-10 years) the neurons morphogenesis is stabilised at the expense of asynchronous assimilative and dissimilative growing of cytoplasm and nuclei of neurons.

Key words: spinal knots, neurons, neuroglia, chromatophilic substance, nucleinic acids, total protein, histological study.

Размещено на Allbest.ru