Структура популяции, внутривидовой полиморфизм лесных древесных видов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Проблема правильного использования и сохранения природы неразрывно связана с дальнейшим развитием народного хозяйства нашей страны и повышением благосостояния общества.

Одной из важнейших задач, поставленных перед работниками лесного хозяйства и лесохозяйственной науки, является повышение продуктивности и качества лесов нашей страны, их устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Значительная роль в решении этой народнохозяйственной задачи принадлежит генетике, лесной селекции и семеноводству.

Цель курсовой работы: изучить структуру популяции, внутривидовой полиморфизм лесных древесных видов.

1. Основная часть

1.1 Структура популяций

Все виды живых организмов на Земле представлены определенными группами особей, которые называются популяциями. Популяция - это элементарная единица эволюции. Действительно, вид, занимающий часто огромный ареал, содержащий многообразие форм, различных в каждом географическом районе, оказывается слишком громоздкой системой для однозначного ответа на действие естественного отбора, имеющего различные направления, характер и силу в разных районах. В то же время отдельный организм (особь) также не может быть единицей эволюции, так как содержит лишь незначительную часть генетической информации вида, а с его смертью утрачивается и эта доля информации. Таким образом, единицей эволюции может быть только достаточно большая группа особей вида, которая будет репрезентативной (представительной) и в то же время достаточно малой, чтобы быть подвижной системой, чутко реагирующей, на воздействие естественного отбора. Такой группой особей оказалась популяция.

Впервые термин популяция был предложен 3. Л. Иоганнсеном 1907 г. в работе «Чистые линии и популяции». В его трактовке популяция - это группа особей, отличающихся от чистой линии тем, что каждый признак в ней представлен многими аллелями основного, определяющего его гена. В чистой линии признак представлен моноаллельно. Другими словами, гетерозиготность признака отличает популяцию от гомозиготности его в чистой линии.

Современный этап экспериментального изучения популяции начался с выхода в 1926 г. работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Учение о популяциях как раздел общей биологии еще только развивается и не достигло уровня законченного исследования. Однако значение этого раздела трудно переоценить, так как учение о популяциях имеет прикладное значение. Учение о популяциях включает вопросы: динамики численности вида, микроэволюционных процессов и пусковых механизмов в эволюции, систематики и таксономии и, наконец, что особенно важно для лесоводства, вопросы, связанные с изучением генетики объектов, обычный генетический анализ которых сильно затруднен.

1.2 Основные черты популяции как генетического резерва вида

В настоящее время популяцией называют группу особей одного вида, населяющих определенную территорию в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений), внутри которой осуществляется панмиксия вследствие отсутствия заметных изоляционных барьеров и которая обнаруживает внутри себя определенные пространственно-временные взаимоотношения. Как следует из определения, для существования популяции необходимы три условия: панмиксия (т. е. возможность свободного скрещивания особи с любой другой этого же вида); отсутствие изоляционных барьеров, нарушающих панмиксию; длительное существование на одной территории.

Панмиксия заключается в случайном скрещивании родительских пар. Степень панмиксии внутри популяции должна быть выше, чем между популяциями. Эта разница в степени влияния фактора изоляции между особями и определяет обособление групп особей, именуемых популяциями. Однако внутри популяции неизбежно выделяются особи, скрещивания между которыми носит избирательный характер. Причины такой избирательности в лесных популяциях могут быть как чисто механические, так и генетические. Например, местоположение дерева может лимитировать в большей или меньшей степени как разлет пыльцы, так и попадание на женские цветки пыльцы с тех или иных деревьев. Возможна также конкуренция попавших на рыльце цветка пыльцевых зерен. Причина такой неравноценной возможности у пыльцевых зерен носит, несомненно, генетический характер. Наконец, генетически обусловлен признак раннего и позднего вступления в фазу цветения у различных деревьев. И все-таки в популяции в целом влияние факторов, нарушающих панмиксию, не должно быть значительным, так как главная роль панмиксии- обеспечить возможность особям, входящим в популяцию, свободно обмениваться генами, т. е. создавать возможно большее число вариаций генотипов предлагаемого видом «рабочего» материала естествен- ному отбору. В популяции, где возможно максимальное перемешивание (комбинация) аллелей, естественный отбор оставляет наиболее приспособленные формы организмов. В связи с этим именно панмиксия определяет в первую очередь целостность популяции, как единицы эволюции.

Изоляция нарушает свободнуюпанмиксию внутри популяции, а также ограничивает возможности скрещивания между особями, принадлежащими к разным популяциям. Различают три типа нарушения панмиксии внутри популяции.

Ассортативное скрещивание- избирательность, при которой особи с одинаковыми генотипами образуют пары чаще, чем при случайном скрещивании. К положительному ассортативному скрещиванию может приводить дизруптивный отбор, т. е. отбор крайних проявлений признака. Важнейшим результатом ассортативного скрещивания оказывается изменение частот генотипов.

Инбридинг возможен при повышенной частоте скрещивания между особями, относящимися к одной родственной группе. В этом случае идет гомозиготизация по всем локусам.

Селективное скрещивание- особи определенных генотипов чаще по сравнению с особями других генотипов вступают в любые скрещивания. В лесных популяциях при таком типе скрещивания отдельные деревья цветут регулярнее и обильнее, чем другие окружающие их деревья. Селективное скрещивание ведет к изменению в популяциях не только частоты генотипов, но и генов.

В жизни популяции возможны локальные или единовременные виды нарушения панмиксии. Такое нарушение постепенно становится стабильным и приводит к ограничению обмена генами между отдельными группами особей, т. е. к обособлению группы особей в самостоятельную популяцию. Таким образом, популяция отделяется одна от другой по выраженности пан-миксии. И тогда стабильная изоляция во времени и достаточная для разграничения панмиксических групп и будет представлять собой границу популяции. Различают два типа межпопуляционной изоляции: территориальную и биологическую. При территориальной, или географической, изоляции популяции разделены естественным барьером - огромным пространством или горами. Имеются данные, указывающие на очень небольшой радиус эффективного разлета пыльцы в пределах леса. Для дубов, например, этот радиус составляет несколько сотен метров, а для сосны от 12-20 до 100 м.

Биологическая изоляция у древесных растений чаще всего выражается в различных сроках цветения, обусловленных климатическими факторами. Так, на юге Прибалтики в западных приморских районах, где потепление воздуха весной задерживается из-за близости Балтийского моря, массовый лёт пыльцы сосны задерживается на 12 дней по сравнению с лётом пыльцы в южных районах Литвы. Причем массовый лёт происходит в течение 1- 3 дней и за это время рассеивается 56-84 % всех пыльцевых зерен. Такой биологический изоляционный барьер можно считать достаточным для выделения, этих районов Литвы в отдельные популяции (или группы популяций).

Следует отметить, что биологическая, а тем более территориальная изоляция между популяциями не являются абсолютной. Поэтому ареал вида, например ели европейской, можно представить мозаикой из пятен популяций, в каждом из которых будет собственная степень панмиксии- перемешивание и поступление генов. Жесткая и длительная изоляция в конечном итоге приведет к образованию нового систематического таксона (подвида и даже вида).

Длительность существования и смена поколений в популяции рассматриваются во взаимосвязи со временем. Жизни одного поколения недостаточно, чтобы стали заметными эти явления. Нужна смена нескольких поколений, чтобы дать возможность естественному отбору использовать результаты взаимодействия этих двух явлений для выработки определенной генотипической структуры популяций. Для доказательства этого утверждения можно привести единственный источник изменчивости живых организмов - изменения хромосомного материала: мутации, рекомбинации и комбинации. Причем мутации - первоначальный источник возможных изменений. Вновь возникающие мутации (процесс возникновения мутаций непрерывен) обычно неблагоприятны для организма, так как организм - хорошо сбалансированная система, поэтому возникающая мутация должна нарушать эту стройность, т. е. восприниматься: как неблагоприятная мутация.

Мутация может быть нейтрализована генами-модификаторами (происходит процесс накопления генов-модификаторов, репрессирующих действие мутировавшего гена) или, наоборот, поддерживаться другим набором генов-модификаторов и долго сохраняться в генотипе в рецессивном состоянии. Попав в популяцию, новый аллель остается в этой популяции скрытым от «глаз» естественного отбора доминантным аллелем нормального типа. Если мутация вредна в данных условиях существования, но широко распространилась, то гомозиготная особь, возникшая в результате этого, элиминируется (устраняется) естественным отбором. Таким образом, частота мутаций находится под контролем естественного отбора. С изменением условий существования в пользу мутаций выщепляющиеся гомозиготы уже не будут уничтожаться отбором, а наоборот, будут поддерживаться им и оставлять потомство - частота этого мутантного гена повысится. Гены-модификаторы будут работать теперь на закрепление такой мутации, и она может стать доминантной.

Описанная эволюция мутации может происходить на протяжении длительного времени у большого числа поколений в группе организмов, занимающих определенную территорию. Все вновь возникающие мутации, попав в популяцию, проходят через «сито» естественного отбора, отвергаются или апробируются им. Но даже те мутации, фенотипическое выражение которых элиминируется естественным отбором, будут сохраняться в популяции, составляя ее «золотой запас», входить в скрытом состоянии в ее генофонд, чтобы в трудный для жизни популяции момент - резко изменившихся условий существования - спасти популяцию от гибели.

1.3 Генотипическая гетерогенность популяций

Популяция- это единая система обмена генетической информацией между составляющими ее особями. Вследствие этого она обладает адаптивными механизмами, при помощи которых поддерживается ее существование. Как уже отмечалось, даже «вредная» мутация, попав в генетический фонд популяции, остается в ней в скрытом для естественного отбора виде. С.С. Четвериков отмечал, что вид, как губка, впитывает гетерозиготные геновариации, оставаясь при этом внешне (фенотипически) однородным. За внешним однообразием популяции скрыто огромное разнообразие ее генетического материала. Благодаря этому популяция приобретает высокую пластичность для приспособления к постоянно меняющимся условиям существования. Популяция как система позволяет виду сохранять и использовать не только наследственные изменения, появившиеся в течение жизни одного поколения, но и возможные в целом ряде поколений. Эта насыщенность популяции всевозможными мутациями не нарушает ее целостности, сохраняет эту систему в устойчивом равновесии. Как же осуществляется этот процесс сохранения колоссального запаса генетического разнообразия и одновременно целостности и устойчивости к всевозможным вариациям внешней среды? Рядом экспериментальных работ было показано, что в популяции при наличии панмиксии всегда сохраняется равновесное отношение доминантной и рецессивной аллели одного гена.

В 1908 г. была предложена схема-формула распределения генотипов в популяции, вошедшая в науку под названием закона Гарди -Вайнберга. Этот закон гласит: в популяции, в которой осуществляется панмиксия, отсутствует мутационный процесс, отсутствует давление отбора и которая бесконечно велика, сохраняется неизменным равновесие между частотами генотипов, определяемых диаллельным геном А и а, которое выражается следующим образом: p2(AA): 2pq(Ad) : q2(aa) = 1, где р, q- частота генотипов в популяции. Эта формула показывает численное соотношение генотипов в популяции для одного моногенного признака. И это соотношение сохраняется в популяции из поколения в поколение. Кроме того, из формулы следует, что гетерозиготные генотипы более выгодны для популяции: ведь даже самый редкий аллель будет распространен в популяции в форме гетерозиготы; для малых значений q (если q частота редкого аллеля) q2<2pq. Эту особенность популяции отметил еще в 1926 г. С. С. Четвериков: «Видовое сообщество (т. е. популяция) в условиях свободного скрещивания представляет собой устойчивый агрегат, внутри которого в самих условиях свободного скрещивания заложен аппарат стабилизации численных отношений, составляющих его аллеломорфных пар». Для процессов, создающих устойчивость популяции к воздействиям внешней среды, М. Лернером был предложен термин - генетический гомеостаз. Он определил его как процесс, обеспечивающий способность популяции сохранять свою генетическую структуру в ответ на воздействие факторов внешней среды.

Жизнь популяции с генетической точки зрения, это динамика частот генов и генотипов в пространстве и во времени. На сосне обыкновенной было показано, например, как в популяции формируется состав, рассчитанный на мобилизационный резерв популяции. В сеянцах уровень гетерозиготности по ряду аллелей значительно ниже, чем у деревьев более старшего возраста. С увеличением возраста подроста и до выхода его в первый ярус деревьев уровень гомозиготности снижается, а гетерозиготности возрастает, достигая постепенно уровня предыдущего поколения. Следовательно, естественный отбор сохраняет в определенном состоянии популяцию в целом, не допуская возможности оставить потомство особям, которые могут нарушить соотношение аллелей оптимальное для данной популяции. Одна популяция отличается от другой набором и частотой аллелей различных генов, а также набором и частотой отдельных генотипов, поскольку каждая популяция стремится сохранить свое положение в местообитании. Этот набор частот генов и генотипов в каждой популяции называется ее генофондом. Надо добавить к этому, что популяции отличаются друг от друга не морфофизиологическими признаками, а количественным и качественным соотношением генотипов. Это особенно существенно для долгоживущих древесных растений. Внешняя мономорфность деревьев в двух сравниваемых насаждениях несет в себе огромную генетическую полиморфность, так как эти насаждения в течение многих десятков лет формировали каждое по-своему генотипы, наиболее выгодные для существования в конкретных условиях.

С. Соколовский (цит. по Л. Ф. Правдину, 1971) произвел генетический анализ и определил в популяциях Польши соотношение особей сосны обыкновенной по двум признакам: окраска крылышек и семян. Он выделил четыре класса: 1) крылышки темные, семена темные; 2) крылышки темные, семена светлые; 3) крылышки светлые, семена темные; 4) крылышки светлые, семена светлые. На большом материале ему удалось получить распределение в популяциях сосновых насаждений признаков цвета семени и крылышка в отношении 9:3:3:1. С. Соколовский сделал предположение о моногенном наследовании, выявив существование двух гомозиготных вариаций, одна из которых с темной окраской крылышек и семян, а другая -со светлой.

1.4 Влияние отбора на структуру популяций

Популяция находится в равновесии при отсутствии в ней отбора. При выбраковке хотя бы части определенных фенотипов соотношение гамет в такой популяции изменяется, т. е. равновесие ее нарушается, что влияет на состав следующего поколения. При сохранении свободного скрещивания особей соотношение фенотипов в популяции в следующем же поколении возвращается к тому, которое соответствует формуле Гарди -Вейнберга. В популяциях постоянно происходит отбор, поэтому даже при свободном переопылении популяции никогда не находятся в равновесии: в них непрерывно, хотя и очень медленно, изменяется соотношение генотипов. Однако изменение структуры популяции затрагивает только признаки, по которым идет отбор, или признаки, связанные с ними вследствие сцепления генов. Признаки же, не затрагиваемые отбором, могут находиться длительное время в состоянии равновесия, и распределение генотипов с такими признаками будет близко к ожидаемому по формуле Гарди -Вейнберга . Отбор неодинаково изменяет величину признака. Как показал Ч. Дарвин, для эффективности отбора важна достаточно высокая изменчивость отбираемого признака.

Отбором называют процесс выживания организмов, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособленность к условиям среды. Вероятность того, что организм выживет и даст потомство, зависит от степени его приспособленности к среде. Чем шире приспособительные реакции организма, тем вероятнее его сохранение и процветание в популяции. Очевидно те организмы, генотипы которых наиболее приспособлены к условиям существования, дадут больше потомков, чем менее приспособленные. Следовательно, частота (встречаемость) того или иного гена в популяции определяется естественным отбором.

Селективную ценность разных генотипов в популяции можно определить по соотношению особей, обладающих тем или иным геном. Допустим, что особи гомозиготные по рецессивному гену аа дают 99 потомков на каждые 100 производимых организмами с доминантными генами АА и Аа. Селективную ценность последних можно принять за 1,0, тогда таковая для рецессивных гомозигот составит 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффициент отбора S в данном случае S =1,0-0,99 = 0,01. Если разные генотипы обусловливают равную выживаемость и плодовитость особи, то коэффициент отбора в этом случае будет равен нулю. Если же один из генотипов полностью погибает или оказывается стерильным, то коэффициент отбора будет равен 1. При выбраковке отбором организмов определенного генотипа частота соответствующего гена в популяции уменьшается. Следовательно, отбор ограничивает распространение неблагоприятных генов. Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И, наоборот, концентрация мутаций с приспособительным значением возрастает быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей из популяции различна. Организмы, несущие доминантные летальные гены, или гены стерильности, устраняются отбором в первом же поколении, т. е. даже в гетерозиготе. Иначе говоря, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора. Рецессивные мутации в отличие от доминантных могут находиться в скрытом гетерозиготном состоянии, в особях популяции, создавая мутационный резерв. Рецессивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние. Размножение рецессив- ной мутации в популяции зависит от влияния мутантного гена на жизнеспособность и плодовитость, а также от частоты встречаемости гетерозиготных по данному гену особей. Чем больше будут устраняться отбором из популяций гомозиготы, тем больше возрастает роль гетерозигот, являющихся поставщиками рецессивных аллелей для последующих поколений. Следовательно отбор рецессивных генов менее эффективен, чем отбор доминантных. Даже полное устранение из популяции рецессивных гомозигот в каждом поколении не приводит к окончательному исчезновению их и в сотом поколении, так как гетерозиготные особи являются постоянными поставщиками гомозиготных рецессивов. Часто гетерозиготные формы Аа более жизнеспособны, чем обе гомозиготные АА и аа. Вследствие этого гетерозиготы обладают селективным преимуществом, так как их сохранение и распространение в популяции обеспечивается отбором. Одновременно с этим увеличивается и вероятность выщепления рецессивных гомозигот.

Таким образом, отбор, контролирующий весь процесс эволюции, является решающим фактором для дивергенции вида. Сам же естественный отбор обусловлен абиотическими и биотическими факторами, составляющими внешнюю среду как для отдельного организма, так и для популяции в целом. Чем меньше популяция, тем вероятнее скрещивание между собой гетерозиготных особей, дающих в потомстве гомозиготные рецессивы. Напротив, чем больше численность популяции, тем меньше вероятность появления рецессивных гомозигот. В малочисленных популяциях отбор начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Но в ограниченной популяции одновременно увеличивается и момент случайности в накоплении отдельных генотипов. Явление изменения генных частот в популяции в результате действия случайных факторов названо дрейфом генов.

1.5 Популяционная структура видов лесных древесных растений

Широкое распространение видов лесных древесных растений в различных географических и экологических условиях в значительной степени определяет их генетическое разнообразие и дифференциацию на группы родственных элементарных популяций. Это явление наиболее выражено у видов, имеющих разорванный ареал. Например, дуб черешчатый в европейской части СССР в ряде районов представлен группами родственных популяций.

Популяционные исследования лесных древесных пород были начаты в конце 50-х годов текущего столетия. Основные задачи этих исследований заключаются в изучении генетической организации видов древесных и кустарниковых растений, реализации генетической информации в фенотипах потомства и выявлении факторов преобразования генетической структуры популяций.

Региональные исследования генетической структуры популяций проводятся на основных породах-лесообразователях нашей страны. Они направлены на изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости и выявление характера действия естественного отбора. В итоге изучение структуры популяций решается вопрос о методах генетического анализа качественных, моногенных, и количественных, полигенных, признаков. В последнем случае рассматриваются не частоты дискретных вариантов гетерозигот, а обобщенные статистические показатели распределений - типы кривых распределений, средние величины коэффициентов вариации, коэффициенты наследуемости и т. д. На основе популяционного анализа разрабатывается система сортового семеноводства. Исследования структуры лесных популяций показали необходимость накопления знаний по генетике видов древесных растений, которые позволят в области семеноводства перейти от эмпирических приемов к строго обоснованным методам на основе генетико-селекционных закономерностей. Изучение генетики того или иного вида начинается с исследования эволюции популяций, образующих данный вид, и направления естественного отбора.

Популяционные исследования сосны, ели, дуба в нашей стране доказали необходимость создания региональных семеноводческих баз. Так, исследова-ния П. И. Молоткова и В. И. Белоуса в западных районах Украины показали, что при создании лесосеменных плантаций дуба черешчатого необходимо вводить ранораспускающиеся, позднораспускающиеся и переходные формы в соотношении 1:1:1. По итогам работ Г. И. Анциферова и О. В. Чемариной о распределении деревьев дуба черешчатого по фенологическим формам установлено, что в условиях свежей липово-ясеневой дубравы Тульской области рано- и позднораспускающиеся формы обладают равноценной селективной значимостью, т. е. степень их адаптации к этим условиям равнозначна. А в условиях кленово-липовой дубравы с возрастом насаждения уменьшается число ранораспускающихся форм и увеличиваются позднораспускающиеся формы дуба черешчатого.

Таким образом, комплексный отбор фенологических форм дуба черешчатого является наиболее перспективным как при создании, так и при уходе за постоянными региональными лесосеменными плантациями. При закладке постоянных лесосеменных участков в дубравах после селекционной инвентаризации необходимо учитывать коэффициенты наследуемости высот и диаметров, которые должны быть не ниже 0,3. При этом при характеристике древостоев целесообразно использовать коэффициент наследуемости высот, так как этот показатель менее, чем диаметр стволов, подвержен был изменениям среды. Таким образом, изучение генетики популяций лесных древесных растений имеет большое прикладное значение в лесной селекции и организации лесного сортового семеноводства.

1.6 Генетический анализ лесных популяций

Многолетние исследования показали, что такой анализ лесных древесных растений по потомству затруднен, так как требуется около 100 лет для получения взрослого второго поколения. Однако без знания генетической структуры древесных растений нельзя успешно вести селекционные работы и создавать лесное сортовое семеноводство. Лесоводы-селекционеры используют популяционный анализ диких лесных насаждений, поскольку особи в популяции взаимно связаны общностью генофонда и территории. По частоте встречаемости изучаемого признака в популяции можно оценить селективную ценность его для данной популяции и определить характер его наследования. Объектом генетического анализа при этом является не индивидуум, а популяция как элементарная эволюционная структура вида.

Изучение генетической структуры популяций лесных древесных растений в нашей стране начато с так называемых количественных признаков: высоты и диаметра растений, скорости роста и др. (В. А. Драгавцев, 1966; С. А. Петров, 1972; В. М. Роне, 1972; В. И. Сахаров, 1973 и др.). Количественные признаки контролируются совместным действием большого числа генов, взаимоотношение которых носит комулятивный характер. В результате при наследовании количественного признака потомство образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению признака. Благодаря применению статистических методов исследования можно в пределах одного поколения оценить по изменчивости признака в популяции характер его наследуемости, т. е. степень генетической обусловленности признака, и коэффициент генетической корреляции. Однако у этого метода оценки генетических параметров количественных признаков имеются ограничения, снижающие эффективность его применения. Первое ограничение - оценка всей суммы деревьев насаждения как отклонение от средней популяционной величины признака, что исключает оценку генотипа отдельной особи. Второе ограничение - необходимость выбора одновозрастных насаждений и выравненность экологического фона. Третье ограничение - невысокая точность статистической оценки количественных признаков в естественных популяциях, которые оказываются смещенными по сравнению с модельными популяциями.

В связи с этим одновременно с разработкой математических методов исследования количественных признаков большое значение приобретает изучение генетической структуры популяций по элементарным морфологическим, качественным признакам, которые могут служить показателями генотипа отдельной особи. Качественные признаки фенотипически проявляются двумя или тремя альтернативными формами и контролируются либо одним, либо группой генов, действие которых дает однозначный эффект. Дискретный фенотипический эффект достигается определенным фенотипическим фактором, поэтому всякий набор дискретных качественных признаков особи должен в определяемой мере характеризовать ее генотип. Морфологические, качественные признаки для проведения генетического анализа удобнее, так как методика их обнаружения проще. Благодаря качественным признакам-маркерам возможно изучение коррелятивной связи между дискретными морфологическими признаками и селективными количественными хозяйственными признаками лесных древесных пород (скоростью роста, качеством древесины, смолопродуктивностью и др.). Генетический анализ в селекционном процессе лесных древесных растений включает три основные задачи: 1) определение степени генетической обусловленности хозяйственно ценных признаков, характера их наследования и корреляционных связей; 2) выбор оптимального метода селекции на основе полученной при генетическом анализе информации; 3) разработка методов объективной оценки отобранных генотипов.

Большинство методов генетического анализа разработано на поведении моногенных признаков, которых у лесных древесных растений немного. Хозяйственно ценные и коррелятивно связанные с ними биологические признаки лесных древесных растений в основном относятся к группе полигенных. Н. В. Тимофеев- Ресовский применительно к таким объектам предлагает использовать популяционно-генетический анализ фенов, т. е. элементарных генетически обусловленных морфофизиологических признаков, которые на всем доступном материале дискретны и альтернативны. Основным признаком фена, имеющем генетическое значение, является его дискретность, неделимость при передаче потомству. Неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков. Элементарность признака не обязательно сопровождается моногенностью. Многие из них могут быть результатом сочетания и взаимодействия нескольких генов.

Выбор среди многообразия признаков менделирующих признаков-маркеров дает генетикам-селекционерам надежный метод, обеспечивающий описание генотипа особи без применения классического генетического анализа по потомству древесных растений. Следует помнить, что у поликарпических растений качественные признаки в отличие от количественных контролируются менее подвижной системой генов и сохраняются в генофонде древесных видов в очень ограниченном количестве. Работу по выявлению морфологических фенов у лесных древесных пород М. П. Абатурова считает целесообразным проводить на базе исследований формового разнообразия, которые создали условия для современного этапа изучения их наследственной обусловленности. Наследуемость генотипа оценивают по характеру распределения в популяции особей с альтернативными признаками. Так, все многообразие семенных чешуи шишек ели можно ограничить формой их наружного края и делить три альтернативные формы: 1) край гладкий, округлый (obovata-3); край раздвоенный (biloba-1), 3) край зазубренный (intermediel-2). В результате изучения форм семенной чешуи шишек, выявлено, что этот признак можно считать элементарным качественным признаком-маркером, который обеспечивается в генотипе ели тремя аллелями одного локуса. Дискретность или неделимость при передаче потомству элементарных признаков можно продемонстрировать на примере аллельного полиморфизма в популяциях древесных пород множественных форм отдельных ферментов. С точки зрения современной биохимической генетики ферменты, являясь продуктами деятельности генов, могут служить метчиками генов. Для каждого белка, в том числе и каждого специфически активного белка-фермента, существуют гены, определяющие его структуру и активность. Структурный ген имеет определенную нуклеотидную последовательность, которая отражается в аминокислотном составе детерминируемого им белка (фермента). Существование изоэнзимов, или ферментов, обладающих одинаковым отношением к специфическому субстрату, но имеющих различие в аминокислотном составе, объясняется изменениями в нуклеотидной последовательности.

Гистохимическими методами можно получить электрофореграммы в виде спектров полос изоферментов разных для индивидуумов, отличающихся по генетической структуре. Таким образом, получают видимое фенотипическое проявление аллельной изменчивости генов, контролирующих данные ферменты. Ферменты занимают основные положения в метаболизме веществ в клетке, являющихся этапами общего биосинтеза и распада. Активность ферментов регулируется за счет торможения их продуктами реакции по принципу обратной связи. При одном ферменте это приводило бы к выключению сразу нескольких метаболических путей и нарушению обмена. Но в действительности этого не происходит благодаря существованию нескольких вариантов одного фермента, которые катализируют одну и ту же реакцию, но чувствительны к разным конечным продуктам каждый в отдельности. Изоферменты характеризуются разной степенью адаптации к факторам среды и тем самым дают возможность организму существовать в постоянно меняющихся (в определенных границах) и воздействующих на организмы условиях внешней среды.

Наследственная обусловленность характера спектров изоферментов, установленная для многих групп животных и травянистых растений, подтвердилась и для древесных пород. Так, Бартельс [Bartels, H], показал, что при скрещивании ели европейской с медленно перемещающейся полосой эстеразы с елью, обладающей быстро перемещающейся полосой, дочерние растения имели гибридную комбинацию той и другой полос. При скрещивании растений с такой смешанностью (аа') с одной из родительской форм, обладающей чистой (аа) наследственностью, происходит расщепление 1:1, аа' :аа. Эта можно объяснить тем, что обе полосы управляются двумя различными аллелями одного гена, которые и дают картину менделирующего расщепления.

Доказательство наследования типов нзоэнзимов было получено Бартельсом в 1971 г. при определении спектров эстераз в хвое и микрогаметофитах (эндосперм семян) ели. Для анализа изоферментов эстераз была взята хвоя от трех деревьев. Результаты электрофореза обработаны при помощи спектрометра со сканирующей приставкой. На основании расположения, ширины и интенсивности полос были получены кривые. Дерево 441 имело группы из двух медленно движущихся полос А и В с высокой энзиматической активностью. Дерево 391 характеризовалось группой из трех быстро двигающихся полос С, D и Е с низкой активностью, а дерево 6819 дало комбинацию из двух типов. На основании этого было высказано предположение, что эти две группы эстераз контролируются одним локусом эст I с двумя аллелями, которые обозначали как эст 1м (медленный) и эст (16) быстрый. Экстракты из. макрогаметофитов двух первых деревьев дают те же спектры, что и диплоидная хвоя, а в каждом гаметофите третьего дерева встречается только одна из двух групп полос - либо А и В, либо С, D, E и никогда обе группы вместе. Это означает, что первые два дерева гомозиготны по локусу эст I, а третье дерево -гетерозиготно. Подсчет числа тех и других типов гаметофитов у последнего дерева показывает их отношение 1:1, как и должно быть при случайном распределении аллелей в гаметофитах гетерозиготного организма. При скрещивании этих деревьев у потомства обнаружилось полное соответствие менделевскому расщеплению.

П. Ферет (P.Feret) установил корреляцию изоэнзимов сеянцев с изоэнзимами родительских особей при анализе потомства от самоопыления и контролируемого опыления. Семена хвойных древесных пород - удобные объекты для генетических исследований изоферментов. Оболочка семени формируется из диплоидной ткани материнского растения, а зародыш - из ди-плоидной ткани, включающей гомологичные хромосомы гаплоидного набора отцовской и материнской гамет. Эндосперм же семян у них формируется из гаплоидной ткани материнского организма. Таким образом, анализируя одновременно хвою дерева и эндосперму его семян, можно обнаружить спектр ферментов не только диплоидной ткани, но и каждого из двух составляющих его гаплоидных наборов в отдельности. Наличие двух типов спектров у гаметофитов одного и того же дерева позволяет сделать заключение о гетерозиготности дерева по этому признаку, а обнаружение только одного типа -оегогомозиготности.

Показатель частоты локусов изоэнзимов пероксидазы был использован В. М. Роне в качестве критерия генетического родства в пределах популяции ели обыкновенной. Исследования показали, что в пределах популяции семьи полусибсов различаются по частоте линий изоферментов. Потомство с более выраженными отклонениями было отнесено к сибсам, возникшим в результате поликросса. При изучении спектров изопероксидаз в хвое ели была обнаружена положительная корреляция между количеством локусов изопероксидаз особи и ее высотой. Это указывает на преимущество особей с большим количеством локусов.

Л. Я. Полозова и Г. А. Абатурова провели сравнение двух популяций сосны обыкновенной, произрастающих на западе и севере ареала европейского подвида сосны обыкновенной. Для изучения сосны Литовской ССР и Ленинградской области одновременно были применены морфологический и изоферментный методы анализа. Сравнительный анализ популяций проводился по окраске и форме апофиза, длине и ширине шишек, числу семян на одну шишку и т. д. Изучались также спектры изоферментов эстераз в эндо- сперме семян, собранных с тех же модельных деревьев. В итоге было пока-зано, что литовская популяция сосны обыкновенной отличалась, от ленинградской только по окраске шишек и форме апофиза. По массе семян и раз- меру хвои отличия были менее четкими, а по остальным признакам различия между популяциями не обнаружены. Между тем анализ спектра изоэнзимов показал, что две сравниваемые популяции заметно отличаются друг от друга по частоте встречаемости полос. Таким образом, сравнение популяций морфологическим методом можно дополнять анализом спектра изоэнзимов.

В настоящее время метод сравнительного анализа изоэнзимов широко используется для генетического анализа популяций лесных древесных растений. Шведский генетик Даг Рудин [Rudin D.) предлагает шире использовать в практике этот метод (при создании руководства для организации банка генов, решении вопроса о пригодности насаждений для сбора семян, возможности отбора на высококачественную древесину в пределах определенного региона и т. д.). Методом изоэнзимов он определяет степень инбридинга у древесных растений. В нашей стране Л. Ф. Правдин и его ученики используют данные электрофоретического анализа изоэнзимов для анализа природных популяций и эволюции хвойных (сосны, ели).

На основе палеоботанических исследований и материалов по изменчивости морфологических признаков Л. Ф. Правдин выделил на территории СССР три зоны микропопуляций ели: Зона А- с безраздельным господством в популяциях вида ели сибирской, зона Б - с господством популяций вида ели европейской, включая форму акумината, зона В - зона популяций гибридной ели Picea х fennica. На территории Русской равнины четко выделяются две равные подзоны: В1- гибридная ель с преобладанием признаков ели сибирской (Западное Предуралье) и В2- гибридная ель с преобладанием признаков ели европейской (в западной части ареала).

При изучении смены морфологических форм по девяти признакам ели в ареалах елей сибирской и европейской и в зоне интрогрессивной гибриди-зации их на востоке европейской части СССР Г. П. Морозов обнаружил ступенчатый, прерывистый характер группировки популяций на всем протяже- нии маршрута по 58-й параллели, от Малой Вишеры до Усть-Ишимы. Л. Я. Полозова и И. В. Санина проанализировали изменения спектров изоэнзимов у этих популяций ели в таком же широтном направлении и подтвердили генетическое родство популяций елей европейской, сибирской и их гибридов. Сравнительный анализ изоэнзимов осуществлялся по средним пробам семян каждой популяции (Закарпатье, Брестская, Костромская, Пермская и Восточно-Кустанайская области). Экстракция тканей эндосперма каждого семени проводилась после удаления из него зародыша и кожуры препаровальной иглой. Экстрагирование эстеразы проводилось по методике П. Ферета.

Анализ показал резкое отличие ели с Алтая (Восточно-Казахстанская область) от всех других популяций по характеру изоэнзимных спектров эстеразы. В этих исследованиях интересна оценка «генетического расстояния» по Грегориусу (Gregorius., Bergmann.), которое отражает различие в частоте аллелей в одном или нескольких генлокусов, по которым можно определить меру их сходства или различия.

Высокое значение генетического расстояния характерно для всех сочетаний алтайской популяции с другими и даже с более близкой в географическом отношении популяцией из Пермской области, содержащей значительную долю ели сибирской и гибридов с преобладающими признаками ели сибирской. По соотношению генетических расстояний между популяциями установлено отличие ели с Алтая от всех других популяций. Изолированность алтайской популяции ели от любой точки гибридной зоны была отмечена и при кариологическом анализе. Своеобразие этой популяции определяется наличием добавочных хромосом в значительном (17 %) числе случаев по сравнению с европейскими популяциями ели.

1.7 Категория и формы внутривидовой изменчивости по С.А. Мамаеву

популяция растение лесной древесный

С.А. Мамаев (1973) выделяет два типа изменчивости древесных растений: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость, в свою очередь, подразделяется на несколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), географическую, экологическую и гибридогенную.

Эндогенная, или метамерная, изменчивость - это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количественные признаки вегетативных органов (величина годичного прироста побегов, размеры листьев и т. и.).

Индивидуальная изменчивость - это проявление генотипической дифференциации особей в пределах вида. Она обусловлена перекрестными скрещиваниями, мутациями, варьированием условий окружающей среды. Половая обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудомных видов такие формы отличаются очень легко по наличию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев. Например, у осины -PopulustremulaL. в центральных частях ареала (Европейская Россия и Прибалтика) соотношение мужских и женских клонов и отдельных особей составляет примерно 1:1, в то время как на его южных границах (Воронежская обл.) - 4:1. В лучших условиях местопроизрастания преобладают женские особи, в менее благоприятных - мужские. Но даже у однодомных видов может быть четко выражена мужская или женская сексуализация тех или иных побегов, ярусов крон или даже отдельных деревьев (сосна обыкновенная -PinussylvestrisL., ясень обыкновенный -FraxinunexcelsiorL. и др.).

Хронографическая, или временная, изменчивость обусловлена возрастными (онтогенетическими) и сезонными влияниями.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т. д.). Наследование данных отклонений изучено еще недостаточно.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях. Она проявляется в образовании географических рас, или климатипов, и обычно является наследственно закрепленной.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов различных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции одного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида.

1.8 Коэффициент наследуемости

Математические методы изучения наследственной изменчивости древесных растений направлены на определение наследственных и ненаследственных факторов в изменчивости среднего уровня признака. Для этой цели часто используются дисперсионный анализ. Главное условие для успешного применения этого метода - суммарное (аддитивное) действие случайной и факториальной варианс на общую вариансу. При использовании дисперсионного анализа в целях анализа изменчивости это условие будет выглядеть так: у2ph = у2q + у2е, т. е. общая (фенотипическая) варианса у2ph, являющаяся мерой общей изменчивости признаков, состоит из суммы двух компонентов: наследственной (генотипической) вариансыу2q, характеризующей генетическую изменчивость среднего уровня признака в популяции, и ненаследственной (паратипической) вариансыу2е,характеризующей изменения среднего уровня признака, вызванного разнообразием внешних условий.

Генотипическая варианса может быть разложена на ряд компонентов у2q = у2А+ у2D+ у2F. у2А- аддитивная варианса-часть генотипической вариансы, обусловленная различием суммарного количества генов, участвующих в программировании признака. Этот компонент обусловливает сходство родителей и потомков, и он же определяет наследственные различия количественных признаков как между родителями, так и между родителями и потомками. Аддитивную вариансу легче вычленить из общей генетической вариансы. у2D-варианса доминирования, обусловленная взаимодействием аллелей одного гена, участвующих в детермировании признака. у2F-варианса, оценивающая изменчивость среднего уровня признака в зависимости от межгенного взаимодействия (комплементарность, эпистаз и др.).Последние два компонента генетической вариансы зависят от комбинации родительских генов при образовании потомства. Сочетание генов может быть благоприятным, тогда в потомстве наблюдается повышенная мощность проявления признака, называемая гетерозисом.

Для характеристики доли генотипической изменчивости в общей фенотипической пользуются не абсолютной величиной генетической вариансы, а относительной, как показателем удельного веса генотипической вариансы в общей фенотипической вариансе. Этот показатель называется коэффициентом наследуемостиН2.

(1)

Но так как у2qсама является сложной величиной, состоящей из трех разнокачественных компонентов, было введено понятие коэффициента наследуемости в узком смысле слова:

(2)

Коэффициент наследуемости, вычисленный по формуле (1), стали называть коэффициентом наследуемости в широком смысле слова. Обычно коэффициент наследуемости в узком смысле обозначают h2, в широком смысле - Н2. Поэтому коэффициент наследуемости является чисто статистической величиной, характеризующей удельный вес генотипической изменчивости в общей изменчивости количественного признака в выборке.

Сравнением двух коэффициентов наследования в узком (h2) и широком (Н2) смысле слова выбирают наиболее рациональный путь селекции. Если показатель h2близок к Н2, т. е. признак в значительной степени обусловлен аддитивным действием генов, то рациональней применить прямой отбор по изучаемому признаку. Если же h2 значительно меньше Н2, то прямой отбор не дает результатов и нужно искать удачного сочетания генов путем гибридизации. Наряду с дисперсионным анализом разработаны другие методы постановки опыта по выявлению генотипического и паратипического компонентов общей фенотипической изменчивости и соответственно коэффициентов наследуемости. Эти методы можно разделить на две большие группы: определение генетического разнообразия по анализу изменчивости селектируемого признака при смене потомства в ряду поколений и определение генетического разнообразия без смены поколений. Последних методов немного, и они находятся еще в стадии активной апробации. Эти методы особенно перспективны для лесной селекции, так как длительность онтогенеза древесных пород делает малопригодными методы анализапо потомству для многих ценных хозяйственных признаков. В связи с этим необходимо хотя бы приблизительно оценить уровень генетического разнообразия признака непосредственно в исходной популяции.

1.9 Внутривидовой полиморфизм лесных древесных видов

Систематика растений - наука о разнообразии растительного мира. Современная систематика опирается на эволюционные связи между таксонами. Следует иметь в виду, что четких определенных критериев выделения таксонов разного уровня (семейство или подсемейство, один род или разные, вид или подвид и т.д.) нет.

Вид - основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей (популяций), объединенных общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства.

Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно -sp.): подвид (subspecies, сокращенно ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (Ibrma, f.), подформа (subforma).

Подвид - наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды еще называют географической расой. Одновременно они являются экологическим типом (экотипом), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Как экотипы, подвиды характеризуются различной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания - климатическим, эдафическим или фитоценологическим (т. е. связанным с произрастанием растения данного подвида в составе тех или иных растительных группировок - фитоценозов). Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом - например, сосна меловая или сосна по болоту - подвиды сосны обыкновенной.Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), - таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции (определение популяции дано ниже) достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями. Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы вида совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.

Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.

Частными случаями эдафотипов являются ценотипы- экотипы, связанные с определенными фитоценозами (типами леса).

Форма, или морфобиологическая группа, - совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические; в зависимости от степени отличия растения от основной массы вида это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков и плодов, возраст возмужания и т.п.) либо аберрация (резко уклоняющаяся от типичных растений, а иногда характеризующаяся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные и т.п. формы кроны; рассеченнолистные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы и боярышника и т. д.).